Реферат: Ретикулярная формация ствола головного мозга

Оглавление

Оглавление……………………………………………………………………………2

Анатомическое строение и волоконный состав…………………………3

Неспецифические нисходящие влияния………………………………….3

Восходящие влияния………………………………………………………5

Свойства ретикулярных нейронов………………………………………..8

Выводы……………………………………………………………………..10

Списоклитературы…………………………………………………………………...12

1.Анатомическоестроение иволоконныйсостав

Ретикулярнаяформация — совокупностьнейронов исоединяющихих нервныхволокон, расположенныхв стволе мозгаи образующихсеть.

Ретикулярнаяформацияпростираетсячерез весьствол головногомозга от верхнихшейных спинальныхсегментов допромежуточногомозга. Анатомическиона может бытьразделена наретикулярнуюформациюпродолговатогомозга, варолиевогомоста и среднегомозга. Вместес тем, в функциональномотношении вретикулярнойформации разныхотделов мозговогоствола естьмного общего.Поэтому целесообразнорассматриватьее как единуюструктуру.

Ретикулярнаяформация представляетсобой сложноескоплениенервных клеток, характеризующихсяобширно разветвленнымдендритнымдеревом и длиннымиаксонами, частьиз которыхимеет нисходящеенаправлениеи образуетретикулоспинальныепути, а частьвосходящее.В ретикулярнуюформацию поступаетбольшое количествопутей из другихмозговых структур.С одной стороны, это коллатераливолокон, проходящихчерез стволмозга сенсорныхвосходящихсистем, этиколлатерализаканчиваютсясинапсами надендритах исоме нейроновретикулярнойформации. Сдругой стороны, нисходящиепути, идущиеиз переднихотделов мозга(в том числе, пирамидныйпуть), тоже даютбольшое количествоколлатералей, которые входятв ретикулярнуюформацию ивступают всинаптическиесоединенияс ее нейронами.Обилие волоконпоступает кнейронам ретикулярнойформации измозжечка. Такимобразом, поорганизациисвоих афферентныхсвязей этасистема приспособленак объединениювлияний изразличныхмозговых структур.Выходящие изнее пути могутоказывать всвою очередьвлияния какна вышележащие, так и на нижележащиемозговые центры.

Нейроннаяорганизацияретикулярнойформации досих пор остаетсянедостаточноизученной. Всвязи с чрезвычайносложным переплетениемв ней отростковразличныхклеток разобратьсяв характеремежнейронныхсвязей этойобласти оченьтрудно. Вначалешироко распространеннымбыло представление, что отдельныенейроны ретикулярнойформации тесносвязаны другс другом и образуютнечто подобноенейропилю, вкотором возбуждениераспространяетсядиффузно, захватываябольшое количестворазных клеток.Однако результатыпрямого изученияактивностиотдельныхнейронов ретикулярнойформации оказалисьне соответствующимитаким представлениям.При микроэлектродномотведении такойактивностивыяснилось, что близкорасположенныеклетки могутобладать совершенноразличнымифункциональнымихарактеристиками.Поэтому приходитсядумать, чтоорганизациямежнейронныхсвязей в ретикулярнойформации достаточнодифференцированаи отдельныеее клетки соединенымежду собойдовольно специфичнымисвязями.

2. Неспецифическиенисходящиевлияния

В 1946 г. американскийнейрофизиологX.Мегоун и егосотрудникиобнаружили, что ретикулярнаяформация мозговогоствола имеетнепосредственноеотношение крегуляции нетолько вегетативной, но и соматическойрефлекторнойдеятельности.Раздражаяразличные точкиретикулярнойформации, можночрезвычайноэффективноизменять течениеспинальныхдвигательныхрефлексов. В1949 г. совместныеработы X.Мегоунаи итальянскогонейрофизиологаДж.Моруцципоказали, чтораздражениеретикулярнойформации эффективновлияет и нафункции высшихструктур мозга, в частностикоры большихполушарий, определяяпереход ее вактивное(бодрствующее)или неактивное(сонное) состояние.Эти работысыграли исключительноважную рольв современнойнейрофизиологии, поскольку онипродемонстрировали, что ретикулярнаяформация занимаетособое местосреди другихнервных центров, определяя взначительноймере общийуровень активностипоследних.

