Реферат: Математические модели естествознания

Инбридинг

ЗаконХарди -Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т.е.вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. Втех случаях, когда скрещивание неслучайно, имеет место ассортивное, или предпочтительноескрещивание. Особи сопределенными генотипами скрещиваются чаще, чем следует ожидать на основеслучайности. Ассортивное скрещивание не меняет частот генов, но изменяетчастоты генотипов.

Особенноинтересную форму ассортивного скрещивания представляет собой инбридинг, при котором скрещивание междуродственными особями происходит чаще, чем этого можно было бы ожидать на основеслучайности. Инбридинг ведет к повышению частот гомозигот и уменьшает частотугетерозигот по сравнению с ожидаемыми при случайном скрещивании. Самым крайнимслучаем инбридинга является самоопыление -форма размножения, широкораспространенная для некоторых групп растений.

Меройгенетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга. Этовероятность того, что особь является гомозиготной и оба (одинаковых) аллеляидентичны по происхождению, т.е. унаследованы у одного и того прародителя изнекоторого предшествующего поколения. Отметим, что два одинаковых аллеля могутбыть наследованы от разных предков. Коэффициент инбридинга обозначим через <img src="/cache/referats/985/image002.gif" v:shapes="_x0000_i1025">

Результатыинбридига в случае самоопыления анализировались еще Г. Менделем. Он исследовалпотомство гетерозиготных растений (генотип Aa)после n поколений самоопыления. Впервом поколении частоты гомозиготных растений: <img src="/cache/referats/985/image004.gif" v:shapes="_x0000_i1026"> <img src="/cache/referats/985/image006.gif" v:shapes="_x0000_i1027"> Ясно, что гомозиготныерастения идентичны по происхождению. Гетерозиготные растения не идентичны попроисхождению и их частота <img src="/cache/referats/985/image008.gif" v:shapes="_x0000_i1028"> Здесь и ниже нижнийиндекс -номер поколения. Коэффициент инбридинга -частота гомозиготных растений,т.е. <img src="/cache/referats/985/image010.gif" v:shapes="_x0000_i1029">

Во второмпоколении потомки гомозиготных растений также гомозиготны и идентичны попроисхождению. Частоты гомозиготных растений увеличиваются дополнительно засчет потомков гетерозиготных растений: <img src="/cache/referats/985/image012.gif" v:shapes="_x0000_i1030"> <img src="/cache/referats/985/image014.gif" v:shapes="_x0000_i1031">

Частота гетерозиготных растений во втором поколении: <img src="/cache/referats/985/image016.gif" v:shapes="_x0000_i1032"> Коэффициент инбридинга<img src="/cache/referats/985/image018.gif" v:shapes="_x0000_i1033">

Дляпроизвольного n -ого поколения при самоопылении растений частотагетерозиготных растений <img src="/cache/referats/985/image020.gif" v:shapes="_x0000_i1034">

Еслиучесть, что <img src="/cache/referats/985/image022.gif" v:shapes="_x0000_i1035"> и <img src="/cache/referats/985/image024.gif" v:shapes="_x0000_i1036"> то в n -ом поколении частоты гомозиготныхрастений суть

Коэффициент инбридинга соответственно <img src="/cache/referats/985/image030.gif" v:shapes="_x0000_i1039">

Он монотонно возрастает с ростом номера поколения Длясамоопыляющихся растений с ростом номера поколения, снижается долягетерозиготных и растут частоты гомозиготных растений. В каждом поколениикоэффициент инбридинга в потомстве гетерозиготныхрастений один и тот же и равен <img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1040">

Определимзначение коэффициента инбридинга в потомстве сибсов, т.е, особей имеющих общуюпару родителей. Родословная потомства от скрещивания сибсов изображена надиаграмме.

