Реферат: Метамерия или сегментация в живой природе
Около 200 лет назад великий французский естествоиспытатель Ж. Кювье, работаянад созданием системы животного мира, выделил шесть типов животных, в т. ч. типчленистых, в который он объединил всех существ, тело которых разделено насегменты: насекомых, раков, пауков, мокриц, дождевых червей и пиявок.
В ходе эволюционного развития появлялись виды плоских червей, которыеувеличивали длину своего тела, отращивая сегмент за сегментом. Эти существапросто добавляли очередное мускульное колечко. Но затем изменения охватили всевнутреннее строение червей. Их органы также стали расти частями. В результатепоявились животные с наружным и внутренним членением тела, в котором почтикаждый новый сегмент в общих чертах копирует предыдущий. Такое повторениеоднородных сегментов тела получило в науке название метамерии.
В действительности, конечно же, развитие метамерного строения тела протекалогораздо дольше и сложнее. Еще у примитивных микроскопических корненожекфораминифер наблюдается подразделение раковинок на сходственные сегменты. Такимобразом, сегментация тела лежала в основе эволюции органического мира. Она быласледствием приспособления живых существ к среде обитания и эволюции типовсимметрии тела, увеличивающей адаптационные возможности
/> <td/> />Нитевидная форма Palaeolyngbya изпозднего протерозоя Австралии
(850 млн. лет).
видов.Сама по себе метамерия рассматривается учеными как особый тип симметрии.
/> <td/> />Медузыи их сородичи из типа кишечнополостные, а также низшие черви лишены настоящихметамеров (сомитов). Однако многим им свойственны либо полимерные органы, либопсевдометамерия, то есть, наличие ложных сегментов. У таких /> <td/> />
Девонская колониальная ругоза — Hexagonaria
Кайнозойский шестилучевой коралл Meandrina
кишечнополостных,как гидрозои, сци-фозои, антозои и ктенофоры, имеются полимерные органы.
Обычно полимерами называются химические вещества, родственные полиэтилену. Вбиологии такое же наименование получили органы и структуры, неоднократно повторяющиесяв организме. Обычно это органы половой системы. Псевдометамерия и полимерныеобразования типичны для ряда групп низших червей: цестод, турбеллярий,немертин. У сколецид закладываются полости тела, отчего и возникают подобиясегментов.
Дальнейшее разделение тела животных оказалось возможным благодаря усложнениюнервной системы и, главным образом, появлению кровеносной системы. Сталовозможным обособление разветвлений нервов (с формированием невросомитов) икровеносных сосудов (с формированием ангиосомитов).
Третьим и, пожалуй, наиболее существенным условием прогресса метамерии сталрост мускулатуры. Кольчецы обладают наиболее развитым среди червей мышечныммешком, объем которого достигает 60-70% от общего объема тела. За счетинтенсивного развития мышц произошло обособление участков продольной икольцевой мускулатуры с формированием миосомитов, разделенных поперечнымиперегородками-диссепиментами.
Рост мускульного мешка и сопутствующая этому явлению сегментация были единымэволюционным рывком кольчецов, позволившим им занять важнейшие экологическиениши моря, пресных вод и почвы из тех, которые только занимают черви. Сколецидына протяжении всей своей истории боролись за надежную защиту и скорость. Лишьпотомки примитивных червей смогли решить эту задачу, чем и объясняется прогрессэтих групп. Улитки «изобрели» для себя надежную защиту в видераковин. Кальмары создали из своего мускульного мешка мощный водометный«двигатель».
Кольчатые черви обрели плотные покровы, насеченные надольки — сегменты, соответствующие внутренней метамерии. Сегментация позволилаэтим беспозвоночным свободно изгибать тело, чтобы передвигаться волнообразно,развивая при этом значительную скорость. Впоследствии насекомые, раки и прочиечленистоногие покрылись
плотнымсегментированным панцирем.
Метамерию можно рассматривать как частный случай симметрии. Метамерносимметричнымявляется такое тело, которое совпадает само с собой при передвигании его вдольпрямой линии – оси переноса, или оси метамерии – на некоторое расстояние,обозначаемое, как длина метамеры. Метамерию можно обозначить, какпоступательную симметрию.