Влияния надвигательнуюдеятельностьспинного мозгавозникают, восновном, прираздраженииретикулярнойформации заднегомозга. Участки, которые создаютэти эффекты, в настоящеевремя довольнохорошо определены, они совпадаютс гигантоклеточнымядром ретикулярнойформациипродолговатогомозга и ретикулярнымядром моста.Эти ядра содержатбольшие клетки, аксоны которыхобразуютретикулоспинальныепути.

Первые работыX.Мегоуна показали, что раздражениегигантоклеточногоядра вызываетослаблениев одинаковоймере всех спинальныхдвигательныхрефлексов исгибательных, и разгибательных.Поэтому онсделал выводо том, что нисходящаясистема, берущаяначало в вентрокаудальнойчасти ретикулярнойформации имеетнеспецифическуютормозящуюфункцию. Несколькопозже былообнаружено, что раздражениеболее дорсальныхи оральных ееучастков вызывало, наоборот, диффузноеоблегчающеедействие наспинальнуюрефлекторнуюдеятельность.

Микроэлектродныеисследованияэффектов, возникающихв нейронахспинного мозгапри раздраженииретикулярнойформации, действительнопоказали, чторетикулоспинальныевлияния могутизменять передачуимпульсациипочти во всехрефлекторныхдугах спинногомозга. Эти измененияоказываютсяочень глубокимии длительными, даже в том случае, когда ретикулярнаяформация раздражаетсявсего несколькимистимулами, эффект в спинноммозге сохраняетсясотни миллисекунд.

Одновременнаяактивациябольшого количестваретикулоспинальныхнейронов, котораяимеет местов экспериментес прямым раздражениемретикулярнойформации иприводит кгенерализованномуизменениюрефлекторнойдеятельностиспинного мозгаситуация, конечно, искусственная.В естественныхусловиях такогоглубокогосдвига этойдеятельности, вероятно, непроисходит; тем не менее, диффузноеизменениерефлекторнойвозбудимостиспинного мозга, несомненно, может иметьместо приопределенныхсостоянияхмозга. Возможностьдиффузногоослаблениярефлекторнойвозбудимостиможно представитьсебе, например, при сне; оноприведет кснижению деятельностидвигательнойсистемы, характерномудля сна. Важноучесть, чторетикулярноеторможениезахватываеттакже спинальныенейроны, участвующиев передачеафферентнойимпульсациив восходящемнаправлении, следовательно, оно должноослаблятьпередачу сенсорнойинформациив высшие мозговыецентры.

Синаптическиемеханизмыдиффузныхвлияний ретикулярнойформации нанейроны спинногомозга изученыпока недостаточно.Как уже указывалось, эти влияниячрезвычайнодлительны; кроме того, ретикулярноеторможениеустойчиво кдействию стрихнина.Стрихнин являетсяспецифическимядом, устраняющимпостсинаптическоеторможениемотонейронов, вызванноеимпульсациейиз первичныхафферентови связанное, по всей вероятности, с выделениеммедиатораглицина. Нечувствительностьдиффузногоретикулярноготорможенияк стрихнинуговорит, по-видимому, о том, что ретикулярныетормозящиеэффекты создаютсядействием наспинальныеклетки другогомедиатора.Гистохимическиеисследованияпоказали, чтонекотороеколичествоволокон в нисходящихпутях, идущихиз ретикулярнойформации, являетсяпо своей природеадренэргическим.Однако поканеизвестно, имеют ли этиволокна отношениек диффузнымретикулоспинальнымтормозящимэффектам.

Наряду сдиффузнымитормозящимивлияниями, прираздраженииопределенныхобластей ретикулярнойформации можновызвать болееспецифическиеизменениядеятельностиспинальныхэлементов.

