Реферат: Цитоплазматическая наследственность. Цитоплазматическая стерильность
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Хромосомнаятеория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в немхромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годыформирования генетики как науки были известны факты, показывающие, чтонаследования некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки ине подчиняется менделеевским закономерностям, основанным на распределениихромосом во время мейоза.
В 1908 – 1909гг. К. Корренс и одновременно независимо от него Э. Баур описалипестролистность у растений ночной красавицы и львиного зева, которая наследуетсячерез цитоплазму. В последующие годы подобные наблюдения были сделаны на другихобъектах. Все они правильно истолковывались как примеры цитоплазматическойнаследственности, но тем не менее их долгое время рассматривали просто какотдельные отклонения от законов Г. Менделя.
Дальнейшее изучениеявлений наследственности привело к необходимости установить не только механизмпередачи генов хромосом от одного поколения организмов другому, но и то, какэти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и развитие определенныхпризнаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать как единую целостнуюсистему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве врезультате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы, чтоможно показать на примере приобретения ею способности к фотосинтезу. Фотосинтезсвязан с цитоплазматическими структурами клетки – пластидами и находящимся вних пигментом хлорофиллом. Образование и функции пластид обусловливаются наследственнымифакторами и действием внешних условий (главным образом света, без которогохлорофилл в пластидах не образуется). Мутации в некоторых локусах хромосом могутчастично или полностью нарушать процесс образования пластид и содержащегося вних хлорофилла. Эти так называемые хлорофильные мутации наследуются, строгоподчиняясь закономерностям Г. Менделя. Но аномальные (белые) пластиды могутобразовываться в клетках нормальный набор генов, и при хорошем освещении. Этотпризнак не наследуется по правилам Г. Менделя. При делении клетки, содержащейуказанные аномальные пластиды, образуются дочерние клетки с такими жепластидами, но при скрещивании этот признак передается только по материнскойлинии, и, следовательно, он связан не с хромосомами, а с цитоплазмой. Таким образом,важнейшее свойство клетки – ее способность к фотосинтезу – определяется взаимодействиемгенов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды.
Генетическому материалу хромосомногонабора (геному) соответствует плазмон, включающий весь генетический материалцитоплазмы. Подобно генам хромосом. В структурных элементах цитоплазмы – пластидах,кинетосомах, митохондриях, центросомах и основном ее веществе находятсяматериальные носители нехромосомной наследственности – плазмогены. Они могутопределять развитие некоторых признаков клетки, способны удваивать их воспроизвести,при делении материнской клетки они распределяются между дочерними клетками.
Возможно, чтоцитоплазматическая наследственность обусловлена также долгоживущих молекули-РНК или с избирательной трнскрипцией молекул и-РНК только с геновматеринскойхромосомы.
Наиболее полноизучены две формы цитоплазматической наследственности: пластидная ицитоплазматическая мужская стерильность.
ПЛАСТИДНАЯНАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Средиорганоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена дляпластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, илитакие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клеткиих вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, не способныеобразовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой окраски, — альбиносы, нежизнеспособныи обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленойокраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей,снабжающих их продуктами фотосинтеза.
Во многихслучаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одногохромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изученымногочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя.Однако часто наследование таких изменений не подчиняются менделеевскимзакономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о генетическойнепрерывности пластид. Электронно-микроско- пическими и авторадиографическимиметодами доказано существование в пластидах ДНК‑содержащих областей. Вних находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды способны синтезироватьДНК, РНК, белок.
У ночнойкрасавицы имеется пестролистная разновидность. На одном и том же растениинаряду с зелеными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зеленая тканьчередуется с бесцветными полосами и пятнами. Цветки на зеленых ветвях такогопестролистного растения независимо от того, какой пыльцой опылять их, дают семена,из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Семена с ветвей, листьяна которых лишены зеленой окраски, дают неокрашенные бесхлорофилльныепроростки. Из семян, завязавшихся на пестролистных побегах, образуется смешанноев различном соотношении потомство, состоящее из зеленых, пестролистных инеокрашенных растений.
Аналогичноеявление наблюдалось у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии,энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что упестролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и аномальные, неспособные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных формируютсянормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды. Из семяпочки, включающейоба типа пластид, путем митотических делений образуется яйцеклетки, несущиетолько белые или и те и другие пластиды одновременно.
Односторонняя,исключительно по материнской линии, передача признаков, связанных на примеререципрокных скрещиваний пестролистных растений и нормальных зеленых растений.Пестролистное растение, если его берут в качестве материнской формы, образуеттри типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Посколькуспермии отцовского зеленолистного растения пластид не содержат, такоескрещивание даст смешанное потомство, в котором число различных растений будетопределяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. Вобратном скрещивании зеленолистное растение будет образовывать яйцеклетки сзелеными пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных растений, онидадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями.Следовательно, при реципрокных скрещиваниях между нормальными зеленолистными растениямиили цветками с нормальными зеленолистных побегов пестролистной особи и цветкамис растений или побегов, несущих аномальные пластиды, тип пластид и характервозникающего потомства определяется материнской формой. Нормальное материнскоерастение дает только нормальное потомство, а аномальное – только аномальноенезависимо от фенотипа отцовской формы.