Кроме обычной метамерии, вызванной наличием простой оси переносов, ворганическом мире встречаются ещё два более редких типа метамерии: один сналичием винтовой оси переноса, другой – сочетание поступательной симметрии,наличием плоскости скользящего отражения.
Винтовая ось распространена как элемент симметрии стебля у сосудистых растений.При этом угол вращения на один шаг переноса (на одну метамеру) определяет собойпорядок винтовой симметрии. Среди METAZOAвинтовую симметрию в расположениичастей обнаруживают, например, головки гидроида STAUROCORUNEFILIFORMIS. Вытянутая головка гидранта несёт 7-9метамерно расположенных колец головчатых щупалец. В каждом кольце по 4щупальца. Кольца чередуются так, что каждое вышележащие повёрнуто на 45градусов по сравнению с соседним.
Приналичии плоскости скользящего отражения каждая последующая метамерапредставляет зеркальное отражение предыдущей, и, таким образом вдоль всего телаживотного чередуются «правые» и «левые» метамеры. Отдельные метамеры при этомтипе метамерии сами по себе диссиметричны. В наиболее чистом виде скользящаяметамерия встречается в стробиле цестоды TATRIAMATHEVOSSIANAE. Появление этого типа метамерииобнаруживается в строении мускулатуры и отхождении спинномозговых нервовланцетника и в некоторых других случаях.
Метамерия, как особый вид симметрии могла бы существовать лишь при том условии,если бы ряд метамер в обе стороны тянулся бы до бесконечности. Так как рядметамер всегда является конечным, то при передвигании его вперёд его передняяметамера не совпадает ни с чем. Поэтому метамерия животных и растений, еслирассматривать её как форму симметрии, всегда является несовершенной.
Метамерия может быть полнойи неполной.Метамерия является полной в том случае, если повторение охватывает всюорганизацию животного, и неполной, если она охватывает одни аппараты, однисегменты органов и не охватывает другие.
Метамерияможет быть гомономной и гетерономной. Метамерией в полномсмысле слова является лишь гомономня метамерия. Гетерономная метамериявозникает в том случае, если метамерные образования дифференцированы, и такимобразом перестают быть вполне сходными между собой, хотя и сохраняют общий планстроения.
Метамерияможет быть простой и сложной. О сложной метамерии говорят в тех случаях,когда составляющие тело животного метамеры располагаются повторяющимисягруппами, построенными по одному плану, так что эти группы являются как быметамерами 2-го порядка.
Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями: метамернымупорядочением первоначально хаотично расположенных гомотипных частей,(принадлежащих к одному и тому же типу частей); метаменрнойдифференцировкой вдоль первоначально однородного целого; соединениепервоначально независимых гомотипных частей. Первый и второй способвозникновения метамерии имеют между собой то общее, что здесь метамерное целоевозникает из такого же целого либо вовсе лишенного метамерии, либо обладающегонеопределённой поступательной симметрией. В третьем способе метамерное целоевозникает из совокупности независимых между собой неметамерных единиц низшегопорядка.
Метамерию мы встречаем во всём животном царстве. У простейших она наиболее ярковыражена у FORАMINIFERA. Здесь она возникает путём неполногоделения и выражается в строении раковины, состоящей из ряда метамернорасположенных камер. Эта метамерия является несколько гетерономной, так каккамеры не имеют одинакового размера. У CILIATAметамерия развивается путём стробиляции– возникновением метамерного целого путём незавершённого до концапоперечного деления. Деление особи происходит очень быстро и не успевает дойтидо конца, как наступает следующее деление. Возникшие цепочки непрерывнораспадаются, но животное всё равно сохраняет вид цепочки. Существует также метамерияколоний. У турбеллярий метамерия иногда возникает путёмупорядочения – благодаря тому, что кишечник имеет разветвлённоестроение половые железы, лежащие в свободных промежутках, приобретают столь жеправильное расположение. Нервный аппарат в силу этого приобретает такое жеметамерное строение.
