Реферат: Цветовое зрение

 Цветовое зрение
Цветовое зрение

Мелкоклеточныенейроны зрительного тракта несут информацию о тонких деталях формы и цветаобъектов. На уровне колбочек мы видели четкую корреляцию между нейроннымисигналами и длиной волны падающего на сетчатку света. Колбочки красного,зеленого и синего типа предпочтительно поглощают свет в области длинно-,средне--и коротковолнового спектра. В принципе, при помощи сравнения активностикаждого типа колбочек, нервная система может рассчитать длину волны света.Однако таким ли образом осуществляется восприятие цвета центральным зрительныманализатором?

Конвергенциясигналов от колбочек начинается с уровня горизонтальных клеток, преобразующихэти сигналы в цветовой код, и продолжается в дальнейшем в ганглиозных клетках имелкоклеточной части латерального коленчатого тела. Свойства подобныхганглиозных клеток и клеток ЛКТ, использующих цветовой код. Значительнойтрансформации свойств рецептивного поля при прохождении сигнала от зрительногонерва до клеток ЛКТ не наблюдалось. Рецептивные поля клеток ЛКТ имеютконцентрическую форму, с красным «on»-центром и зеленой «off»-периферией. Маленькое красное пятно, освещающеецентр, вызывает бурный разряд; большее по размеру зеленое пятно, нанесенное нев центральной области, приводит к торможению. Подобного рода клетка отвечаетнаилучшим образом на красный цвет на нейтральном или голубом, но не на зеленомфоне. Она имеет традиционные свойства «центр-периферия» при ответе на вспышкибелого цвета. Другие клетки имеют желто-голубые антагонистические зоны (желтыйкак смесь красного и зеленого цвета). Разные типы организации рецептивного поля«центр-периферия», наблюдаемые в мелкоклеточных слоях ядра латерального коленчатоготела обезьян.

Красно-зеленыеи желто-голубые нейроны представляют собой примеры клеток, воспринимающихпротивоположные цвета. Они анализируют длину волны, сравнивая сигналы,поступающие на них от колбочек именно таким образом, как представляли себе Янги Гельмгольц. Красный, зеленый, голубой, желтый, черный и белый шар набильярдном столе вызывает в этих клетках определенные, уникальные сигналы,которые затем передаются в мозг.

 Пути цветного зрения

Картинапоследовательных шагов коркового анализа цвета и его восприятия была составленана основании экспериментов Зеки, Хьюбеля, Доу, Ланда и их коллег. Как ужеупоминалось, пути передачи информации о цвете отделены, в основном, от путей,занимающихся анализом других свойств, таких как пространственная глубинаизображения, движение, контраст и форма. Зеки показал, что мелкоклеточный путь,идущий от зоны V1 через V2 к зоне V4, имеет в своем составе большое количество клеток,кодирующих цветовую информацию. Доказательство ключевой роли зоны V4 в цветовом зрении было получено припомощи позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонансапри изучении здоровых людей. При проецировании цветовых паттернов на сетчаткуповышенная активность была отмечена в области, совпадающей с зоной V4 Отдельное восприятие цвета и формыизображения наиболее убедительно демонстрируется в тех редких случаях, когдапациенты страдают потерей цветового зрения из-за изолированного поврежденияголовного мозга (церебральная ахроматопсия). Например, описан случай, когдапациент перенес двустороннюю травму мозга в той части, которая располагаетсяперед зоной V1, что примерно соответствует областиV4. До повреждения у него былонормальное цветовое зрение, но после травмы он потерял способность различатьцвета. Он знал из своего предыдущего опыта, что земляника имееткрасный цвет, абанан — желтый, но после повреждения все виделось ему как будто в черно-беломкино. Другие функции, такие как память и распознавание форм, были лишьнезначительно повреждены, и он был способен продолжать свою работу таможенногоинспектора. При демонстрации ему какого-либо объекта он мог описать, какой цветдолжен иметь этот объект, но не мог сопоставить этот цвет с предложеннойцветовой шкалой. Однако никаких дефектов ни в речи, ни в распознавании объектовне наблюдалось, только лишь в самом восприятии цветов.