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯСТЕРИЛЬНОСТЬ
У многих видов растений с обоеполымицветками и однодомных изредка встречаются единичные особи со стерильнымимужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Оних рассматривал как склонность вида переходить от однодомности к двудомности,которую в эволюционном отношении считал более совершенной. Таким образом, формированиеособей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явлениеэволюционного процесса.
Мужскую стерильностьвпервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – улука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.
В 1932 г. М.И. Хаджисимо отнего американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения укукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широкораспространение среди цветковых растений. Мутации, вызывающие мужскуюстерильность, описаны в настоящее время у большинства культурных растений.
Мужская стерильность бываетпри отсутствии пыльцы или неспособны ее к оплодотворению и проявляется в трехосновных формах:
1) Мужская генеративные органы – тычинки– совершенно не развиваются; подобные явление наблюдается у растений некоторыхвидов табака;
2) Пыльники в цветках образуются, нопыльца их нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается укукурузы;
3) В пыльниках образуется нормальнаяпыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это оченьредкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.
/> Мужская стерильность генетически можетобуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов иплазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности:ядерную, или генную, и цитоплазматическую. Ядерная стерильность вызываетсямутациями хромосомных генов ms.В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильностидоминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещиваниястерильности растений с фертильными все растения F1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms) , а в F2происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 впоследующих поколениях число стерильных растений от такого скрещиваниянепрерывно уменьшается. В настоящее время разрабатываются приемы использованиягенной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника,подсолнечника и некоторых других культур.
В образце дикой однолетней свеклыобнаружена полная мужская стерильность, обусловленная одним рецессивным геном ms. Методом насыщающих скрещиваний этот ген перенесен всахарную свеклу. У этой культуры он действуетнезависимо от генов X и Z, восстанавливающих фертильность пыльцы у форм с S-цитоплазмой.
Для объяснения причинвозникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы. Однаиз них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужскойстерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половомразмножении через цитоплазму яйцеклетки.
Вторая гипотезарассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядраразных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в ряде случаев,например при скрещивании мягкой пшеницы Triticum aestivum с Tr Aestivum, возникают формы с ЦМС. Однако умногих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией.Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза,рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.
Можно утверждать, чтоцитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений.При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленноепыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остаетсястерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом укукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Изэтого следует, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения впоколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.
Характер наследования ЦМСхорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальнымифертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильнойпыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещиваниепродолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линиигенами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линиипостепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильнойлинии.
С каждым скрещиванием уматеринской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. Врезультате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, повсем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качествеотцовской формы.
При опылении растенийфертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильныхлиний, гибриды F1 имеютфертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только сфертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужскоерастение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.
Результаты рассмотренногоскрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признакЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшееизучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильныхрастений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. Внекоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется придальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные попыльце растения.
В результате изучения иобобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильностивозникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название ЦИТs (стерильная цитоплазма), ацитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, -ЦИТn(нормальная цитоплазма). Существует локализованный вхромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility- восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствуетее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетаниис рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание ЦИТ srfrf может обусловить развитие стерильнойпыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы всочетаниях ЦИТn RfRf, ЦИТn Rfrf и ЦИТn rfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦИТs RfRf и ЦИТs Rfrf. Таким образом, наследование ЦМСпо материнской линии возможно только в скрещиваниях растений
ЦИТs rfrf x ЦИТn rfrf
ЦИТs rfrf (стерильность закрепляется).
Скрещивание ЦИТs rfrf x ЦИТn (s) RfRf все растения будут фертильными, т. е. происходитполное восстановление фертильности.
Мы разобрали наиболеепростой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействиемстерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изученыболее сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильностипыльцы с двумя и тремя генами. Мужская стерильность у сахарной свеклыобусловлена взаимодействием стерильной цитоплазмы (ЦИТs) с двумя ядерными генами (X и Y) ипередается в потомстве только по материнской линии. Растение с двумя рецессивнымигенами и стерильной цитоплазмой имеет генетическую структуру Sxxzz, что дает полную стерильностьпыльцы. Полустерильные типы растений являются гетерозиготными по генам X и Z формами: SXxzz,SXXzz, SxxZz, SxxZZ,SXxZz, SXXZz, SXxZZ,SXXZZ. Популяции фертильных растений (ЦИТn) имеют особи с различной наследственнойструктурой и в их потомстве могут проявляться те или иные типы стерильности.Опыление пыльцой растений Nxxzzдает полностью стерильные линии. Если же опылитель является дигетерозиготным погенам X и Y, то в потомстве будут все три типа стерильности: Sxxzz x NXxZz → SXxZz, SXxzz, SxxZz, Sxxzz.На проявление стерильности, кроме генетических факторов, некоторое влияниеоказывают внешние условия. Например, мужская стерильность лучше восстанавливаетсяпри прохладной погоде, достаточной влажности почвы и воздуха в период цветениярастений, при укороченном дне и недостатке азота в почве.
