Реферат: Эмбриогенез человека

Эмбриогенез человека — это часть его индивидуальногоразвития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток иранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процессразвития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280суток (10 лунных месяцев ), подразделяется натри периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый(вторая-восьмая недели), и плодный (с девятойнедели до рождения ребенка). В курсе эмбриологиичеловека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития.

В процессеэмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение~слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление.Серия быстроследующих друг за другом делений зиготы. Эта стадиязаканчивается образованием многоклеточногозародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3. Гаструляция.В результате деления, дифференцировки, взаимодействияи перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевыелистки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладкиразличных тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез.В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачаткитканей, формирующие органы и системы организма человека.

Половыеклетки. Зрелые половые клетки гаметы, вотличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы учеловека). Мужские половые клеткиназываются сперматозоидами или спермиями, женские — яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомамиза исключениемодной — половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы.Мужские половые клетки бывают двух типов — одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются исозревают они в яичках мужчины в больших количествах.В 3 мл эиякулята всреднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы,где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способностьв половых путях женщиныдвое суток. Мужские половыеклетки состоят из головки и хвостика, вкотором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположеноплотное ядро, окруженноенебольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоскиммешочком- “чехликом>>. в котором у переднего полюса

расположена акросома. Чехликс хромосомой является производным комплекса Гольджи.В акросоме содержитсянабор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазмерасполагаются проксимальнаяцентриоль и дистальная, от которой начинаетсяосевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральныхи 9 пар периферических трубочек) окружена расположеннымипо спирали митохондриями, обеспечивающимиэнергетику спермия. Главнаячасть хвостика по строению напоминаетресничку, окруженную тонкофибриллярнымвлагалищем. В терминальнойчасти хвостика содержатся единичные сократительныефибриллы.

Женские половыеклетки,яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона,

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

1. Алецитальная (безжелтковая).

2. Олиголецитальная (маложелтковая),в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника)и  вторично изолецитальные(у млекопитающих нчеловека),

3.Полилецитальные (многожелтковые)

Желток в этихяйцеклетках может быть сосредоточен в центре — это центролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умереннотелолецитальные или мезолецитальные со среднимсодержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком откоторого  свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц )

Созреваниеяйцеклетки и ее оплодотворениепроисходит в маточных трубах. Яйцеклетка человека неможет самостоятельно передвигаться. Она имеетдиаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой)и слоем фолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическаясеть. Небольшоеколичествожелтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение12-24 часовпосле овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

воплодотворении различают три фазы.

1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играютхимические вещества гиногамоны1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев. Гиногамоны1 активизируют двигательную активность снермиев, а андрогамоны1. напротив, подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеиваниеспермиевпри взаимодействиис андрогамоном II, встроенным в цитолеммуспермия и предотвращают проникновениемногих сперматозоидов в яйцеклетку.

2. Контактное взаимодействие половыхклеток. Под влиянием сперматолизиновакросомы спермиев происходит слияние плазматическихмембран и плазмогамия — объединение цитоплазмы контактирующих гамет,

3. Третьяфаза — это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермияс последующей кортикальной реакцией — уплотнением периферическойчасти ооплазмы иформированием оболочки оплодотворения.

Различают оплодотворение наружное (например, уамфибий) и внутреннее (у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное,когда в яйцеклетку проникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение у человекавнутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклеткаокружается многочисленными спермиями.которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку.Происходит капацитация — активация спермиевпод влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальнаяреакция выделениегиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Онирасщепляют блестящую оболочку и контакты междуфолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются ядра- пронуклеусы яйцеклетки и спермия,образуется синкарион. Далее пронуклеусысливаются и формируется зигота — новый одноклеточный организм, в которыйобъединялась материнская и отцовская наследственность.Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половыххромосом отца. Аномальный кариотипприводит к патологии развития.

Дробление зиготы начинаетсяк концу первых сутокв яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклеткик матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки,от количества желтка и его распределения. Различают следующие типы дробления:

1. Полное, равномерное(у первично изолецитальных яйцеклетокланцетника, Полностью дробится зигота на равныечасти — бластомеры.

2. Полное, неравномерное(у мезолецитальныхяйцеклеток амфибий). Зигота дробитсяполностью, но бластомерыобразуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).

3. Частичное или меробластическое(у полилецитальных яйцеклеток птиц).Дробится лишь часть анимальногополюса яйцеклетки, свободного от желтка.