Если сравнитьнисходящиевлияния ретикулярнойформации нанейронныеструктуры, регулирующиесоматическиеи висцеральныефункции, томожно обнаружитьв них определенноесходство. Каксосудодвигательная, так и дыхательнаяфункции ретикулярнойформации строятсяна сочетаниидеятельностидвух реципрокносвязанных междусобой группнейронов, оказывающихпротивоположноедействие наспинальныеструктуры.Ретикулярныевлияния наспинальныедвигательныецентры такжесостоят изпротивоположных, тормозящихи облегчающихкомпонентов.Поэтому создаетсявпечатление, что реципрокныйпринцип организациинисходящихпроекций представляетсобой общеесвойство ретикулярныхструктур; конечныйэффект, соматическийили вегетативный, определяетсятолько тем, куда направленыаксоны соответствующихретикулярныхклеток. Такоесходство можноотметить и вдругих особенностяхфункционированияретикулярныхнейронов.Ретикулярныеструктуры, регулирующиевегетативныефункции, отличаютсявысокой химическойчувствительностью; влияния ретикулярнойформации надвигательныецентры такжелегко изменяютсяпод влияниемтаких химическихфакторов, какуровень CO2 вкрови и содержаниев ней физиологическиактивных веществ(адреналина).Механизм действияадреналинана ретикулярныенейроны довольнодолго вызывалспоры. Дело втом, что адреналиндаже при еговведениинепосредственнов мозговуюартерию можетоказывать наретикулярныенейроны непрямоедействие (путем, например, сужениямозговых сосудовс последующейаноксией мозговойткани). Однакоисследованиереакций ретикулярныхнейронов вответ на прямоеприложениек ним адреналиначерез внеклеточныймикроэлектродпоказало, чтонекоторые изних действительноявляютсяадреноцептивными.

3. Восходящиевлияния

Наряду сфункциями, которые осуществляютсячерез нисходящиепути, у ретикулярнойформации естьне менее существенныефункции, которыеосуществляютсячерез ее восходящиепути. Они связаныс регуляциейактивностивысших отделовмозга, главнымобразом, корыбольших полушарий.Данные о том, что ретикулярнаяформация играетважную рольв поддержаниинормальнойдеятельностикоры большихполушарий, былиполучены ещев тридцатыегоды нашегостолетия, однаковажность ихв свое времяне могла бытьдостаточнооценена. БельгийскийнейрофизиологФ.Бремер (1935), проводяперерезкуголовного мозгана различныхуровнях (рис.1) и наблюдаяза функциямиотделенныхот остальнойцентральнойнервной системыучастков головногомозга, обратилвнимание нато, что имеетсячрезвычайносущественноеразличие междуживотным, укоторого перерезкапроведена помежколликулярномууровню (т.е. междупередними изадними холмамичетверохолмия), и животным, укоторого линияразреза прошламежду продолговатыми спинным мозгом.

П

Рис. 1 Линии перерезок ствола мозга

ервый препаратбыл названБремером cerveauisolee, а второй encephaleisolee (изолированныйпередний мозги изолированныйголовной мозг).Межколликулярнаяперерезкаоставляет нижеместа разрезапочти всюретикулярнуюформацию; перерезкаже ниже продолговатогомозга оставляетв связи с высшимиотделами мозгавсе стволовыеструктуры. Уживотного сceryeau isolee остаютсясвязаннымис корой головногомозга такиеважнейшиеафферентныесистемы, какобонятельнаяи зрительная.Однако такоеживотное нереагирует насветовые иобонятельныераздражения; глаза у негозакрыты, и онофактическине вступаетв контакт свнешним миром.У животногоже с encephale isolee реакцииполностьюсохраняются; такое животноеоткрывает глазана свет, реагируетна запахи, т.е.ведет себя какбодрствующее, а не как спящееживотное.

Б/>

Рис.1 Схема перерезок ствола мозга у подопытных животных

ремер сделалвывод, что длябодрствующегосостояниявысших отделовмозга необходимонепрерывноепоступлениек ним афферентнойимпульсации, в частностиот такой обширнойрецептивнойзоны, как зонатройничногонерва. Предполагалось, что эта импульсацияпоступает вкору большихполушарий повосходящимафферентнымпутям и поддерживаетвысокую возбудимостьее нейронов.

Однако дальнейшиеисследованияпоказали, чтодля поддержаниябодрствующегосостояния корыбольших полушарийважно не простопоступлениек ней импульсациипо афферентнымсистемам. Еслисделать перерезкуствола мозгатак, чтобы неповредитьосновные афферентныесистемы (например, систему медиальнойпетли), но перерезатьвосходящиесвязи ретикулярнойформации, тоживотное темне менее впадаетв сонное состояние, конечный мозгперестаетактивно функционировать.