ЦМС широко используется при создании настерильной основегетерозисныхгибридов кукурузы и некоторых других культур ЦМСвызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на3-4%), снижается рост растений (до4-5%), наблюдается небольшая депрессия и подругим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: уодних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильнойцитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. Напродуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательноговлияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильныеформы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.
Непосредственной причинойобразования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка врезультате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питанияпыльников стерильных растений.
При скрещивании специальноподобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышаютпо урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами научастках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо нарастениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Этаработа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительноевремя сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблемупроизводства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиванийполучили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильнуюоснову, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.
Широкое использованиегибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможнымтолько благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у нихпрактически невозможна.
По той же причине нельзябыло использовать гетерозис у основной зерновой культуры-пшеницы, хотя прискрещивании специально подобранных сортов он проявляется не менее сильно, чем укукурузы. Теперь генетики и селекционеры работают над созданием гетерозисныхгибридов пшеницы на стерильной основе.
ПРИРОДА ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИПод влиянием различных внешних условий в организме происходят специфические изменения компонентов цитоплазматической наследственности. Они могут существенно различаться междусобой по устойчивости фенотипического проявления. Наименее устойчивыеизменения цитоплазмы получили название фенокопий. Фенокопии — индуцированныеизменения признаков организма, которые сохраняются только в течение егожизни. Потомство такого организма, полученное путем полового размножения, теряетэти признаки и становится нормальным. У дрозофилы добавление в питательнуюсреду a–диметилтирозина индуцирует фенокопии мутации yellow(желтое брюшко).
При воздействии на личинок дрозофилы высокойтемпературой развивались взрослые мухи, очень схожие с особями, полученными врезультате генных мутаций в хромосомах. Аналогичный эффект наблюдается при добавлениив пищу личинок сублетальных доз цианидов, солей серебра и хинина. Подвлиянием повышенной температуры и указанных химических веществ у взрослыхособей происходили хорошо видимые изменения фенотипа с частотой 70-90%. Приэтом было установлено, что характер индуцированных фенотипических изменений умух зависел от стадии, в которой личинки подвергались воздействию, продолжительности воздействия и от типа индуктора. Следовательно, процессиндукции фенокопий отличается высокой степенью специфичности. Так как употомства фенокопий, полученного путем полового размножения, измененияотсутствуют, считают, что этот вид цитоплазматической изменчивости связан синдуцированным изменением функции генов или плазмогенов, а не их структуры.
Длительные модификации. Временные изменения признаков, вызванные внешнимивоздействиями на цитоплазму и сохраняющиеся в течение нескольких поколений, называются длительными модификациями. При прекращении воздействий полнотаи сила проявления этих изменений из поколения в поколение ослабевают. У отдельныхпредставителей потомства длительные модификации иногда обнаруживаются на протяжениинескольких или даже многих поколений.
Длительные модификациимогут наследоваться по материнской линии и при вегетативном размножении до техпор, пока у исходных особей сохранятся возникшее изменение фенотипа.
Большой интереспредставляет вопрос о причинах (угасания) длительных модификаций. Длительныемодификации занимают промежуточное положение между фенокопиями и стабильнымимутациями компонентов цитоплазмы. Практически некоторые длительные модификациинеотличимы от многих цитоплазматических мутаций.
Мутации цитоплазмы. Компоненты цитоплазмы клетки подвлиянием индуцирующих воздействий могут претерпевать стабильныенаследственные изменения, аналогичные мутациям хромосомных генов. Примеромтакого сходства хромосомных и цитоплазматических мутаций может служить ужерассмотренный нами случай наследования окраски пластид.
Измененные пластиды, также как и другие компоненты цитоплазмы, сохраняют свою генетическуюнепрерывность и несут измененную генетическую информацию.
Генетической непрерывностьюи способностью передавать генетическую информацию обладают только ДНК и РНК. Устойчивые изменения генов хромосом связывают с изменением числа и порядкачередования нуклеотидов в ДНК и РНК. Можно было бы предположить, что и нехромосомные мутации имеют ту же биохимическую природу. Мутации имеют туже биохимическую природу. Но обнаружить ДНК в компонентах цитоплазмы длительноевремя не удавалось. Лишь в последние годы ДНК была обнаружена в митохондрияхи пластидах. Присутствие ДНК в этих органоидах доказано как методомавторадиографии, так и путем ее непосредственного выделения.
В тех клетках и частицах, которые не имеют ДНК, но содержат РНК, передача наследственной информацииможет быть связана с этой нуклеиновой кислотой, как, например, у всех растительных вирусов.
/>/>