Психофизическиеисследования у нормальных людей подтверждают отделение информации о цвете отдругой информации сразу после восприятия. Подробные описания этого даны встатьях и обзорах Зеки, Хьюбеля и Ливингстона. Например, трудно, или даженевозможно, выделить структуру или форму изображения, если не происходитактивация крупноклеточных путей зрительного анализатора, воспринимающих зоныконтраста на изображении, обычно представленные различными степенями яркости итени. Мелкоклеточная система, с ее акцентом на восприятие цвета и высокоепространственное разрешение, имеет ограниченные возможности по восприятию формыпредметов. Следовательно, цветное изображение сложной структуры с многимикомпонентами, отражающими зоны с одинаковом уровнем освещенности, длямелкоклеточной системы представляется таким, что не содержит конкретных форм.Это происходит потому, что не работает крупноклеточный путь. Подобным жеобразом наши ощущения глубины изображения и движения также могут терять своюэффективность, если контраст черно--белого изображения недостаточен дляактивации крупноклеточных путей. Впечатляющей демонстрацией этого являетсяперемещение рисунка из зеленых и красных полосок вдоль телевизионного экрана.Интенсивность каждого цвета может быть подобрана так, что полоски становятсяэквилюминентными (т. е. каждая красная или зеленая полоска излучает такое жеэффективное количество света, как и соседняя, хотя и на другой длине волны). Мыпо-прежнему видим цветовые полоски, но кажется, что они перестали двигаться.

Цветовоепостоянство

Основнаяпроблема в нашем понимании цветного зрения — это понять, каким образом кораопределяет, какого цвета тот или иной объект зрительной сцены. В нашем мозгеподобного рода расчеты так удачно запрограммированы, что мы интуитивно неосознаем, что здесь может быть какая-либо проблема. Разумеется, иллюстрацииголубого цвета в этой книге выглядят голубыми потому, что они отражают свет накороткой длине волны. Из всего, сказанного до сих пор, можно представить себе,что цвета, которые мы видим, определяются просто и непосредственно длиной волнысвета. Однако для Гельмгольца это не было так очевидно. Он указывал, что яблоко,которое мы видим днем, на закате и в свете свечи выглядит красным. Однако свет,отраженный от его поверхности, содержит гораздо больше красного цвета на закатеи гораздо больше желтого в свете свечи. Каким-то образом мозг «приписывает»красный цвет яблоку и не меняет своего восприятия даже при очень различныхусловиях. Изображение яблока в мозге как бы «не принимает в расчет освещение».

Сходнымпримером является тон двух корректно экспонированных фотографий, сделанных наодной и той же пленке при дневном свете и в комнате с искусственным светом отэлектрических ламп. Цвета в дневном свете выглядят более реалистичными, а нафото, сделанном в помещении, имеют больше желтого цвета. Однако мы, тем неменее, совсем не осознаем этой желтизны, когда искусственно освещаем комнату.(Этот феномен до недавнего времени наблюдался очень часто; сейчас вспышки,присутствующие почти на каждом фотоаппарате, имеют спектр, близкий к спектрудневного света). Биологические преимущества цветового постоянства очевидны:зеленые ягоды не должны превращаться в красные на закате; розовые губы недолжны становиться желтыми в свете свечи.

Впечатляющаядемонстрация цветового постоянства была разработана Ландом, что послужиломощным стимулом для нейробиологических исследований в области цветового зрения.Его демонстрация показала, что то, каким мы видим цвет объекта, существеннозависит от света, отраженного от всего изображения, а не только от самогообъекта. Мы не можем определить цвет — желтый, зеленый, голубой или белый — длякакой либо области, только определяя длину волны отраженного от этой областисвета. Нам также необходимо знать композицию света, отраженного от соседнихобластей. Такой стран ный вывод, известный как феномен Ланда, кажетсяпротивоположным тому, что нам говорит наша интуиция. Так же как для черного ибелого, мозг формирует восприятие цвета, сравнивая свет, падающий на различныеобласти сетчатки, вместо того, чтобы измерять абсолютную яркость и длину волныв одном ее месте. Скорее всего, это как если бы в коре проводилось тотальноесравнение контраста на всех границах изображения для трех различныхизображений, видимых через коротко-, средне- и длинноволновые фильтры.