Следовательно, для поддержаниябодрствующегосостоянияконечного мозгаважно, чтобыафферентнаяимпульсацияпервоначальноактивироваларетикулярныеструктурымозговогоствола. Влиянияже из ретикулярныхструктур повосходящимпутям какимто образомопределяютфункциональноесостояниеконечногомозга. Проверитьтакой выводможно путемпрямого раздраженияретикулярныхструктур. Такоераздражениечерез погружныеэлектроды былопроведеноДж.Моруцци иX.Мегоуном изатем воспроизводилосьво многихлабораторияхв условияххроническогоили полухроническогоопыта. Оно всегдадает однозначныерезультатыв виде характернойповеденческойреакции животного.Если животноенаходится всонном состояниионо просыпается, у него появляетсяориентировочнаяреакция. Послепрекращенияраздраженияживотное сновавозвращаетсяв сонное состояние.Переход отсонного кбодрствующемусостоянию впериод раздраженияретикулярныхструктур отчетливопроявляетсяне только вповеденческихреакциях, онможет бытьзарегистрированпо объективнымкритериямдеятельностикоры большихполушарий, впервую очередьпо изменениямее электрическойактивности.

Для корыбольших полушарийхарактернапостояннаяэлектрическаяактивность(ее запись называетсяэлектрокортикограммой).Эта электрическаяактивностьсостоит изнебольших поамплитуде(30-100 мкВ) колебаний, которые легкоотводятся нетолько от открытойповерхностимозга, но и откожи головы.У человека вспокойномдремотномсостоянии такиеколебания имеютчастоту 8-10 всекунду и являютсядовольно регулярными(альфа-ритм). Увысших позвоночныхэтот ритм менеерегулярен, ачастота колебанийварьирует от6-8 у кролика до15--20 у собаки иобезьяны. Вовремя активностирегулярныеколебаниясменяются сразуже значительноменьшими поамплитуде иболее высокочастотнымиколебаниями(бета-ритм).Появлениепериодическихбольших колебанийясно говорито том, что электрическаяактивностькаких-то элементовв коре развиваетсясинхронно.Когда правильныеколебаниябольшой амплитудысменяютсянизковольтными, частыми колебаниями, то это, очевидно, говорит о том, что клеточныеэлементы корыначинаютфункционироватьменее синхронно, поэтому такойтип активностиназываетсяреакциейдесинхронизации.Таким образом, переход отспокойного, неактивногосостояния корык активномусвязан в электрическомотношении спереходом отсинхронизированнойактивностиее клеток кдесинхронизированной.

Характернымэффектом восходящихретикулярныхвлияний накорковуюэлектрическуюактивностьявляется именнореакция десинхронизации.Эта реакциязакономерносопровождаетописанную вышеповеденческуюреакцию, характернуюдля ретикулярныхвлияний. Реакциядесинхронизациине ограничиваетсякаким-нибудьодним участкомкоры, а регистрируетсяот больших ееобластей. Этоговорит о том, что восходящиеретикулярныевлияния являютсягенерализованными.

Описанныеизменения вэлектроэнцефалограммене являютсяединственнымэлектрическимпроявлениемвосходящихретикулярныхвлияний. Вопределенныхусловиях можновыявить болеепрямые эффектыретикулярнойимпульсации, поступающейк коре большихполушарий. Онивпервые былиописаны в 1940 г.американскимиисследователямиА.Форбсом иБ.Мориссоном, которые исследоваливызваннуюэлектрическуюактивностькоры при различныхафферентныхвлияниях. Прираздражениикакой-либоафферентнойсистемы всоответствующейпроекционнойзоне корыобнаруживаетсяэлектрическийответ, указывающийна приход кэтой областиафферентнойволны, этотответ получилназвание первичногоответа. Кромеэтого локальногоответа, афферентноераздражениевызываетдлиннолатентныйответ, возникающийв обширныхобластях корымозга. Этотответ Форбси Мориссонназвали вторичнымответом.

То обстоятельство, что вторичныеответы возникаютсо скрытымпериодом, значительнопревышающимскрытый периодпервичногоответа, ясноговорит о том, что они связаныс поступлениемафферентнойволны в коруне по прямым, а по каким-тоокольным связям, через дополнительныесинаптическиепереключения.Позже, когдабыло примененопрямое раздражениеретикулярнойформации, былопоказано, чтооно может вызватьответ такогоже типа. Этопозволяетзаключить, чтовторичный ответявляетсяэлектрическимпроявлениемпоступленияв кору большихполушарийафферентноеволны черезретикулокортикальныесвязи.