      4.Полное ,неравномерное, асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

Дроблениехарактеризуется появлениемборозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельныхповерхности дробления. Чем больше желтка содержитяйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дроблениязародыш становится многоклеточным — бластулой. Бластула имеет стенку — бластодерму, состоящуюиз клеток — бластомерови полость — бластоцель, заполненную жидкостью,продуктом секреции бластомеров.В бластодермеразличают крышу, образовавщуюсяза счет анимального полюса, дно — из материала вегетативного полюса и краевуюзону, расположенную междуними. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула — с однослойной бластодермой(только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложеннымбластоцелем — целобластула. У лягушек в результате полного неравномерногодробления (все три типа борозд дробления) образуется бластула смногослойной бластодермой эксцентрично расположеннымбластоцелем — это амфибластула. У птиц и пресмыкающихсяс резко телолецитальными яйцеклетками дробитсялишь часть анимального полюса, свободного от желтка,и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в областианимального полюсаи нераздробленным желтком. Умлекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дроблениеполное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количествобластомеровнарастает в неправильном и особом порядке уразных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное(образуется два типа бластомеров).Одни бластомерытемные, крупные, медленнодробящиеся — это эмбриобласт.Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта.Второй тип бластомеровпредставлен мелкими, светлыми, быстроделящимися клетками — это трофобласт, связывающийзародыш с организмом матери и обеспечивающийего трофику. Светлые бластомеры обрастают кучкутемных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотногошара — морулы через50-60 часов, На третьи сутки начинаетсяформирование бластоцисты — полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в видеузелка клеток, прикрепленнымизнутри к трофобластуна одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает вматку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходитподготовка к имплантации. В трофобластестановится больше лизосом, у трофобластапоявляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуетсяв зародышевый щиток, подготавливаясь к первойфазе гаструляции

С седьмыхсуток начинается имплантация — внедрение бластоцисты в стенку матки,при котором зародыш полностьюпогружается в слизистую оболочку матки, аслизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальнаяимплантация). В имплантации различают двестадии: адгезия(прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихсяворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт — внутренний и наружный — симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющиеслизистую матки. Так в матке появляется имплантационнаяямка, куда проникает бластоциста.Гистиотрофный типпитания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип — непосредственно изматеринской крови. Имплантация являетсякритическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляциятакже являетсякритическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойногозародыша (гаструла), Способыобразования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание(уланцетника).

2. Эпиболия-обрастание(у амфибий эпиболия идет совместно счастичной инвагинацией).

3. Деляминация — расщепление(у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция — выселение, перемещение(у птиц,млекопитающих, человека).

У человека гаструляция протекает вдве фазы: первая (7-е сутки) — путем деляминации эмбриобласта образуютсядва листка: наружный — эпибласт ивнутренний — гипобласт.Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичнойполоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итогеприводит к формированию мезодермы и хорды. Междудвумя стадиями гаструляцииобразуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион,обеспечивающие условия для развития зародыша исоставляющие одну из особенностей развитиячеловека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки — (внезародышевая мезодерма),которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластомна второй неделе развития человека. К IIсуткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты,подрастает к трофобласту,формируя хорион. В выросты трофобластаврастает внезародышеваямезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды — так образуются ворсинкихориона. Последние приконтакте с эндометрием матки будут формироватьплаценту. На 13-14сутки у эмбриона человека — два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт(первичная энтодерма), и два пузырька — амниотический и желточный.Дно амниотическогопузырька (эпибласт)и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножкаприкрепляет к хориону два пузырька: амниотическийи  желточный

После второйстадии гаструляциина 15-17 сутки в амниотическуюножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки — аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы тризародышевых листка, внезародышевые органы, ипроисходит дифференцировказародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКАЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностьюопределенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическаядифференцировка на стадии зиготы представленапредположительными,презумптивнымизачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомернаядифференцировка на стадиибластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомерыкрыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковаядифференцировка на стадииранней гаструлыВозникают обособленные участки — зародышевые листки.

4. Гистогенетическаядифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различныхтканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканейформируются зачатки органов и систем. В процессегаструляции, дифференцировкизародышевых листков появляются осевой  комплексзачатков органов.

Зародышевыелистки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, Приэтом каждый листок дифференцируется в определенномнаправлении. Из первичнойэктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма,прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источникомзародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой(желточной). При дифференцировкемезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек игонад. Вентральная мезодерма не сегментируетсяи формирует (3) спланхнотом расщепляющийсяна два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму,и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотомаобразуется эпителий серозных оболочек — брюшины. плевры,перикарда. Далее в теле сомитадифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи),из центральной — миотом(зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней   склеротом(зачаток скелетных соединительных тканей — костей и хрящей). В процессе дифференцировкизародышевых листков мезодермы у зародыша появляетсямезенхима.

На 20-21сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевыхорганов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы- нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальными висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировкимезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша — отростчатыеклетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительнойткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы,кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальныйгисто — и органогенези имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчиваетсязародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей:1. Асинхронный тип полного неравномерногодробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальныйтип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции — деляминациии иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевыеорганы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6.Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного меткаи аллантоиса.