Укольчатых червей (ANNELIDA) существует два способа роста: олигомерное(все сегменты полностью закладываются на стадии личинки, их число не велико иих дельнейшего образования не бывает) и полимерное (на протяженииоральной стороны закладывается лишь часть сегментов. В результате этихпроцессов создаётся вторая личиночная стадия – метатрохофора или нектохета.Вслед за тем у личинки образуется зона роста, в которой идёт усиленное делениеклеток, ведущее к образованию нового отдела туловища). У олигомеров метамерияне распространяется на целомическую мезодерму, в то время как у полимеров онабывает метамерной. Существует три теории происхождения метамерии у аннелид:теория происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных, теориявозникновения метамерии путём метамерной дифференцировки и упорядоченияорганов, теория происхождения её путём подавленного поперечного деления.
Вто время когда для кольчатых червей характерна, в основном, гомономнаяметамерия и гетерономность в пределах этого типа играет лишь подчинённую роль,членистоногие являются животными гетерономно-метамерными. В тоже время и самыйхарактер гетерономности несколько различен, что в значительной мере зависит отразличий в характере покровов и функциях конечностей. Наличие толстой кутикулыу членистоногих ведёт к образованию щитов, объединяющих группы смежных сегментовв отделы и слиянию сегментов между собой. Параподии многощетинковых выполняютлокомоторную, гидрокинетическую, дыхательную и чувствительную функции.Примитивные конечности членистоногих несут, кроме того, хватательною ижевательную функции. Для членистоногих характерно постоянное использованиеконечностей для хватания и жевания. Примитивность метамерии трилобитовзаключается, прежде всего, в чрезвычайной гомономности их конечностей. Заисключением нитевидных антенн остальные конечности у трилобитов по одномуобщему типу. Они сравнительно мало различаются у разных видов и очень сходны наразличных сегментах тела. Конечность трилобита состоит из предкоксы, коксы,шестичленного телоподита и многочленистого, несущего жаберные листочки,преэпиподита, прикрепляющегося к предкоксе. Кокса, а иногда и часть члениковтелоподита вооружены жевательными и хватательными эндитами.
Marella- одна из самых
массовых форм в уникальном
/> /> /> /> /> /> <td/> /> />среднекембрийском местонахождении Burgess Shale
Ротовой дискAnomalocaris
Головныеконечности отличаются от туловищных незначительно, чаще всего размерами телоподитов.Таким образом, по степени гомономности своих конечностей трилобиты не уступаютбродячим полихетам.
/>
Внаправлении объединения сегментов тела в более крупные отделы – тагмы,трилобиты пошли несколько дальше. Максимальное число сегментов туловища утрилобитов – 42. У вышестоящих форм начинается дифференцировка туловища на дветагмы: грудь (торакс) и пигидий. Происходит этот процесс путём слияния тергитовзадних сегментов в один пегидиальный щит, тогда как сегменты груди остаютсясвободными и подвижными. У многих трилобитов на поверхности пигидия ещёостаются поперечные борозды, указывающие на его метамерное строение, но удругих они полностью исчезают, и пигидий представляется с дорсальной сторонысовершенно однородным.
Вторую большую группу членистоногих представляют CHELICERATA. Для подтипахелицеровых характерно слияние головных и грудных сегментов, в результате чегообразуется единая головогрудь, состоящая из семи слившихся сегментов. Головогрудьнесёт шесть пар конечностей, первая из которых видоизменилась в хелицеры,вторая пара конечностей видоизменилась в педипальпы. Остальные четыре парыявляются ходильными ногами.
Их иногда разделяют на три класса: EURYPTEROIDEA, XIPHOOOSURA,ARACHNOIDEA. Все хелицеровые обладают высоко гетерономной
/> /> /> /> /> /> <td/> />метамерией.
/>
Ордовикский и силурийский ракоскорпионы,самые опасные морские хищники тех времен. Возможно, первые рыбы были«панцирными» для защиты от ракоскорпионов
А это уже настоящий скорпион, тоже силурийский. Оченьпохож на современных сухопутных скорпионов, хотя жил в воде. Это еще одинпример необычайно долгого эволюционного стазиса.
