Реферат: Влияние температуры на жизненные процессы
Московский Государственный Технологический Университет
СТАНКИН
Курсовая работа на тему:
«Влияние температуры нажизненные процессы»
Сдал ДинабургП.Проверила ИвановаН.А.
Москва 2001
Введение
Организмы –реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обменаорганизм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в неепродукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая,организм также становится источником питания определенных видов живых существ.Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявленияжизни на всех уровнях ее организации.
Изучениефундаментальных процессов обмена веществ в живом организме – предметфизиологии. Однако эти процессы протекают в сложной, динамичной обстановкеестественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса еефакторов. Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условияхвнешней среды невозможно без специальных адаптаций. Изучение
этихадаптаций – задача экологии.
Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурныхособенностях организма – морфааогические адаптации –или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия –физиологические адаптации. У высших животных важную роль в адаптации играетвысшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительныеформы поведения – экологические адаптации.
В областиизучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесноевзаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако,применяя физиологические методики, экологи используют их для решения своихспецифических задач: эколога в первую очередь интересует не тонкая структурафизиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса отвоздействия внешних факторов. Иными словами, в экологии физиологическиепоказатели служат критериями реакции организма на внешние условия, афизиологические процессы рассматриваются прежде всего как механизм,обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологическихфункций в сложной и динамичной среде.
ТЕМПЕРАТУРА
Теплота –основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельностьорганизма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейшихэкологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов.Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее
выражениехарактеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями.
Так,температура на поверхности песка в пустыне может достигать порядка 60'С, аминимальные температуры воздуха в Восточной Сибири 70'С ниже нуля. Вообще,диапазон температур от + 50 до -50'С представляет собой фундаментальнуюхарактеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения отэтих параметров.
Хорошовыражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярныхпустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладнымкоротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и относительноустойчивыми температурами. На температурные условия конкретной
местностивлияет близость моря, доступность для муссонных и пассатных перемещений воздушныхмасс, рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или вовлажных тропиках режим температур отличается большой стабильностью. Например,амплитуда годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около 6'С,разница среднемесячных температур в бассейне Конго – 1 – 'С, тогда какамплитуда только суточных перепадов температуры в континентальных пустынях может достигать 25 –38, а сезонных – более 60'С. На северо-востоке континента Евразии, на фонесущественно более низких реднегодовых температур,амплитуда сезонных изменений составляет почти 100'С.
В гораххорошо выражены вертикальный градиент температур, зависимость температурногорежима от экспозиции склона, его изрезанности и т. п.
Значительноболее сглажены температурные условия в почве. Если на ее поверхноститемпературные изменения температурывоздуха, то с глубиной сезонные и иные колебания уменьшаются и температурныйрежим становится стабильно благоприятным
для живыхорганизмов.
Вокеанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: лишь варктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды можетопускаться до -1,8'С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженноститемпературного фактора возрастает. В континентальных водоемах условия болееразнообразны. Здесь температура воды не опускается ниже 0'С (водоемы пресные),а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температураводы в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты. Влияние температуры на жизненные процессы.
Генеральнаязакономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действиемее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакцийправилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет кпропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, чтов живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментныхсистем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результатеферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций иколичественно меняется ее зависимость от внешней температуры.
Величинутемпературного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции приповышении температуры на 10'С:
Q10= Kt+10/ Kt
где Kt– скорость реакции при температуре t.
Коэффициенттемпературного ускорения Q10, для большинствахимических реакций абиотического характера равный 2 –, в реакцияхживых систем колеблется вдовольно широких пределах даже для однихи тех же процессов,протекающих в разных диапазонах температур.Это объясняется тем, чтоскорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так,у тропических растений при температуре менее 10'С коэффициент Q10приблизительно равен3, носущественно уменьшается привозрастании температуры выше25 – 30'С. У колорадскогожука потребление кислорода в диапазоне10 – 30'С характеризуетсявеличиной Q10= 2,46, а при температуре20 – 30'С Q10= 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих другихводных животных оттемпературы выражается в изменении величиныQ10от 10,9 до 2,2 в диапазонетемператур от 0 до 30'С.
В одном и томже организме величина температурного ускорениябиохимических реакцийнеодинакова для различных процессов.
ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕОРГАНИЗМЫ
К пойкилотермным (от греч. poikilos– изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоныорганического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц имлекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее за заметных свойствпредставителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся вшироких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.
Температуратела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермныхорганизмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровнюметаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Именноэтим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермныхот температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационныйобогрев.