Невозможнодать всеобъемлющее и удовлетворительное описание феномена Ланда в терминахсвойств рецептивных полей клеток, кодирующих цвета в областях V1, V2 и V4.Однако один тип клеток, известный как «клетки двойного противопоставления» (double opponent cells), имеет свойства, которые могут принимать участие ввосприятии цветового постоянства. Первоначально они были описаны Доу в сетчаткезолотой рыбки. Затем подобные клетки были обнаружены в коре приматов, но не вядрах латерального коленчатого тела или в сетчатке. Следовательно, ониучаствуют в более поздних стадиях переработки информации о цвете. Вкратце, такиеклетки имеют рецептивные поля примерно концентрической формы в виде«центр-периферия», имеющие красно-зеленый или желто-голубой антагонизм. Но, вотличие от клеток цветного противопоставления в ЛКТ, в клетках двойногопротивопоставления каждый цвет вызывает антагонистичные эффекты, как в центре,так и в области периферии. Следовательно, при освещении красным цветом в центререцептивного поля происходит «on»-разряд, красное же освещение периферии приводит к «off»-разряду. Зеленый цвет вобласти периферии приводит к «on»-разряду, а в центре — к «off».

Предположим,что мы вызываем разряды при помощи маленького красного пятна в центререцептивного поля такой клетки, используя в качестве фона монотонное белоеосвещение. Если мы сейчас увеличим долю красного цвета в монотонном освещении,то уровень сигнала изменится только незначительно: увеличенное возбуждениецентральной зоны красным цветом будет компенсироваться более сильнымторможением в ответ на освещении периферических зон красным. В самом деле, баланссигналов с колбочек, воспринимающих красный, зеленый и голубой цвета, различендля центра и периферии, а также колеблется от клетки к клетке в областипервичной зрительной коры (V,),таким образом можно наблюдать непрерывный переход антагонистических оттенков.Это противоречит цветовым предпочтениям нейронов ЛКТ, которые в значительнойстепени совпадают с основными воспринимаемыми цветами. Можно предположить, чтодлинные горизонтальные связи между пятнами играют определенную роль впространственных взаимосвязях, которые позволяют объяснить феномен Ланда.

 Интеграция зрительнойинформации Горизонтальные связи в пределах первичнойзрительной коры

Схемаобработки зрительной информации, подобная той, представляет собой рабочуюмодель, которая помогает придать нашим представлениями более организованныйвид. Однако разделение крупноклеточного и мелкоклеточного пути — дляопределения контраста, движения и глубины изображения, с одной стороны, и цветаи фона — с другой — ни в коей мере не является полным. Взаимодействие междуними обнаруживается даже в области V,, где сигналы от крупноклеточных клеток можно обнаружить в зоне пятен имежду пятнами. Более того, только зоны V1 и V2четко определены и относительно их границ имеется согласие; дополнительные жезоны ассоциативной зрительной коры не имеют четко очерченных границ. Свойстварецептивных полей клеток, расположенных в этих зонах, могут сильно варьироватьи различные типы зрительных полей могут быть представлены не в столь четкоорганизованном порядке.

В самойзоне V1 было описано большое разнообразиесвязей, что предполагает наличие более сложных принципов организации, чем ранеепредполагалось. Использование классических методов окраски, таких как окраска(импрегнация) по Гольджи, выявляет доминирование нейронных отростков, которыенаправляются, в основном, перпендикулярно поверхности коры из слоя в слой. Припомощи внутриклеточных инъекций красителей было показано, что кортикальныенейроны имеют также длинные горизонтальные отростки, которые простираютсялатерально от колонки к колонке (рис. 1.А). Соединения, подобные этим, даютбольшой вклад в синтез удлиненных рецептивных полей простых клеток слоя 6 зоны V1: рецептивные поля клеток слоя 5комбинируются и добавляются конец в конец к полям простых клеток слоя 6 припомощи длинных горизонтальных аксонов. Было обнаружено большое количествопростых и комплексных клеток с длинными горизонтальными отростками, имеющимидлину более 8 мм, образующих сверхколонки. Отдельный нейрон, таким образом,может интегрировать информацию с целой зоны поверхности сетчатки в несколькораз превосходящей размеры рецептивного поля, измеряемого стандартными методами.