Пусть A и B -не состоящие в родстве родители, из гамет которых образуютсязиготы C и D. Зигота E возникает отслияния гамет от C и D, т.е. от сибсов. Поскольку A и B не состояли в родстве, что их аллели в рассматриваемом локусе неидентичны по происхождению. Эти аллели для особи A обозначим как <img src="/cache/referats/985/image035.gif" v:shapes="_x0000_i1042">B — как <img src="/cache/referats/985/image037.gif" v:shapes="_x0000_i1043"> (аллели не идентичныпо происхождению, но могут быть идентичны по структуре). Нужно определитьвероятность появления в потомстве сибсов гомозиготной особи. Она можетпринадлежать одному из четырех генотипов: или <img src="/cache/referats/985/image039.gif" v:shapes="_x0000_i1044"><img src="/cache/referats/985/image041.gif" v:shapes="_x0000_i1045"><img src="/cache/referats/985/image043.gif" v:shapes="_x0000_i1046"><img src="/cache/referats/985/image045.gif" v:shapes="_x0000_i1047">A передаст аллель <img src="/cache/referats/985/image047.gif" v:shapes="_x0000_i1048"> сибсу C суть <img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1049">C получила аллель <img src="/cache/referats/985/image047.gif" v:shapes="_x0000_i1050"> так же с вероятностью <img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1051">Eполучит аллель <img src="/cache/referats/985/image049.gif" v:shapes="_x0000_i1052"> от A через C с вероятностью <img src="/cache/referats/985/image051.gif" v:shapes="_x0000_i1053"><img src="/cache/referats/985/image049.gif" v:shapes="_x0000_i1054"> особь E от A через D приобрететтакже с вероятность <img src="/cache/referats/985/image051.gif" v:shapes="_x0000_i1055">E гомозиготна и принадлежит генотипу <img src="/cache/referats/985/image053.gif" v:shapes="_x0000_i1056"> есть <img src="/cache/referats/985/image055.gif" v:shapes="_x0000_i1057">E вероятности <img src="/cache/referats/985/image057.gif" v:shapes="_x0000_i1058"><img src="/cache/referats/985/image055.gif" v:shapes="_x0000_i1059"><img src="/cache/referats/985/image059.gif" v:shapes="_x0000_i1060"> принадлежатьсоответствующему генотипу. Получаем коэффициент инбридинга <img src="/cache/referats/985/image061.gif" v:shapes="_x0000_i1061">E гомозиготна и получила оба аллелялибо от прородителя A, либо B.

Существуетпростой метод, так называемый анализпутей, позволяющий определить коэффициент инбридинга длялюбого организма с известной родословной. На диаграмме, отражающей родословнуюрассматриваются все замкнутые пути, включающие в себя изучаемую особь, ееродителей и их общих предков. Для каждого i -ого цикла определяется коэффициент<img src="/cache/referats/985/image063.gif" v:shapes="_x0000_i1062"><img src="/cache/referats/985/image065.gif" v:shapes="_x0000_i1063"> -число звеньев вцикле. Коэффициент инбридинга <img src="/cache/referats/985/image067.gif" v:shapes="_x0000_i1064"><img src="/cache/referats/985/image069.gif" v:shapes="_x0000_i1065"><img src="/cache/referats/985/image069.gif" v:shapes="_x0000_i1066">K, родословная которой изображена надиаграмме.

Согласнодиаграмме A и B общие предки для родителей Jи H особи K. Имеются два замкнутых пути K-J -G -C -A -D -H -K и K -J -G -C -B-D -H -K, каждый из которых состоит из 7 звеньев. Соответственно <img src="/cache/referats/985/image073.gif" v:shapes="_x0000_i1068"> и <img src="/cache/referats/985/image075.gif" v:shapes="_x0000_i1069"><img src="/cache/referats/985/image077.gif" v:shapes="_x0000_i1070">

Напомним,что в результате инбридинга частоты гомозигот в популяции возрастают за счетгомозигот. В популяции с постоянным (не растущим) коэффициентом инбридинга <img src="/cache/referats/985/image002.gif" v:shapes="_x0000_i1071"> частота гомозиготбудет составлять <img src="/cache/referats/985/image069.gif" v:shapes="_x0000_i1072"><img src="/cache/referats/985/image080.gif" v:shapes="_x0000_i1073"> от частоты в случайноскрещивающейся популяции. Пусть частоты аллелей A и a суть p и q. Частоты генотипов в инбреднойпопуляции с постоянным коффициентом инбридинга можно представить следующимобразом:

Генотип Частота

AA <img src="/cache/referats/985/image082.gif" v:shapes="_x0000_i1074">

Aa <img src="/cache/referats/985/image084.gif" v:shapes="_x0000_i1075">

aa <img src="/cache/referats/985/image086.gif" v:shapes="_x0000_i1076">

Частотыаллелей, а вместе с ними и генотипов сохраняются при переходе от поколения кпоколению. При отсутствии имбридинга <img src="/cache/referats/985/image088.gif" v:shapes="_x0000_i1077"> частоты удовлетворяютзакону Харди -Вайнберга.