Внезародышевые органы (провизорные,временные или зародышевые оболочки), обеспечивающиеразвитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующиевнезародышевые органы: амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион — воднаяоболочка, серозная — орган дыхания. Образуютсяэти две оболочки у птицпутем смыкания амниотических складок. Желточный мешок  выполняет уптиц трофическую и кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

Вэмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион, желточный мешок, хорион,формирующий плаценту и аллантоис.Амнион, создающийводную среду у человека, образуется без амниотических складок. Желточный мешок у человекапрактически утрачиваеттрофическую и выполняет в основномкроветворную функцию и образования первичных половых клеток. Аллантоис.редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных сосудов к хориону.Хорошо развитый  хорион у человекаформирует плаценту, за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента,обеспечивающая связь зародыша с организмомматери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную,защитную, депонирующую. По морфологическим признакамразличают четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,эндотелиохориальныеи гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона вматочные железы. В десмохориальныхмножественныхплацентах (у корой,овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастаютв подлежащую соединительнуюткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для хищников(кошки, волки, куницы, лисы), Хориальныеворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,соединительную ткань и контактируют сэндотелием сосудов эндометрия матки. Гемохориальныйтип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками хориона инепосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением, новорожденные,имеющие плацентыпервых двух типов, способны к самостоятельному питанию ипередвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения долгое время не способнысамостоятельно питаться.

Плацента человека   гемохориальнаядискоидальнаяворсинчатая плацента выполняет многочисленныефункции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или плодную(детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется ветвистымхорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская базальной пластинкой — видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие плаценты происходит параллельно началу формирования зачатковорганов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) изаканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нееветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью. Хориальная пластинкасверху покрыта частью амниотическойоболочки.

После оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной, отпадающей и вней выделяют 3 части: основную отпадающую, где произошла имплантация  между эмбрионом и  мышечной оболочкой матки: вторую часть — сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полостиматки и третьючасть — пристеночнуюотпадающую, остальную часть децидуальнойоболочки. Ворсинки хориона, обращенные к основной отпадающей, сильноразрастаются и ветвятся — это ветвистый(пышный хорион). В этой области и формируется плацента: за счет ветвистогохориона — ее плодная часть, а за счет основной отпадающей -- ее материнскаячасть. В области пристеночнойи сумочной отпадающих ворсинки хориона вдальнейшем вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальные ворсинкисостоят из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной стромы с сосудами. Клеточный и волокнистыйсостав этой соединительной ткани, вязкостьосновного вещества (содержание гиалуроновойи хондроитин — серной кислоты, с которыми связана регуляция проницаемости ворсинокплаценты) изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканнаястрома ворсинок наранних сроках беременности покрыта трофобластическимэпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойнымэпителием — цитотрофобластом, постепенноредуцирующимся со второго месяца эмбриогенеза. На поверхности цитотрофобластапоявляется наружныйслой — синцитиотрофобласт — многоядерная структура с большим количеством протеолитических и окислительных ферментов. Вконце беременности синцитиотрофобласт также подвергаетсяраспаду и местами на поверхности ворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса).

Материнская частьплаценты представлена базальной  пластинкой (глубокие неразрушенныечасти отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-тканными септами, отходящимиот базальной пластинки исрастающиеся с ворсинкамихориона. Это так называемые якорные или стволовыеворсинки делят плаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части плаценты имеются лакуны с материнскойкровью и ворсинками хориона (конечные разветвления стволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия — глубокий слойслизистойоболочки матки содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальные клетки с оксифильнойцитоплазмой, богатой включениямигликогена, округлыми ядрами, и четкими клеточными границами. В базальной пластинке в области прикрепленияякорных ворсинок нередко имеются скопления базофильных клеток периферического цитотрофобласта.На поверхности базальнойпластинки, обращенной к ворсинкам иногдаформируется аморфная оксифильная субстанция (фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическимиклеткамибазальной пластинки обеспечивает иммунологический гомеостазсистемы мать — плод. Часть основной отпадающейоболочки по краю плацентарного диска награнице гладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону и не разрушается, образуя замыкательную пластинку, препятствующуюистечению крови из лакун.

Кровь материи плода,циркулируя по самостоятельным системам  никогда не смешивается благодаря наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера, разделяющего кровотокплода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьер состоит из эндотелия с базальноймембраной сосудов плода, окружающей эти сосудысоединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их эпителия (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт)и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровь матери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови матери кислород, воду, питательныевещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины,а также лекарственные вещества, алкоголь, никотин, вирусы.

Пупочный канатикразвивается восновном из мезенхимы амниотической ножки и представляет собой упругое соединительно-тканноеобразование с сосудами, а также с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной основе(вартониев студень)проходят пупочныеартерии и пупочная вена, обеспечивающие обменные процессыэмбриона.

Система мать — плод, развивающаясяпри беременности,состоит из организма матери и плода, связанныхмежду собой плацентой. Основными механизмами,обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являются нейрогуморальныемеханизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные,исполнительные. Эти механизмы направлены на созданиеоптимальных условий для развития плода. Приэтом особо важная роль принадлежит плаценте,аккумулирующей и синтезирующейвещества, гормоны, необходимые для развития плода,и осуществляющей гуморальные и нервные связи между плодом иматерью. Гуморальные связи осуществляются нетолько через плаценту,