Особенныйинтерес представляет то, что соединения образуются между колонками, которыеимеют сходные ориентационные особенности. Доказательства таких особыхсоединений были получены при помощи двух дополнительных методов. Во-первых,когда метки были введены в одну колонку, они транспортировались в удаленнуюсверхколонку, имеющую те же ориентационные предпочтения (рис.1.В). Во-вторых,при помощи перекрестной корреляции паттернов активности нейронов, имеющих однии те же ориентационные предпочтения, но расположенных в разных удаленных другот друга колонках, можно сделать вывод, что между ними имеются функциональныесвязи. Более того, после повреждения сетчатки, кортикальные клетки, лишенныесигнала, также демонстрируют ответы на удаленные стимулы, которые располагаютсявне пределов их «нормальных» рецептивных полей.

 Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующиена кортикальных нейронах

Когда мысмотрим на объект одним или двумя глазами, мы видим только одно изображение,даже если размер и расположение проекции объекта немного отличается на двухсетчатках. Интересно, что еще более 100 лет назад Иоханес Мюллер предположил,что отдельные нервные волокна от обоих глаз могут пересекаться и образовыватьсвязи с одними и теми же клетками в ЦНС. Таким образом, он почти предвиделрезультаты, полученные Хьюбелем и Визелем. Они обнаружили, что около 80 % всехкортикальных нейронов в зрительных областях мозга кошки получают сигналы отобоих глаз. Поскольку нейроны, располагающиеся в различных слоях ЛКТ,преимущественно иннервированы либо одним, либо другим глазом, формированиеперекрестного взаимодействия между различными глазами становится возможнымтолько в коре. Как уже упоминалось ранее, разделение происходит в слое 4первичной зрительной коры, где каждая простая клетка получает сигнал только отодного глаза, игнорируя другой. Смешивание сигнала от двух глаз происходит наследующих этапах переключения, то есть в слоях, расположенных глубже (понаправлению к белому веществу) и в слоях, более близких к поверхности коры.

Исследованиерецептивных полей клеток, получающих бинокулярную информацию, показывает, что(1) рецептивные поля их обычно находятся в абсолютно эквивалентных частяхзрительного поля обоих глаз, (2) они имеют одинаковую предпочтительнуюориентацию и (3) соответствующие зоны рецептивных полей дополняют эффекты другдруга. Синергичное действие двух глаз на примере простой клетки показано нарис. 2. Освещение «of»-зонылевого глаза суммируется с освещением «of»-зоны правого глаза. Одновременное освещение вантагонистических зонах обоих глаз уменьшает текущую активность и усиливает«off»-разряды. Подобные клеткиотвечают сигналами на одинаковые изображения в обоих глазах.

/>/>

Рис. 1.Горизонтальные связи в зрительной коре. (А) Вид поверхности пирамидальнойклетки зоны V1 кошки после введения пероксидазыхрена. Отростки простираются примерно на 3 мм вдоль поверхности коры. Тонкиеветочки и синаптические бутоны данного нейрона обнаруживаются в несколькихотдельных кластерах, отдаленные друг от друга на расстояние 800 мм и более. (В)Микросферы с метками были введены в область, где клетки имеют предпочтение квертикальной ориентации (помечено черным «X»). Микросферы захватываются терминалями аксона итранспортируются ретроградно в тела клеток, проецирующих свои отростки вобласть введения. Колонки вертикальной ориентации были также помечены,используя деоксиглюкозу, во время стимуляции глаза вертикально ориентированнымиполосками света. Микросферы с метками были обнаружены в зонах, помеченныхдеокси глюкозой, что говорит о наличии горизонтальных связей между клеткамиодной и той же ориентационной чувствительности.

