Реферат: Эмбриональное развитие человека

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

В процессе эмбрионального развития человекасохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночныхживотных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека отразвития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимоврачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается всреднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можноразделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-янеделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концузародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатковтканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные длячеловека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедрегистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половыхклеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях(начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы,дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевыхоболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать —плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются вкурсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки.Спермин человека образуются в течение всегоактивного полового периода в больших количествах. Продолжительность развитиязрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подробноеописание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированныйсперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста(см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна изкоторых является половой (X или V), остальные—аутосомами.Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% — У-хромосому.Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы,поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята внорме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн.сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидовв сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшаетсяпо направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодарявысокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин —1ч достигать полости матки, а через 11/2—2 ч находиться вдистальной (ампулярной) части маточной трубы, гдепроисходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняютоплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки.Образование женских половых клеток (овогенез)совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые24—28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-гопорядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной,или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которыхдостигает 3— 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) ипродвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этомв результате второго деления созревания образуется овоцит2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способностьк делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из нихявляется половой Х-хромосомой.

Яйцеклеткаженщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитальноготипа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномернорасположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свойрезерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12—24ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярнойчасти яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов сяйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменениимногочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ееоболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей осисо скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биенияжгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействиямужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиевхарактерны явления капацитации и акросомальнаяреакция. Капацитация представляет собой процессактивации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистогосекрета его железистых клеток. В механизмах капацитациибольшое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону(гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов.После капацитации следует акросомальнаяреакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов — гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессеоплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне.Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки иклеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клетоклучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. Вяйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермияобразует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом засчет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка — оболочкаоплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлениюполиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-хсуток после оплодотворения начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половыххромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половойхромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46)содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. Приоплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуетсякомбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Такимобразом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как числообразующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число новорожденныхдевочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с большейчувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различныхфакторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем девочек: на 100мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные видыпатологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобныханомалий является чаще всего нерасхождение в анафазеполовинок половых хромосом в процессе мейоза женских половых клеток. Врезультате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется наборполовых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворениитаких яйцеклеток спермиями с Х или У-половыми хромосомами могут образоватьсяследующие кариотипы: 1) с 47 хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) —сверхженский тип, 2) кариотип ОУ (45 хромосом) —нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) — мужской организм срядом нарушений — уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез,увеличены молочные железы(синдром Клайнфельтера); 4)тип ХО (45 хромосом) —женский организм с рядом изменений — невысокий рост,недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствиеменструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

Дробление

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-хсуток и продолжается в течение 3—4 сут послеоплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движениезародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода,мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточнойтрубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка вяйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Дробление зиготы человека полное неравномерноеасинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое делениезавершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану иобразуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров:“темные” и “светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаютсяодним слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Изповерхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт,связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание.Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт— из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы,кроме трофобласта. Начиная с трех суток дроблениеидет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через50—60 ч образуется морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненногожидкостью (рис. 33, Б).

Бластоцистав течение 3 сут находится вяйцеводе, через 4—4'/2 сут она состоит из58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт ирасположенную внутри клеточную массу эмбриобласта.Через 5—5'/2 сут бластоцистапопадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря ростучисла бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленноговсасывания трофобластом секрета маточных желез, атакже активной выработке жидкости самим трофобластом.Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевыхклеток, который прикреплен изнутри к трофобласту наодном из полюсов бластоцисты.

В течение около 2 сут (с 5-хпо 7-е сутки) зародыш проходит стадию свободной бластоцисты.В этот период в трофобласте и эмбриобластепроисходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенкуматки — имплантации.

Бластоцистапокрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которыхнакапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и темсамым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки.Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочкуоплодотворения. Зародышевый узелок упло-щаетсяи превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка кпервой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем деламинациис образованием двух листков: наружного — эпибластаи внутреннего — гипобласта (рис. 34).