Селекционерыстремятся вывести сорта растений и породы животных, отличающиеся максимальнымипоказателями хозяйственно полезных признаков. При этом в качестве родителейиспользуют наилучшие организмы, т.е. проводят искусственных отбор. Селекционерытакже стараются получить как можно более однородные сорта и породы. Для этогоприменяют систематический инбридинг, повышающий гомозиготность. Однако, хорошоизвестно, что инбридинг обычно понижает приспособленность потомства. Этоявление принято называть инбреднойдепрессией. Оно обусловлено повышением степени гомозиготности повредным рецессивным аллелям.

Инбреднойдепрессии противопоставляют скрещивание между представителями независимыхинбредных линий. Гибриды обычно обнаруживают заметно возросшуюприспособленность — в плодовитости, жизнеспособности и т.д. При скрещиваниимежду двумя инбредными линиями можно сохранить в потомстве гомозиготность поискусственно отобранным признакам, тогда как по вредным аллелям особи являютсягетерозиготными.

Сцепление и кроссиговер

Г.Мендельнаблюдал независимое наследование семе признаков. Это происходило потому, чтовсе семь соответствующих генов расположены в локусах разных негомологиныххромосом. Напомним, что у гороха в каждой клетке находится семь пар гологичныххромосом. Наблюдать независимое наследование дополнительно еще одного признакав принципе невозможно. Гены, расположенные в одной хромосоме, называются сцепленными. Рассмотрим два локуса, однойи той же хромосоме (такие же локусы присутствуют в гомологичной хромосоме).Обозначим аллели гена первого локуса через Aи a, а другого -как B и b. В отличие от однолокусного случая, гаметы будем обозначатьсловами. Таких слов — четере: AB, Ab, aB, ab. Если бы каждаяхромосома была неразрывным целым, то мысленно можно было бы объдинить двалокуса в один и рассматривать однолокусную четерехаллельную популяцию. Законынаследования в такой популяции изучались выше. Однако, предсказания такойтеории вступают в сильные противоречия с некоторыми экспериментальными данными.

Известнейшийгенетик Томас Морган проводил эксперименты с мухами — дрозофилами.Отслеживались два признака: окраска тела и длина крыльев. В результатеэкпериментов по скрещиванию сразу же была опровергнута гипотеза, чтосоответствующие локусы находятся в разных хромосомах (в этом случае признакидолжны были бы наследоваться независимо, что не соответствует реальности).Пусть за окраску тела отвечает первый локус. Его аллели: A (доминантный) — коричневая окраска, a (рецессивный) -черная окраска. Длина крыльев определяется вторымлокусом. Доминантный аллель Bсоответствует длинным крыльям, а рецессивный аллель b — коротким. При интерпретации опытов постараемся опираться наоднолокусовую черырехаллельную модель. На первом этапе Т.Морган скрещивалчерных длиннокрылых самок и коричневых самцов с короткими крыльями. Генотипсамок -(aB)(aB), генотип самцов (Ab)(Ab). Результат скрещивания:

Особи этого генотипа имеют коричневую окраску и длинныекрылья. На данном этапе предсказания теории полностью соответствовалирезультатам опыта. На втором этапе полученных самок Т.Морган скрещивал счерными самцами, имеющими короткие крылья. Они принадлежали генотипу (aa)(bb). Попытаемся предсказать результат скрещивания:

Таким образом, в результате описанной стратегиисрещивания дожны появляться с вероятностью <img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1080"> особи двух генотипов (aB)(ab) и (Ab)(ab). Первые имеют черную окраску идлинные крылья, а вторые коричневую окраску и короткие крылья. Результат опытаоказался в противоречии с предсказаниями теории: появились мухи коричневые сдлинными крыльями (8.5%) и черные мухи с короткими крыльями (8.5%). На 8.5% посравнению с теорией уменьшилось число особей каждого из первых двух генотипов.

Былавысказана гипотеза (она подтверждена), что в процессе мейоза (образаванияполовых клеток) гамологичные хромосомы могут обмениваться своими частями. Такойобмен аллелями между гомологичными хромосомами называется кросинговером. Его иллюстрируетрисунок.