Эвритепиды существовали в течении большей части палеозоя.Имели продолговатое тело, на котором можно различить просому (передний отдел),покрытую головным щитом, и оптисому (задний отдел). В просоме, еслирассматривать животное с брюшной стороны, можно найти, как и у трилобитов,верхнюю губу, сидящую впереди рта. Позади рта и позади последней пары нограсполагается метасом, вероятно образованный слиянием рудиментарных конечностейседьмого сегмента. Кроме того, просома несёт шесть пар конечностей. Из нихпервая пара – хелицеры, обычно трёхчленистые – заканчивалась клешнями и служиладля хватания. Остальные конечности – локомоторные и жевательные. Оптистосомараспадается на два отдела, заметные при её рассмотрении с брюшной стороны.Первый отдел носит название мезосомы. Их первая пара представлена половымикрышечками. Следующие сегменты мезосомы (3-6) несут жаберные ножки. Шестьпоследних сегментов образуют метасому.
Просома мечехвостов покрыта большим щитом. Она несет шесть парконечностей, причём пять из них снабжены клешнями и лишены эпиподитов, тогдакак шестая заканчивается несколькими шипами и на своей прекоксе несётнечленистый преэпиподит. У палеозойских форм все ноги были без клешней. Позадишестой пары имеется ещё одна пара нерасчленённых придатков – хиларий. Ониявляются рудиментами конечностей седьмого сегмента и развиваются за счёт ихжевательных отростков. Рот сильно сдвинут назад, что нарушает гомономностьметамерии. Хелицеры и педипальпы двигаются впереди рта. Четвёртый сегментвытянут почти поперёк тела, пятый и шестой изогнуты в виде дуг, открытыхспереди. Юрский и современныймечехвосты — почти одинаковые Большая медиальная частьсегмента входит в состав просомы, тогда как его плевры частично
/> /> /> /> /> /> <td/> />оказываютсяв составе мезосомы.
Седьмойсегмент рудиментарен, состоит из глабеллярного участка и в основном вошел всостав просомы, тогда как плевры его либо редуцированы, либо слились с заднейчастью плевры шестого сегмента. Конечности первого сегмента представляют собойполовые крышечки, сегмент несёт половое отверстие, все остальные сегменты несутжаберные ножки. Заканчивается тело мечехвоста громадным шипом, подвижносочленённым с последним сегментом мезосомы, метасома не выражена.
Древнейшим скорпионом является силурский водный скорпион PALAEPHONUS. Во многихотношениях он сходен с эвриптеридами. Просома несёт шесть пар конечностей:короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные педипальпы и четыре парыходильных ног.По расчленению тела скорпионы ничем принципиально не отличаются от эвритепид иблизок к ним по набору конечностей. Анатомическая близость настолько велика,что скорпионов можно назвать наземными эвриптеидами.
Наземныехелицеровые, или паукообразные, отличаются значительной древностью: многиеотряды паукообразных известны уже с карбона.
/> <td/> />Паук с мухой в янтаре /> <td/> />
Avicularia avicularia (Птицеядобычный). Самка – до 50 мм, самец – до 35 мм.
Общеечисло сегментов в различных отрядах может различаться. Своеобразную черту вметамерию всех хелицеровых вносит судьба седьмого сегмента просомы. Только у LIMULUSон несётрудиментарные конечности. В других отрядах он выражен в весьма значительнойстепени. Конечности просомы остаются ротовыми и локомоторными, конечностимезосомы – дыхательными.
/> <td/> />Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело у нихрасчленено на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax), и брюшко (abdomen). Строение головыможет иметь свои особенности. На сегментах головы могут располагаться различныепридатки, которые могут быть парными (антенны и видоизменённые конечности) инепарными (верхняя губа). Сегменты головы несут конечности, которые гомологичныпараподиям полихет. Остальные три сегмента головы также несутконечности, но они обычно видоизменяются в ротовые части и выполняет функции первичнойпереработки пищи. Конечности второго сегмента преобразуются в ротовые челюсти.Конечности грудных сегментов также специализируются. У многих
Миоценовый краб
видовконечности первых трёх пар грудных сегментов преобразуются в ногочелюсти первых
/> <td/> />трёх паргрудных сегментов. Остальные ноги служат для передвижения. Брюшные сегментынесут конечности только у высших раков, при Миоценовый краб
этомони специализируются не для
передвижения,а для дыхания или размножения
иу самцов и самок могут иметь различное
строение.Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) видоизменена в уплощенныепластинки, которые вместе с тельсоном образуют широкий плавник.