Имплантация (нидация) —внедрение зародыша в стенку матки — начинается с 7-х суток после оплодотворенияи продолжается около 40 ч. При имплантации зародыш полностью погружается вткани слизистой оболочки матки. Различаются две стадии имплантации: адгезия(прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобластприкрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироватьсядва слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт.Во время второй стадии симпластотрофобласт,продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Приэтом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь вматку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительнуюткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает внепосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационнаяямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед)потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофныйтип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно изматеринской крови (гематотрофный тип питания). Из кровиматери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород,необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки усиливаетсяобразование из клеток соединительной ткани богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародышполностью погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся вслизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканислизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрываетсярегенерирующим эпителием.

Период имплантации является первым критическимпериодом развития зародыша. Гематотрофный типпитания, сменяющий гистиотрофный, сопровождаетсяпереходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — ко второй фазе гаструляциии закладке внезародышевых органов.

Гаструляция

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы.Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершаетсяна 7-е сутки, а вторая фаза начинается только на 14—15-е сутки. В период междуэтими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающиенеобходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки эмбриобластарасщепляются на два листка — наружный — эпибласт(включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенныйк трофобласту, и внутренний — гипобласт(включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный вполость бластоцисты. На 7-е сутки развитияобнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые располагаютсяв полости бластоцисты и формируют внезародышевуюмезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобластуи внедряется в него, при этом формируется хорион — ворсинчатая оболочказародыша с первичными хориальными ворсинками.

Внезародышевая мезодерма участвует в формированиизакладок амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе сэнтодермой) пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют амниотический пузырек,дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся клетки энтодермы образуют к13—14-м суткам желточный пузырек. У человека желточный мешок практическине содержит желтка, но заполнен серозной жидкостью.

К 13—14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с подстилающей его внезародышевоймезодермой образует хорион. В части зародыша, которая обращена в глубьстенки матки, располагаются прилегающие друг к другу амниотический пузыреки желточный пузырек. Эта часть прикреплена к хориону при помощи амниотической,или зародышевой, ножки, образованной внезародышевой мезодермой.Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьковобразуют зародышевый щиток. Утолщенное дно амниотического пузырькапредставляет собой эпибласт, а остальная часть егостенки — внезародышевую эктодерму. Крышу желточного пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка — внезародышеваяэнтодерма.

Таким образом, у человека в ранние периодыэмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части — хорион, амнион и желточныймешок.

Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки ипродолжается до 17-х суток развития. Она становится возможной лишь послеописанных процессов формирования вне-зародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибластеклетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь,располагаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. В результатепроцесса иммиграции клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующаяпо своим потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок – аналогдорсальной губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется ипрорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечногоканала ланцетника. Клеточный материал эпибласта,расположенный кпереди от первичного узелка, через дорсальную губу смещается впространство между дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный отросток. Одновременно с этимклеточный материал первичной полоски ложится в виде мезодермальныхкрыльев в околохордальное положение. Зародышприобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц насходной стадии эмбриогенеза.

К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса.Начиная с 15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубкиврастает небольшой пальцевидный вырост — аллантоис. Таким образом, к концувторой фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всехвнезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевыхорганов. В этой стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермыклеточные элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелканаблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- иэнтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька ижелточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного мешкапроисходит образование кровяных островков и первичных кровеносных сосудов.

Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счетсосудов, прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Наружныйзародышевый листок в головном конце образован одним слоем клеток, наиболеевысоких по медиальной оси зародыша. При переходе в эктодерму амниотическогопузырька клетки его уплощаются. В переднем краниальном отделе можно видетьпервичную полоску и первичный узелок. Полость плодного пузыря выстлана хорошоразвитым наружным листком мезодермы (соматоплевры),которая образует также основу хориальных ворсин.Стенки желточного мешка и амниотического пузырька выстланы однослойнымэпителием (соответственно энтодермального и эктодермального происхождения) и висцеральной экзоцеломической мезодермой.

Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона. Первичные ворсинки омываютсяматеринской кровью.

Начиная с 20—21-х суток происходит обособление телазародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевыхзачатков. Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировкемезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют сомитным в отличие от предыдущего, пресомитногопериода закладки осевых зачатков эмбриона.

Обособление тела зародыша от внезародышевых(провизорных) органов происходит путем образования туловищной складки, котораяна 20-е сутки достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется отжелточного мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этомформируется кишечная трубка.