Обратимвнимание на важное обтоятельство, которое легко понять, глядя на рисунок. Пустьв одном из локусов обеих гомологичных хромосом находится один и тот же аллель.Тогда кроссигговер, даже если он произошел, не меняет локусные пары.

Благодарякроссинговеру сцепленные гены могут передаваться потомству в сочетаниях,отличных от тех, которые были у родителей. В частности на рисунке родительскаяособь генотипа (AB)(ab) в результате кроссинговера породилагаметы (Ab) и (aB). Без кроссинговера мейоз привел бы к появлению гамет (AB) и (ab).

Обратимсяк уравнениям, описывающим эволюцию в популяции с двумя двухаллельными локусамипри условии кроссинговера. Частоты гамет в текущям и последующем поколенияхбудем обозначать как <img src="/cache/referats/985/image097.gif" v:shapes="_x0000_i1082"> и <img src="/cache/referats/985/image099.gif" v:shapes="_x0000_i1083"><img src="/cache/referats/985/image101.gif" v:shapes="_x0000_i1084"> -частота гамет, укоторых в первом локусе находится аллель A,а во втором — аллель b. Частотыгенотипов в текущем поколении связаны с частотами гамет этого же поколения (домейоза). Приведем примеры. Частота гомозиготного генотипа (AB)(AB) суть <img src="/cache/referats/985/image103.gif" v:shapes="_x0000_i1085">AB)(ab) — соответственно<img src="/cache/referats/985/image105.gif" v:shapes="_x0000_i1086">SYMBOL 109 f «Symbol»и SYMBOL 108 f «Symbol»вероятности того, чтопри мейозе соответственно произошел или не произошел кроссинговер. Здесь,естественно, SYMBOL109 f «Symbol»+SYMBOL 108 f «Symbol»=1. Выпишем уравнениядля эволюции частот гамет:

(3)

Дадимкомментарии к правой части первой формулы (остальные формулы выписываютсяаналогично). Первое слагаемое — частота генотипа (AB)(AB). При мейозекаждая особь данного генотипа с единичной вероятность порождает гаметы (AB). Второе слагаемое — половиннаячастота генотипа (AB)(Ab). В силу сделанного выше замечания,несмотря на кроссиговер, каждая особь этого генотипа с вероятностью <img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1091"> при мейозе дает гаметы(AB) и (Ab) (нас в данном случае интересуют гаметы (AB)). Совершенно аналогично, отражает вклад генотипа (AB)(aB) в образование гамет (AB).Четвертое слагаемое выписывается из следующих соображений. При условии, чтокроссинговер не произошел (вероятность SYMBOL 108 f «Symbol»), особь генотипа (AB)(ab) с вероятностью <img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1092"> даст гамету (AB). Частота генотипа (AB)(ab) суть <img src="/cache/referats/985/image116.gif" v:shapes="_x0000_i1093">SYMBOL 109 f «Symbol») особь генотипа (Ab)(aB) (частота <img src="/cache/referats/985/image118.gif" v:shapes="_x0000_i1094"><img src="/cache/referats/985/image032.gif" v:shapes="_x0000_i1095"> порождает гамету (AB) (см. рисунок выше). Осталосьзаметить, что кроссинговер ни в каком другом генотипе не может привести кпоявлению гаметы (AB).

Преобразуемформулы (3). Выкладки проведем на примере первой формулы. Подставляя <img src="/cache/referats/985/image120.gif" v:shapes="_x0000_i1096">

<img src="/cache/referats/985/image122.gif" v:shapes="_x0000_i1097"><img src="/cache/referats/985/image124.gif" v:shapes="_x0000_i1098"><img src="/cache/referats/985/image126.gif" v:shapes="_x0000_i1099"> В результатыпреобразований формулы (3) приобретают вид:

<img src="/cache/referats/985/image130.gif" v:shapes="_x0000_i1101"> (4)

Величина <img src="/cache/referats/985/image136.gif" v:shapes="_x0000_i1104"> называется меройнеравновесности состояния (если <img src="/cache/referats/985/image138.gif" v:shapes="_x0000_i1105"><img src="/cache/referats/985/image136.gif" v:shapes="_x0000_i1106">

Итак

<img src="/cache/referats/985/image142.gif" v:shapes="_x0000_i1108"> (5)