Через стволмозга проходятпрямые афферентныепути, которыепосле синаптическогоперерыва вталамусе поступаютв кору большихполушарий.Приходящаяпо ним афферентнаяволна вызываетпервичныйэлектрическийответ с соответствующейпроекционнойзоне с короткимскрытым периодом.Одновременноафферентнаяволна по коллатералямответвляетсяв ретикулярнуюформацию иактивируетее нейроны.Затем по восходящимпутям от нейроновретикулярнойформации импульсациятоже поступаетв кору, но ужев виде задержаннойреакции, возникающейс большим скрытымпериодом. Этареакция охватываетне толькопроекционнуюзону, но и большиеучастки коры, вызывая в нихкакие-то изменения, важные длябодрствующегосостояния.

Нисходящиефункции ретикулярнойформации включаютв себя, как правило, облегчающиеи тормозящиекомпоненты, которые осуществляютсяпо реципрокномупринципу. Швейцарскийфизиолог В.Гесс (1929) впервыепоказал, чтов стволе мозгаможно найтиточки, прираздражениикоторых у животногонаступает сон.Гесс назвалэти точки центрамисна. Позже Дж.Моруцции сотр. (1941) такжеобнаружили, что, раздражаянекоторыеучастки ретикулярнойформации заднегомозга, можноу животныхвызвать в коревместо десинхронизациисинхронизациюэлектрическихколебаний нсоответственноперевестиживотное избодрствующегосостояния впассивное, сонное. Поэтомуможно думать, что в составевосходящихпутей ретикулярнойформациидействительносуществуютне толькоактивирующие, но и инактивирующиеподразделения, последниекаким-то образомснижают возбудимостьнейронов конечногомозга.

Нейроннаяорганизациявосходящейсистемы ретикулярнойформации невполне ясна.При разрушенииретикулярныхструктур среднегои заднего мозгав коре большихполушарий необнаруживаетсясущественногоколичествадегенерирующихокончаний, которые моглибы быть отнесенык прямым ретикулярнымволокнам.Значительнаядегенерацияокончаний вкоре возникаеттолько приразрушениинеспецифическихядер таламуса.Поэтому возможно, что восходящиеретикулярныевлияния передаютсяв кору большихполушарий непо прямым путям, а через какие-топромежуточныесинаптическиесоединения, локализованные, вероятно, впромежуточноммозге.

Любопытноотметить, чтогистологическиеи электрофизиологическиеданные указываютна характернуюдеталь ходааксонов многихретикулярныхнейронов. Аксонынейроновгигантоклеточногоядра, т. е. основногоядра ретикулярнойформации, оченьчасто делятсяТ-образно, иодин из отростковидет вниз, образуяретикулоспинальныйпуть, а второйвверх, направляясьв верхние отделыголовногомозга. Создаетсятакое впечатление, что и восходящие, и нисходящиефункции ретикулярнойформации могутбыть связаныс деятельностьюодних и тех женейронов. Пофункциональнымсвойствамретикулярныеструктуры, создающиевосходящиевлияния, такжеимеют многообщего соструктурами, обеспечивающиминисходящиевлияния. Восходящиевлияния несомненноносят тоническийхарактер, онилегко изменяютсягуморальнымифакторами ивысокочувствительнык фармакологическимвеществам.Снотворноеи наркотическоедействие барбитуратовосновано, по-видимому, именно наблокированиив первую очередьвосходящихвлияний ретикулярнойформации.