Длявосприятия глубины изображения существует иная бинокулярная специализациярецептивных полей. Объект, находящийся за плоскостью фокуса, проецируется внеодинаковые зоны двух сетчаток. Нейроны, обладающие свойствами восприниматьглубину трехмерного изображения, были обнаружены в первичной и ассоциативнойзрительной коре. Для таких клеток оптимальным стимулом является определеннымобразом ориентированная полоска, расположенная впереди от плоскости фокуса (дляодних клеток) или позади ее (для других). При представлении этой полоски толькоодному глазу или обоим глазам, однако в пределах плоскости фокуса, сигналы невызываются. Для того, чтобы клетка ответила разрядами, необходимо, чтобыизображение было различным на обеих сетчатках. Однако такое различноеизображение на сетчатках может приводить к активации комплексных клетокпервичной зрительной коры и к отклонению глаза для того, чтобы сфокусироватьсяна объекте. Восприятие глубины осуществляется в высших корковых зонах.Например, кластеры нейронов, имеющие предпочтения для подобного рода различныхбинокулярных изображений, были обнаружены в ассоциативной зрительной коре V5 (зона МТ). При электрическойстимуляции этих нейронов у тренированных обезьян нарушалось восприятие глубиныизображения.

 Связи, объединяющие правое и левоезрительные поля

Отдельнаяпроблема касается того, каким образом две коры (левая и правая) связаны друг сдругом и как они работают совместно для формирования единого изображения тела иокружающего мира. Каждое полушарие воспринимает только одну половину окружающегонас мира. Это в равной степени справедливо также для восприятия прикосновения,положения тела и является основной особенностью нашего восприятия. Естественнымявляется интерес к тому, что же происходит на их границе. Каким образом двестороны нашего мозга смешивают вместе мир, расположенный справа и слева, такимобразом, что мы не можем заметить даже какого-либо намека на «шов» илипрерывистость восприятия?

/>

Рис. 2.Бинокулярная активация простого кортикального нейрона, имеющего идентичныерецептивные поля в обоих глазах. Одновременное освещение корреспондирующих «on» зон (+) правого и левого рецептивногополя более эффективно, чем освещение только одного из них (верхние три записи).Аналогичным же образом, стимуляция «off»-зон (-) обоих глаз усиливает «off»-разряды друг друга (нижние тризаписи). Напротив, клетки, которые занимаются восприятием глубины изображения,имеют рецептивные поля, расположенные в различных зонах зрительного поля дляразных глаз. Подобные клетки требуют, чтобы полоска света находилась дальше илиближе к глазу, чем плоскость фокуса

Самымочевидным способом сохранения постоянства восприятия является объединениеправого и левого зрительных полей вместе на границе. Для того, чтобы достичьэтого, клетка в правом полушарии, которая отвечает на горизонтальную полоску вцентре поля зрения, должна каким-то образом быть связана с подобной же клеткойв левом полушарии, которая отвечает за продолжение этой самой полоски. Подобныевзаимодействия позволили бы сформировать полную карВ настоящее время сталовозможным экспериментально изучить многие из вопросов, поставленныхГельмгольцем, Герингом и. уже в наше время, Ландом, касательно того, какимобразом в коре происходит анализ зрительных картин, попадающих на сетчатку.Удивительные особенности строения и слаженного функционирования зрительной корыв плане зрительного восприятия были выявлены при помощи анатомических,физиологических и психофизических экспериментов. Важным принципом,установленным благодаря этим исследованиям, является то, что отдельные путинейронов, начинающиеся в сетчатке, идут в кору и путь интеграции информацииможно продолжить вплоть до уровня сознания. Можно, например, обмануть системывосприятия глубины изображения и детекции движения, используя такое освещение,чтобы были активны только мелкоклеточные каналы. Также пациенты с повреждениямив определенных областях коры теряют способность к цветному зрению, при этомспособность распознавать образы нарушается только незначительно.