Впрочем,полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственноглавным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаевсуществует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких иумеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся всостоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях –более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том,что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло – оно ивызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, всущественном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, унасекомых в покое
превышениетемпературы тела над средой выражается десятыми доля-
ми градуса,тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других
видовтемпература поддерживается на уровне 36 – 40'С даже при
температуревоздуха ниже 10'С.
Пониженная посравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам иобъясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокойтемпературе и низкой влажности существенно увеличивается.
Скоростьизменений температуры тела пойкилотермов связанаобратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяетсясоотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительнаяповерхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Этоимеет большое экологическое значение,
определяя дляразных видов возможность заселения географических районов или биотопов сопределенными режимами температур. Показано, например, что у крупных кожистыхчерепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была -, на 18'Свыше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахампроникать в более холодные районы океана, что не свойственно менее крупнымвидам.
Скорость метаболизма.
Изменчивостьтемпературы влечет за собой соответствующие изменения скорости обменныхреакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотермныхорганизмов определяется изменениями температуры среды интенсивность метаболизматакже оказывается в прямой зависимости от внешней температуры. Скоростьпотребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следуетза этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении.То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений,интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температурыизменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышениетемпературы до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы дляводы. Показано, что при понижении температуры от 20 до 0'С поглощение водыкорнями уменьшается на 60 – 70%. Как и у животных,повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания.
Последнийпример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достиженииопределенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общееправило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни.
У животныхзависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности,которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермныхформ самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошоизвестно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны втеплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде онистановятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяетсяскоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямогосолнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе такжесвязан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может«маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.
Температура и развитие.
В наиболее генерализованнойформе влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучениионтогенетического развития пойкилотермных организмов.Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так,длительность развития икры сельди при температуре 0,5'С составляет
40 – 50 сут, а при 16'С – всего 6 – 8; развитие икры форели при 2'Спродолжается 205 сут, при 5'С – 82, при 10'С – 41 сут.
Эффективнымитемпературами называют температуры выше того минимального значения, при которомпроцессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называютбиологическим нулем развития.
Реально такоесовпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-первых, оттого, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели,почти совпадает с 0'С. В большинстве случаев й порогразвития превышает эту величину, подчас – существенно.Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживаетсянелинейность температурной зависимости продолжительности развития: приопределенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться иможет сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительностьразвития икры травяной лягушки составляет 30 сут при9'С и только 8 сут при 21'С, но при этом ниже 14'С ивыше 16'С смертность личинок увеличивается.
Как положениебиологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимаядля его завершения,– величины, различающиеся у разных видов и в значительнойстепени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам вестественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер)обладают более низким порогом развития – от 0 до +1'С. Икра шукив опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2 – 5'С, нонаибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10'С, что точносоответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12'С приколебаниях от 2 до 23'С. При экспериментальном изучении температурнойустойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температурыразвития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах.Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных.Подобных примеров в современной литературе накоплено много.
Закономерностиразвития связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых исельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозовурожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона ит. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresiapomonellaвсеверной Украине при годовойсумме эффективных температур 930'Сдает лишь одно поколение, влесостепной части Украины – два, а наюге, где сумма эффективныхтемператур достигает 1870'C , возможнытри генерации за лето.
Пассивная устойчивость.
Рассмотренныезакономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которогосохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона,которые широко варьируют уразных видов и даже географических
популяцийодного вида, активные формы деятельности пойкилотермныхорганизмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения,характеризующееся резким снижением уровня обменныхпроцессов, вплоть до полнойпотери видимых проявлений жизни. Втаком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточносильное повышение и еще более выраженноепонижение температуры безпатологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключенав высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и
частоподдерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкиеживотные).
Переход всостояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти нефункционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, атакже не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условияхтемператур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода всостояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции натемпературу. «Закаливание» морозостойких растений – активный сезонный процесс,идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими ибиохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение вестественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексомфизиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода коцепенению может регулироваться какими-то гормональными факторами; объективныйматериал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов.
При переходетемпературы среды за пределы толерантности наступает гибель организма отпричин, рассмотренных в начале этой главы.
Температурныеадаптации.
Пойкилотермные живыеорганизмы распространены во всех средах, занимая различные по температурнымусловиям местообитания, вплоть до самыхэкстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур,регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципытемпературных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одноговида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответыорганизма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется,в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в болеехолодном климате,
отличаютсябольшей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитателижарких регионов проявляют обратные реакции.
Известно, чторастения тропических лесов повреждаются и погибают при температурах + 5...+8'С, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают в состоянии оцепененияполное промерзание.