4. Свойстваретикулярныхнейронов

Большойинтерес представляютрезультатыисследованийобщих закономерностейдеятельностинейронов ретикулярнойформации. Этимисследованиямположили началоработы Дж.Моруцци, который впервыеподробно описалфункциональныесвойства ретикулярныхнейронов, использовавпри этом внеклеточноемикроэлектродноеотведение. Приэтом сразу жеобратила насебя вниманиеих способностьк стойкой импульснойактивности.Если деятельностьретикулярнойформации исследуетсяв условияхотсутствиянаркоза, тобольшинствоее нейроновпостоянногенерируетнервные разрядыс частотойпорядка 5-10 всекунду. Различныеафферентныевлияния суммируютсяс этой фоновойактивностьюретикулярныхнейронов, вызываяв одних из нихее учащение, а в другихторможение.Причина постояннойфоновой активностив этих условиях, по-видимому, двоякая. С однойстороны, онаможет бытьсвязана с высокойхимическойчувствительностьюмембраны ретикулярныхклеток и постояннойее деполяризациейгуморальнымихимическимифакторами. Сдругой стороны, она можетопределятьсяособенностямиафферентныхсвязей ретикулярныхнейронов, аименно, конвергенциейк ним коллатералейот огромногоколичестваразличныхсенсорныхпутей, п/>
оэтомудаже в случае, когда организмне подвергаетсядействию каких-нибудьспециальныхраздражителейв ретикулярнуюформацию могутнепрерывнопоступатьимпульсы отвсевозможныхнеконтролируемыхвоздействий(Рис. 2). Эти импульсы, приходя к клеткамчерез многочисленныесинаптическиевходы, вызываюттакже дополнительнуюдеполяризациюмембраны. Всвязи с такимхарактеромактивностиретикулярныхклеток их влиянияна другие структурытакже носятпостоянный, тоническийхарактер. Если, например, искусственнопрервать связьретикулярнойформации соспинным мозгом, то это сразуже вызоветсущественныестойкие изменениярефлекторнойдеятельностипоследнего; в частности, облегчаютсярефлексы, осуществляющиесяпо полисинаптическимпутям. Это ясноговорит о том, что спинальныенервные элементынаходятся подтоническим, преимущественнотормозящим.контролем состороны ретикулярнойформации.

И

Рис. 2 Схема соматосенсорных систем ретикулярной формации

сследованияреакций отдельныхнейронов ретикулярнойформации нараздраженияразличныхафферентныхсистем хорошопоказываютособенностиорганизацииих афферентныхсвязей. Почтивсе нейроныретикулярнойформации оказываютсяполисенсорными, т.е. отвечающимина раздражениясамых различныхрецепторов.Тем не менее, конвергенцияразличных путейна этих нейронахне являетсясовершенногомогенной, один из нихреагируют накожные раздраженияи на свет, другиена звуковыеи кожные раздраженияи т. д. Такимобразом, полногосмешиванияафферентныхсигналов вретикулярныхнейронах непроисходит; в их связяхесть какая-товнутренняядифференциация.

При изучениидеятельностиотдельныхнейронов ретикулярнойформацииобнаруживаетсяеще одно оченьсущественноеих свойство.Оно вытекаетиз высокойхимическойчувствительностиретикулярныхнейронов ипроявляетсяв легком блокированииих деятельностифармакологическимивеществами.Особенно активнымиоказываютсясоединениябарбитуровойкислоты, которыедаже в небольшихконцентрациях, не действующихна спинальныенейроны илина нейроны корыбольших полушарий, полностьюпрекращаютактивностьретикулярныхнейронов. Этисоединенияочень легкосвязываютсяс хемоцептивнымигруппировкамимембраны последних.

5. Выводы

Ретикулярная формация — это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга — от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.

Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

Большинство нейронов образует синапсы с двумя — тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции.

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

в регуляцияуровня сознанияпутем воздействияна активностькорковых нейронов, например, участиев цикле сон –бодорствование.

в приданииаффективно-эмоциональнойокраски сенсорнымстимулам, в томчисле болевымсигналам, идущимпо переднебоковомуканатику, путемпроведенияафферентнойинформациик лимбическойсистеме.

в вегетативныхрегулирующихфункциях, в томчисле во многихжизненно важныхрефлексах, прикоторых должнывзаимно координироватьсяразные афферентныеи эфферентныесистемы.

в позных ицеленаправленныхдвижениях вкачестве важногокомпонентадвигательныхцентров стволамозга.

Списоклитературы

«Анатомия человека» в двух томах под ред. М.Р. Сапина М. «Медицина» 1986 г.

М.Г. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович «Анатомия человека» М. «Медицина» 1985 г.

Костюк П.Г. «Ретикулярная формация мозгового ствола»

Schmidt R.F., Thews G., “Human Physiology”, 1983