Дифференцировка зародышевых зачатков

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция — процессобразования нервной трубки — протекает во времени неодинаково в различныхчастях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затемраспространяется кзади и несколько замедленнее — в краниальном направлении, гдеформируются мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностьюзамыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихсяотверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры.Задний невропор соответствует нейрокишечномуканалу. Через 5—6 сут оба невропоразарастают. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервнойтрубки появляется группа эктодермальных клеток,образующихся в области соединения нейральной иостальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в видепродольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностнойэктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны кмиграциям. В туловище мигрирующие клетки образуют два главных потока: однимигрируют в поверхностном слое, дерме, другие — в брюшном направлении, образуяпарасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников.Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозныепластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Хордальныйотросток —провизорный орган — рассасывается.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х сутокэмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермальныхлистков разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды — сомиты.Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается вголовной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. На22-е сутки развития у эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е —30 и на 35-е сутки — 43—44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделымезодермы (спланхнотом) не сегментируются, арасщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшойучасток мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом,разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогонотом).На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взаменсегментных ножек располагается несегментированный нефрогенныйзачаток (нефрогенный тяж).

В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома возникаетэмбриональный зачаток соединительной ткани — мезенхима. В образованиимезенхимы принимают участие и другие зародышевые листки, хотя преимущественноона возникает из мезодермы. Часть мезенхимы развивается за счет клеток, имеющихэктодермальное происхождение. Участие в образованиимезенхимы принимает и зачаток энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечнойэнтодермы начинается с момента появления туловищной складки. Последняя,углубляясь, отделяет зародышевую энтодерму будушейкишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша всостав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникаетэнтодермальный вырост аллантоиса. В начале 4-й неделина переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание — ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходитдо переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается вротовое отверстие будущего ребенка.

Кишечная трубка образуется первоначально как частьэнтодермы желточного мешка, затем в состав ее переднего отдела включаетсяматериал прехордальной пластинки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшеммногослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных.Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкуюмускулатуру.

Анатомическое формирование органов (органогенез)совершается параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).

Внезародышевые органы человека

Хорион

Ворсинчатые разрастания трофобласта,именуемые позднее хорионом, состоят из двух структурных компонентов — эпителияи внезародышевой мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая послеимплантации войдет в состав плаценты — основная отпадающая оболочка,разрастается сильнее, чем в других участках — пристеночная отпадающая оболочкаи сумочная отпадающая оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. Вдальнейшем это различие выступает все более отчетливо, причем ворсины в областипристеночной и сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основнойотпадающей оболочки.заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами,строму которых образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этогомомента хорион разделяется на два отдела — ветвистый и гладкий. Вобласти расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основнойотпадающей оболочки образуется материнская часть

плаценты, а за счет ветвистого хориона—ее плоднаячасть. Ветвистый хорион к 3 мес приобретает вместе сосновной отпадающей оболочкой типичную для сформированной плаценты дискоидальную форму.

Плацентацияу человека совершается в течение 3—6-й неделивнутриутробного развития и совпадает с периодом формирования зачатков органов.Этот период является вторым критическим в эмбриогенезе человека, так какразличные патогенные воздействия в это время наиболее часто могут вызватьнарушения.

Детское место, или плацента

Плацента — внезародышевый орган, за счет которогоустанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относитсяк типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатыхплацент.

Это важный временный орган с многообразными функциями,обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента выполняеттрофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), защитную (включаяиммунологическую защиту). Однако через плаценту (через гематоплацентарныйбарьер) легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин,а также многие гормоны из крови матери в кровь плода.

В плаценте различают зародышевую, или плодную,часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представленаветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская —видоизмененной базальной частью эндометрия.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда вовторичные (эпителиомезенхимные ворсины) начинаютврастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6—8-й неделевокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновыеволокна. В дифференцировке фибробластов и синтезе коллагена важную роль играютвитамины С и А, без достаточного поступления которых в организм беременнойженщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом исоздается угроза самопроизвольного аборта.

Параллельно увеличивается активность гиалуронидазы, за счет которой и происходит расщеплениемолекул гиалуроновой кислоты.