Различныевиды карпозубых рыб показали отчетливую корреляциюверхнего летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах.
Арктические иантарктические рыбы, напротив, показывают высокую устойчивость к низкимтемпературам и весьма чувствительны к ее повышению. Так, антарктические рыбыпогибают при повышении температуры до 6'С. Аналогичные данные получены помногим видам пойкилотермных животных. Например,наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связьхолодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией:наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке; формы, зимующие вглубине почвы, отличались малой устойчивостью к замерзанию и относительновысокой температурой переохлаждения. В опытах с амебами было установлено, чтоих теплоустойчивость прямо зависит от температуры культивирования.
ГОМОЙОТЕРМНЫЕОРГАНИЗМЫ
К этой группеотносят два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Принципиальноеотличие теплообмена гомойотермныи животных от пойкилотермныхзаключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям средыоснованы у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмовподдержания теплового гомеостаза внутренней средыорганизма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегдапротекают в оптимальных температурных условиях.
Гомойотермныйтип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственномптицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных наодин-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальнойтемпературе среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода притемпературе среды 15 – 0'С составляет примерно 4 – тыс. см3• кг-1 • ч -1, а у беспозвоночных животных при такой жетемпературе – 10 – 0 см3 • кг-1• ч -1.
Приодинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет32,3 Дж/кг (382 Дж/м2), у сурка – 120,5 Дж/кг (1755 Дж/м2),у кролика – 188,2 Дж/кг (2600 Дж/м2).
Высокийуровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермныхживотных в основе теплового баланса лежит использование собственнойтеплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птици млекопитающих относят к эндотермным' организмам. Эндотермия – важное свойство, благодаря которомусущественно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температурывнешней среды.
Температура тела.
Гомойотермныеживотные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но испособны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этомуим свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птицглубинная температура тела в норме составляет около 41'С с колебаниями у разныхвидов от 38 до 43,5'С (данные по 400 видам). В условиях полного покоя (основнойобмен) эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,5 до 43,0'С. Науровне отдельного организма температура тела показывает высокую степеньустойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2 – ~4'С,причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обменавеществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до 20– 50'С мороза температура тела колеблется в пределах тех же 2 – 4'С.
Повышениетемпературы среды иногда сопровождается некоторым возрастанием температурытела. Если исключить патологические состояния, оказывается, что в условияхобитания в жарком климате некоторая степень гипертермииможет быть адаптивной: при этом уменьшается разница температуры тела и среды иснижаются затраты воды на испарительную терморегуляцию. Аналогичное явлениеотмечено и у некоторых млекопитающих: у верблюда, например, при дефиците водытемпература тела может подниматься от 34 до 40'С. Во всех таких случаяхотмечена повышенная тканевая устойчивость к гипертермии.
Умлекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и у многих видовподвержена более сильным колебаниям. Отличаются по этому показателю и разные таксоны. У однопроходных ректальнаятемпература составляет 30 – 3'С (при температуре среды 20'С), у сумчатых онанесколько выше – около 34'С при той же внешней температуре. У представителейобеих этих групп, а также у неполнозубых довольно заметны колебания температурытела в связи с внешней температурой: при снижении температуры воздуха от 20 – 5до 14 –15'С регистрировалось падение температуры тела на два с лишним градуса,а в отдельных случаях – даже на 5'С.
У грызуновсредняя температура тела в активном состоянии колеблется в пределах 35 – 9,5'С,в большинстве случаев составляя 36 – 37'С. Степень устойчивости ректальной температуры у них в норме выше, чем урассмотренных ранее групп, но и у них отмечены колебания в пределах 3 – 'С приизменении внешней температуры от
0 до 35'С.
У копытных ихищных температура тела поддерживается весьма устойчиво на свойственном видууровне; межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон от 35,2 до 39'С. Длямногих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна; величинаэтого снижения варьирует у разных видов от десятых долей градуса до 4 – 'С.
Все сказанноеотносится к так называемой глубокой температуре тела, характеризующей тепловоесостояние термостатируемого «ядра» тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (покровы, частьмускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную «оболочку»,температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчиваятемпература характеризует лишь область локализации важных внутренних органов ипроцессов. Поверхностные же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры.Это может быть полезным для организма, поскольку при такой ситуации снижаетсятемпературный градиент на границе организма и среды, что делает возможнымподдержание теплового гомеостаза «ядра» организма сменьшими расходами энергии.
Механизмы терморегуляции.