Среди ракообразных наиболее примитивный план строения, равно, как и гомономнуюсегментацию сохранили ANOSTRACA, которые являютсяпримитивнейшими из членистоногих вообще, но туловище ракообразных никогда недостигает той степени гомономности, которая присутствует у трилобитов.
/> <td/> />
Юрская креветка с очень длинными антеннами
Увысших ракообразных голова состоит первичной (PROTOCEPHALON) и вторичной (GNATHOCEPHALON) головы.Максиллярная область головы очень часто образует щит или двустворчатую раковинув виде складки, покрывающей переднюю часть туловища. Она служит не только длязащиты, но и является струенаправляющим органом. Позади них хорошо заметентергит мандибулярного сегмента, тогда как максиллярные тергиты, за счёт которыхобразуется и свободная часть щита, полностью слиты между собой. Туловищераспадается на два отдела: грудь и брюшко. У большинства грудь состоит изтринадцати сегментов, из которых одиннадцать сегментов несут по одной пареодинаковых листовидных ножек, тогда как конечности двенадцатого и тринадцатогосегментов превращены в половые придатки, тринадцатый сегмент несёт половоеотверстие. Брюшко состоит из шести безногих сегментов, за которыми следуетанальная лопасть – тельсон, несущая парные придатки, образующие вилку. Грудныеноги нерасчленённые, листовидные, на наружном крае несут один или двапреэпиподиита, один эпиодит и нерасчленённый экзоподиит. На внутреннем крае онинесут жевательные эндиты. Чрезвычайно разнообразна метамерия туловища у NOTOSTRACA. Если первыеодиннадцать сегментов груди имеют по одной паре ножек, то последующие 16-20сегментов несут по несколько пар – от двух до шести на каждом сегменте.
/> <td/> />Третийбольшой ствол членистоногих образуют ATELOCERATA (насекомые имногоножки). Они являются самыми
Kalligramma(отр. сетчатокрылые — златоглазки и муравьиные львы; ранняя пермь — ныне)
многочисленнымииз животных вообще. Тело насекомых чётко разделено на голову, брюшко и грудь,подвижно соединённые между собой. Голова состоит из акрона и четырёх слившихсясегментов, окружённых общей хитиновой капсулой. Придатками акрона является параантенн, гомологичных антенуллам ракообразных. Первый сегментголовы редуцирован, в результате чего вторая пара антенн не образуется.Придатки остальных трёх сегментов головы являются видоизменёнными конечностями,которые в своей совокупности образуют ротовой аппарат. В его состав входят:придатки второго сегмента – мандибулы, придатки третьего сегмента – первая паранижних челюстей. Сросшиеся придатки четвёртого сегмента – вторая пара нижнихчелюстей, которые вместе образуют вторую непарную губу. Грудь у всех насекомыхсостоит из трёх сегментов, которые называются переднегрудью, среднегрудью, и,соответственно, заднегрудью. Все они несут по одной паре ходильных ног, апоследние два сегмента несут ещё и по паре крыльев. Брюшко может содержатьразное количество сегментов, причём у примитивных форм сегментов всегда больше.Конечности на брюшке отсутствуют, но у примитивных форм, а также у таракановони сохраняются в виде придатков. Наиболее примитивные обладают сегментацией,близкой к гомономной. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела:голову и туловище, которое очень часто состоит из очень большого числасегментов, из которых все, или почти все несут по паре более или менееодинаковых конечностей.
Chresmoda(водомеркоподобное насекомоенеясного положения)
/> <td/> />Стрекоза Cymathophlebia/> <td/> />
Головавсех многоножек представляет результат слияния акрона и четырёх сегментов. Онапредставляет собой монолитное образование без следов метамерного происхождение,если не считать наличия нескольких пар конечностей. У насекомых всегдасохраняются интерсегментальные швы, в том числе и у многоножек. Редукцияконечностей первого постантеннулярного сегмента – признак, общий для всех ATELOCERATA. Этому признаку ониобязаны своим названием. Второй постантеннулярный сегмент несёт хорошо развитыеконечности, представляющие собой жвалы, или мандибуллы. Конечности третьего ичетвёртого сегментов представлены двумя парами максилл. Голова насекомых посвоему составу не отличается от головы SYMPHYLA, а также несётконечности трёх челюстных сегментов. Характерной особенностью насекомыхявляется разбивка их туловища на два отдела: грудь и брюшко. Грудь берёт насебя локомоторную функцию: здесь сохраняются ноги и у высших насекомыхвозникают крылья. Брюшко, наоборот, теряет все конечности, если сохраняются, тотолько в виде половых придатков. Грудь почти всецело берёт на себя двигательнуюфункцию. В силу этого мускулатура грудных сегментов увеличивается, наружныйскелет осложняется. В сегментах брюшка наоборот. У хорошо летающих насекомыхпроисходит всё возрастающая консолидация груди, интеграция её сегментов в односложное целое. Таким образом от почти гомономного туловища наиболее примитивныхнасекомых, мы видим ряд переходов к гетерономному и интегрированному туловищу.