 Регистрация работы клеток

Неинвазивныеметоды регистрации изображений функционирующего мозга предоставляютудивительные возможности для изучения передачи информации как по зрительнымпутям, так и в целом в пределах головного мозга. Исследование на основефункционального магнитного резонанса способно обнаружить локальные изменения вкровообращении, которые сопровождают усиление нейронной активности. Этот методможет быть использован для картирования первичной и ассоциативной зрительнойкоры у человека, которая имеет сходную организацию со строением зрительной корыобезьяны. Таким образом было показано, что у человека, при предъявлениицветовых стимулов, избирательно активируется зона вентральнойзатылочно-височной коры, которая, предполагается, соответствует зоне V4 коры обезьяны. Подобным же образом,движущимися стимулами у человека избирательно активируется зона МТ (V5). Интригующим стало наблюдение, чтозона МТ у пациентов, страдающих дислексией, активируется движущимися стимуламигораздо слабее. Это дает основания полагать, что их неврологический дефицитможет быть связан с дисфункцией крупноклеточного пути.

 Лица и буквы

Изгипотезы иерархической организации коры следует, что должны быть обнаружены клетки,на которых конвергируют все большие и большие объемы информации об объектах,появляющихся в поле зрения. В самом деле, в зрительных областях более высокогопорядка при помощи микроэлектродной регистрации были обнаружены нейроны,которые отвечают специфическим образом на лица. При регистрации работы клетокбыло подтверждено, что определенный локус в области затылочно-височной коры(фузиформная извилина) активируется избирательно при просмотре изображений лиц,а не других объектов. Как можно видеть на верхней «сканограмме» (фронтальныйсрез) на рис. 3, зона коры, отмеченная зеленым цветом, активировалась припросмотре изображений лиц, в то время как другие объекты, не являющиеся лицами(например, ложка), активировали билатеральные зоны, расположенные болеекаудально. Распознавание лиц может затрагивать и другие области, например центрязыка. У правшей правая фузиформная извилина активировалась предпочтительно илиисключительно при предъявлении изображений лии. У двух левшей, при аналогичномтесте, происходила активация этой извилины с левой стороны.

/>

Рис. 3.(Рис. 3А и 3В (срезы зон коры) Зоны коры, ответственные за распознавание лиц,выявленные при функциональном магнитно резонансном исследовании. При этомисследовании пациенту демонстрировались либо изображения лиц, либо другиеизображения (например, ложка). При демонстрировании субъекту большегоколичества изображений лиц (но не других предметов) было зарегистрированозначительное и длительное повышение активности в зоне, расположенной в областиверетенообразной борозды (слева на верхней сканограмме). Объекты, не являющиесялицами, вызывали двустороннюю стимуляцию в областях, расположенных сзади(показано снизу). Усредненные процентные значения изменения сигнала впоказанных областях даны справа от сканограмм. Вертикальные темные полоскипоказывают момент демонстрации пиц (F), илидругих изображений (0).

Определеннаялокализация области распознавания изображений человеческих лиц такжеподтверждается клиническими данными, когда возникает нарушение только этой, иникакой другой функции обработки зрительной информации. Такое нарушениеназывается прозопагнозия (prosopagnosya). В одном таком случае человек, имеющий высокие интеллектуальныеспособности и хорошую память, не был способен распознавать лица, причем дажелицо своей собственной жены. Он рассказывал: «Как-то в клубе я увидел какого-тостранного субъекта, который удивленно таращился на меня. Я спросил официанта,кто это? Вы будете смеяться. Это я смотрел на себя в зеркало».