Физиологические механизмы, обеспечивающиетепловой гомеостаз организма (его «ядра»),подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физическойтерморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукцииорганизма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессеокислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдаетсяво внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды.Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры средытребует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего ихтеплообразования, что компенсирует теплопотери иприводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержаниюпостоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усилениятеплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носитназвание химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождаетфункциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика гомойотермныхживотных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюсятемпературу
представляет у нихспециальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основныхфизиологических систем.
Специфическоетерморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетноймускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, незатрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования приохлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственномвыключении сократительной функции действием специфических ядов.
Один из наиболее обычныхмеханизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах – такназываемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышенияэлектрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислородамышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резкимповышением терморегуляционного тонуса включаютсявидимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи.Газообмен при этом возрастает до 300 – 400 %. Характерно, что по доле участияв терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны. У млекопитающихнаиболее велика роль жевательной мускулатуры и мышц, поддерживающих позуживотного, т. е. функционирующих в основном как тонические. У птиц наблюдаетсясходное явление.
При длительном воздействиихолода сократительный тип термогенеза может быть втой или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания вмышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при которомвыпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ.Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла,выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этомбольшая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессыне могут быть заторможены недостатком АДФ илинеорганического фосфата.
Последнее обстоятельствопозволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования втечение длительного времени.
У млекопитающих имеется ещеодна форма недрожевого термогенеза,связанная с окислением особой бурой жировой ткани, откладывающейся под кожей вобласти межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника. Бурыйжир содержит большое количество митохондрий ипронизан многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холодаувеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание,возрастает выделение тепла. Важно, что при этом непосредственно нагреваютсярасположенные вблизи органы: сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, атакже центральная нервная система. Бурый жир используется, главным образом, какисточник экстренного теплообразования, в частности при разогревании организмаживотных, выходящих из состояния спячки. Роль бурого жира у птиц не ясна.Долгое время считалось, что его у них вообще нет; в последнее время появилисьсообщения об обнаружении этого типа жировой ткани у птиц, но ни точнойидентификации, ни функциональной оценки ее не проведено.
Изменения интенсивностиобмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм гомойотермных животных, закономерны. В определенноминтервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегосяорганизма, полностью скомпенсирована его «нормальной» (без активнойинтенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован.Этот температурный интервал называют термонейтральнойзоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критическойточке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигаетсятепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментальноустановить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерныхколебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.
Понижение температуры средыза пределы термонейтральной зоны вызываетрефлекторное повышение уровня.обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новыхусловиях. В силу этого температура тела остается неизменной.
Повышение температуры средыза пределы термонейтральной зоны также вызываетповышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизацииотдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Такформируется зона физической терморегуляции, на протяжении которой температуратакыре остается стабильной. По достижении определенного порога механизмыусиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в концеконцов гибель организма.
Видовые отличия химическойтерморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химическойтерморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1'С), атакже в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметрыотражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняютсяв зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты надуровнем моря иряда других экологических факторов.
Физическая терморегуляцияобъединяет комплекс морфофизиологических механизмов, связанных с регуляциейтеплоотдачи организма как одной из составных частей его общего тепловогобаланса. Главное приспособление, определяющее общий уровень теплоотдачиорганизма гомойотермного животного,– строениетеплоизолирующих покровов. Теплоизоляционные структуры (перья, волосы) необусловливают гомойотермию, как это иногда думают. Вее основе лежит высокий и что, уменьшая теплопотери,она способствует поддер гомойотермиис меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании вусловиях устойчиво низких температур, поэтому теплоизолирующие покровныеструктуры и прослойки подкожного жира наиболее выражены у животных из регионовхолодного климата.
Механизм теплоизолирующегодействия перьевого и волосяного покровов заключается в том, что определеннымобразом расположенные, различные по структуре группы волос или перьевудерживают вокруг тела слой воздуха, который и выполняет роль теплоизолятора.Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке ихструктуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину игустоту расположения. Именно по этим параметрам отличаются обитатели различныхклиматических зон, они же определяют сезонные изменения теплоизоляции.Показано, например, что у тропических млекопитающих теплоизоляционные свойствашерстного покрова почти на порядок ниже, чем у обитателей Арктики. Тому жеадаптивному направлению следуют сезонные изменения теплоизолирующих свойствпокровов в процессе линьки.
Рассмотренные особенностихарактеризуют устойчивые свойства теплоизолирующих покровов, определяющие общийуровень тепловых потерь, и, по существу, не представляют собой активных терморегуляционных реакций. Возможность лабильной регуляциитеплоотдачи определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоненеизменной структуры покрова возможны быстрые изменения толщинытеплоизолирующей воздушной прослойки, а соответственно и интенсивноститеплоотдачи. Степень распущенности волос или перьев может быстро меняться взависимости от температуры во