Гомология(греч. homologia — соответствие) сходствоорганов, построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков уразных животных и растений; такие гомологичные органы могут бытьнеодинаковы по внешнему виду и выполнять различные функции. Определениегомологии и противопоставление её аналогии предложил английскийучёный Р. Оуэн (1843), различавший частную гомологию, то есть соответствиеоргана по положению и связи с другими частями органу другого животного(например, рука человека, ласт кита, крыло птицы и др.), и сериальнуюгомологию, или гомодинамию, то есть соответствие у одного и того же животногочастей тела, расположенных по длинной оси (например, рука и нога человека). Естественноисторическоеобъяснение гомологии общностью происхождения организмов впервые дал Ч. Дарвин(1859). Немецкий анатом К. Гегенбауэр (1898) различал полную гомологию —сходство органов по их положению и связям с другими органами не нарушаетсявариациями в форме и величине: и неполную гомологию, при которой отдельныечасти органов могут в процессе эволюции исчезать (дефектная гомология) илипоявляются новые части (аугментативная гомология). Комбинацию утраты одних иновообразования других частей организма назвали имитативной гомологии (немецкийбиолог М. Фюрбрингер). Морфологический критерий гомологии — одинаковыеположение и строение органов, а также наличие между ними переходных форм. Онтогенетическийкритерий гомологии — развитие органов из сходных зачатков. Пример гомологииорганов у растений: видоизменённые в связи с выполнением разных функций листья,превратившиеся в лепестки цветка, тычинки, некоторые виды колючек. Частныеслучаи гомологии — гомодинамия, гомономия, гомотипия. Гомологичныеорганы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо отвыполняемой у данного вида функции. Это, например, руки человека и крылья птицили хвосты рыб и обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используютсяпо-разному.
Аналогичныеструктуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционноепроисхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков илошадей. Органы могут быть гомологичными и
аналогичнымиодновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции,но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ногнасекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии(гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии). Когдааналогичные органы, развившиеся из
несхожихпредшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об ихпараллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, чтоорганы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом,становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они нибыли в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции – глазакальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных – с другой. Этиорганы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительноесходство благодаря идентичности функций.
Из всего сказанного видно, что метамерия имеет огромное биологическое значение.Различные формы метамерии имеют практически все живые существа на земле. Еёизучение помогает строить гипотезы о происхождении различных организмов,например, гипотеза происхождения моллюсков от кольчатых червей в основномоснована на том, что моллюск NEOPILINAимеетсегментированные мышцы ноги, метамерные жабры и что нервная система имеет чертысегментации. Подробное изучение как самой метамерии, так и подробностей еёпроисхождения позволит ответить на многие, ещё волнующие науку вопросы, например,точно установить предков тех же самых моллюсков, так как их предок ещё точно неопределён.
Возможно, появление метамерии второе по значимости (после происхождениямногоклеточных организмов) явление в эволюции, и поэтому тема метамерии насегодняшний день очень актуальна.
Текстподготовил КИРЕЕВ А.
Использованнаялитература и фотоматериал:
1.В.Н.Беклемишев«Основы сравнительной анатомии беспозвоночных».
2.Г.Л.Билич,В.А.Крыжановский «Биология, полный курс». 3.А.С.Батуев «Большой справочник побиологии».
4.П.Хиллиард«Пауки».
Фотографиивзяты в интернете на сайте macroevolution.narod.ru