Уменьшение вязкости основного вещества создаетнаиболее благоприятные условия для обмена веществ между тканями матери и плода.В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительноеколичество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, скоторыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Формирование коллагеновыхволокон в ворсинах совпадает по времени с усилением протеолитической активноститрофобластического эпителия (цитотрофобласта)и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходят разрушение слизистойоболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываютсякровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-гомесяца представлена ветвящейся хориальнойпластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой)соединительной ткани, покрытой цито- и синцитиотрофобластом.Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, или якорные, ворсины) хорошоразвиты лишь со стороны, обращенной к миометрию.Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются вбазальную часть разрушенного эндометрия.

Хориальныйэпителий, или цитотрофобласт,на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальнымиядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается синцитиотрофобласт — многоядерная структура, покрывающаяредуцирующийся цитотрофобласт. В синцитиотрофобластесодержится большое количество различных протеолитических и окислительныхферментов [АТФ-азы, щелочная и кислая фосфа-тазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы,глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы (Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа—СДГ, цитохромоксидаза— ЦО, моноаминоксидаза — МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД и НАДФ-диафоразыи др. — всего около 60], что связано с его ролью в обменных процессах междуорганизмом матери и плода. В цитотрофобласте и всинцитии выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы идругие органеллы. Начиная со 2-го месяца хориальныйэпителий истончается и постепенно заменяется синцитиотрофобластом.В этот период синцитиотрофобласт по толщине превосходитцитотрофобласт, на 9—10-й неделе синцитийистончается, а количество ядер в нем увеличивается. На поверхности синцития,обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинкив виде щеточной каемки.

Между синцитием и клеточным трофобластомимеются щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами добазальной мембраны трофобласта, что создает условиядля двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др. междусинцитием и стромой ворсин.

Во второй половине беременности, и особенно в концеее, трофобласт местами сильно истончается и ворсиныпокрываются фибриноподобной оксифильноймассой, являющейся, по-видимому, продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта (“фибриноид Лангханса”).

С увеличением срока беременности уменьшаетсяколичество макрофагов и коллагенпродуцирующихдифференцированных фибробластов, появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до концабеременности в большинстве ворсин остается небольшим.

Структурно-функциональной единицей сформированнойплаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и еевторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количествокотиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальнойпластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг отдруга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местахконтакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).

Уже на ранних стадиях беременности ворсины хорионаразрушают наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки,и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, вкоторые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенныечасти отпадающей оболочки вместе с трофобластомобразуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия— соединительная ткань слизистой оболочки матки,содержащая децидуальные клетки. Этикрупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубокихслоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в местеприкрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клетокпериферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится наповерхности базальной пластинки, обращенной к хориальнымворсинам. Трофобластические клетки базальнойпластинки вместе с фибриноидом играют существеннуюроль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной награнице ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного Диска, приразвитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образуетзамыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступаетиз Маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идутпо плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекаетот плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Кровь матери и кровь плода циркулирует посамостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальныйбарьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода,окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальныхворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт),а, кроме того, из фибриноида, который местамипокрывает ворсины снаружи.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-гомесяца беременности.

Сформированная к этому времени плацента обеспечиваетокончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периодезачатков органов плода.

Желточный мешок

Желточный мешок образован внезародышевой энтодермой ивнезародышевой мезодермой, принимает активное участие в питании и дыханииэмбриона человека очень недолго. После образования туловищной складки желточныймешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. Сам желточныймешок смещается в пространство между мезенхимой хориона и амниотическойоболочкой. Его основная роль — кроветворная. В качестве кроветворного органа онфункционирует до 7—8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. Всоставе пупочного канатика остаток желточного мешка позднее обнаруживается ввиде узкой трубочки. В стенке желточного мешка формируются первичные половыеклетки — гонобласты, мигрирующие из него с кровью взачатки половых желез.

Амнион

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканьюхориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку,превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкаетсяс эктодермальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, вкотором находится плод. Основная его функция — выработка околоплодных вод,обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механическогоповреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодныеводы, а также принимает участие в обратном всасывании их.Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду,поддерживая до конца бе

еще рефераты
Еще работы по медицине