Проследим за эволюцией частот <img src="/cache/referats/985/image144.gif" v:shapes="_x0000_i1109"><img src="/cache/referats/985/image146.gif" v:shapes="_x0000_i1110"><img src="/cache/referats/985/image148.gif" v:shapes="_x0000_i1111"><img src="/cache/referats/985/image150.gif" v:shapes="_x0000_i1112"> (нижний индекс — номерпоколения). В силу (4) и(5)

(6)

Это система так называемых разностных уравнений. Онарешается следующим образом. Выписывается матрица правых частей уравнений:

Находятся ее собственные значения <img src="/cache/referats/985/image158.gif" v:shapes="_x0000_i1116"> и <img src="/cache/referats/985/image160.gif" v:shapes="_x0000_i1117"><img src="/cache/referats/985/image162.gif" v:shapes="_x0000_i1118"> — диагональная,поэтому <img src="/cache/referats/985/image164.gif" v:shapes="_x0000_i1119"><img src="/cache/referats/985/image166.gif" v:shapes="_x0000_i1120"><img src="/cache/referats/985/image168.gif" v:shapes="_x0000_i1121"> (нетривиальные решениясистем <img src="/cache/referats/985/image170.gif" v:shapes="_x0000_i1122">

При вычислении <img src="/cache/referats/985/image176.gif" v:shapes="_x0000_i1125"> использованоравенство: <img src="/cache/referats/985/image178.gif" v:shapes="_x0000_i1126"><img src="/cache/referats/985/image180.gif" v:shapes="_x0000_i1127"> и <img src="/cache/referats/985/image182.gif" v:shapes="_x0000_i1128">

Константы <img src="/cache/referats/985/image186.gif" v:shapes="_x0000_i1130"> и <img src="/cache/referats/985/image188.gif" v:shapes="_x0000_i1131"> определяются изначального условия (при <img src="/cache/referats/985/image190.gif" v:shapes="_x0000_i1132">

Получаем <img src="/cache/referats/985/image194.gif" v:shapes="_x0000_i1134"> и <img src="/cache/referats/985/image196.gif" v:shapes="_x0000_i1135">

<img src="/cache/referats/985/image200.gif" v:shapes="_x0000_i1137"> .

Совершенно аналогично исследуется изменение частот гамет(ab), (Ab), (aB):

<img src="/cache/referats/985/image202.gif" v:shapes="_x0000_i1138"> ,

<img src="/cache/referats/985/image204.gif" v:shapes="_x0000_i1139"> ,

<img src="/cache/referats/985/image206.gif" v:shapes="_x0000_i1140"> .

Из полученных формул следует, что при <img src="/cache/referats/985/image208.gif" v:shapes="_x0000_i1141"> (с ростом номерапоколения) <img src="/cache/referats/985/image210.gif" v:shapes="_x0000_i1142"> и

Тем самым, частоты гамет стремятся к состояниюравновесия, которое не достижимо за конечное число поколений. Частоты генотиповопределяются через частоты гамет, а, следовательно, также стабилизируются. Вотличии от случая, соответствующего закону Харди -Вайнберга, стабилизация впервом поколении не наступает.

Как ужеговорилось, начальное состояние равновесно, т.е. частоты гамет в дальнейшем неменяются, если <img src="/cache/referats/985/image138.gif" v:shapes="_x0000_i1147">

<img src="/cache/referats/985/image221.gif" v:shapes="_x0000_i1148">.

Исследуем условия равновесности. Рассмотрим частоты генов

Легко видеть, что <img src="/cache/referats/985/image231.gif" v:shapes="_x0000_i1153"><img src="/cache/referats/985/image233.gif" v:shapes="_x0000_i1154">

Таким образом, <img src="/cache/referats/985/image241.gif" v:shapes="_x0000_i1158"><img src="/cache/referats/985/image243.gif" v:shapes="_x0000_i1159"><img src="/cache/referats/985/image245.gif" v:shapes="_x0000_i1160"><img src="/cache/referats/985/image247.gif" v:shapes="_x0000_i1161">

Вравновесных состояниях частоты гамет являются произведениями частотсоответствующих генов. Верно и обратное утверждение.

еще рефераты

Еще работы по философии

Реферат по философии

Технологическая революция, как новейший этап современной НТР

13 Июля 2015

Реферат по философии

Понимание материала и сознания

29 Августа 2013

Реферат по философии

Концепция современного естествознания. Мировоззрение. Истина

29 Августа 2013

Реферат по философии

Билеты по философии (Шпаргалка)

29 Августа 2013