Потеряспособности к распознаванию может распространяться и на другие категории,когда, например, человек, наблюдающий за птицами, утрачивает способностьразличать отдельные виды птиц, а делающий ставки на лошадей игрок во времязабега не способен отличить одну лошадь от другой. Неврологические иневропатологические исследования показали, что прозопагнозия связана сповреждениями справа и, иногда, с двух сторон затылочно-височной коры. Другиевиды зрительных стимулов также способны вызывать определенные паттерныактивности в затылочно-височной коре. Например, последовательности печатныхбукв (в виде строк) вызывают предпочтительную активацию в нижнезатылочнойборозде левого полушария. Соответственно, повреждения в областизатылочно-теменной коры приводят к полной еспособности воспринимать печатныйтекст («чистая» алексия). Являются ли специализированные зоны зрительной корыврожденными, или они появляются с опытом? Хотя можно себе представить, что«нейроны для лиц» могут закладываться в онтогенезе, такое вряд ли возможно дляпечатного текста. Скорее всего, кора самоподстраивается под важные стимулы напротяжении всей жизни организма. В самом деле, зоны распознавания лиц в коретакже активируются, когда эксперту по наблюдению за птицами показывают картинкиптиц. Формируются ли специфические регионы коры в результате долгой практики?Разрешение и воспроизводимость результатов в методах, позволяющихрегистрировать активность клеток, дает нам основания полагать, что уже скоро мысможем сами непосредственно наблюдать подобного рода изменения, подобно тому,как мы наблюдаем их в двигательной коре во время тренировок.

 
Выводы

∙ Нейроныпервичной зрительной коры организованы на основе предпочтения сигналов отодного определенного глаза (глазное доминирование) и ориентационнойизбирательности.

∙ Расположениеколонок глазного доминирования и ориентационных «волчков» может быть обнаруженопри помощи регистрации активности нервных клеток оптическими методами споверхности мозга. Изоориентационные контуры стремятся пересекать зоны глазногодоминирования под определенными углами, и каждая зона ориентированиярасполагается между двумя колонками глазного доминирования.

∙ Крупноклеточные,мелкоклеточные и кониоклеточные пути образуют параллельные каналы, несущиеинформацию от сетчатки в зрительную кору. Крупноклеточные нейроны чувствительнык движению и контрасту. Мелкоклеточные нейронысигнализируют о пространственных деталях изображения и его цвете.Кониоклеточные нейроны переносят цветовую информацию непосредственно к участкамкоры, выявляемым как «пятна» активности цитохромоксидазы.

∙ «Пятна»цитохромоксидазы располагаются в центре каждой глазодоминантной колонки ипредставляют собой области синтеза сигналов в первичной зрительной коре (V1).

∙ Чередующиесяполоски коры с высокой и низкой активностью цитохромоксидазы в области V2 особым образом взаимосвязаны сподобными же полосками в области V1.

∙ Распознаваниедвижения обеспечивается нейронами V5 (зона МТ) париетальной коры.

∙ ЗонаV4 в височно-затылочной областисодержит в основном нейроны, кодирующие цветовую информацию.

∙ Клеткидвойного противопоставления (double-opponent cells) в зрительной коре имеют свойства, играющие важнуюроль в восприятии феномена постоянства цвета.

∙ Интеграциярецептивных полей в коре обеспечивается длинными горизонтальными аксонами,которые соединяют между собой колонки клеток, имеющих близкие свойства.

∙ Большинствонейронов коры получает сигналы от соответствующих точек зрительного поля обоихглаз, но некоторые нейроны отвечают на стимулы, расположенные в различныхточках двух сетчаток. При помощи подобных отличий в восприятии изображениядвумя глазами в области МТ происходит стереоскопическое восприятие глубиныизображения.

∙ Функциональныемагнитно-резонансные исследования позволяют провести картирование зонактивности в пределах первичной и вторичной зрительной коры, а также в болеевысокоспециализированных областях коры человека.

Рекомендуемая литература

1. Casagrande, V. A.1994. A third parallel visual pathway to primate area VI. Trends Neurosci. 17: 305-310.

2. Courtney,S. M., and Ungerleider, L. G. 1997. What fMRI hastaught us about human vision. Curr. Opin. Neurobiol. 7: 554-561.

3. Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library,New York.

4. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N.1977. Functional architecture of macaque monkey visual cortex (FerrierLecture). Proc. R. Soc. Land. В 198:1-59.