Реферат: Концепция материальности сознания
1. Нейрон –структурно – функциональная единица нервной системы..2
2. Механизмпроведения нервного импульса…………………………… 3
3. Материальнаяоснова высшей нервной деятельности………………. 8
4. Физиологиявосприятия……………………………………………….12
5. Физиологические механизмы памяти.……………………………….14
6. Литература……………………………………………………………...15
/>/>Нейрон - (от греч. neuron— нерв), неврон, нервная клетка, основнаяфункциональная и структурная единица нервной системы, принимает сигналы,поступающие от рецепторов и др. Нейрон перерабатывает их и в форме нервныхимпульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям, контролирующим деятельностьисполнительных органов (мышцы, клетки железы или др.). Образование нейронапроисходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервнойтрубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в нейрон (рис.1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части нейрона(рис. 2), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия информацииразвились ветвящиеся отростки — дендриты, обладающие избирательнойчувствительностью к определённым сигналам и имеющие на поверхности т. н.рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторноймембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) область —наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны нейрона, служащий местом возникновения(генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов. Для их передачи служит длинный отросток — аксон, или осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульснервный возбуждает секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончанийсекретируется физиологически активное вещество — медиатор или нейрогормон.Кроме структур, связанных с выполнением специфических функций, каждый нейрон,подобно др. живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной цитоплазмой образует тело клетки, или перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул,часть которых транспортируется по аксоплазме (цитоплазме аксона) к нервнымокончаниям. Структура, размеры и форма нейрона сильно варьируют. Сложноестроение имеют нейроны коры больших полушарий головного мозга, мозжечка, некоторых др. отделов центр, нервной системы. Для мозга позвоночных характерны мультиполярные нейроны.
Втаком нейроне от клеточного тела отходят несколько дендритов и аксон, начальныйучасток которого служит триггерной областью. На клеточном теле мультиполярногонейрона и его дендритах имеются многочисленые нервные окончания, образованныеотростками др. В ганглиях беспозвоночных чаще встречаются униполярные нейроныв которых клеточное тело несёт лишь торфич. функцию и имеет единственный, т.н. вставочный, отросток, соединяющий его с аксоном. У такого нейрона,по-видимому, может не быть настоящих дендритов и рецепцию синаптическихсигналов осуществляют специализированные участки на поверхности аксона.Нейрон с двумя отростками назаваемые биполярными; такими чаще всего бываютпериферично чувствительные нейроны имеющие один направленный наружу дендрит иодин аксон. В зависимости от места, которое нейрон занимает в рефлекторной дуге, различают чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные)нейроны получающие информацию из внешней среды или от рецепторных клеток; вставочные нейроны (или интернейроны), которые связывают один нейрон с другим; эффекторные (или эфферентные) нейроны посылающие свои импульсы кисполнительным органам (напр., мотонеироны, иннервирующие мышцы).Нейрон классифицируют также в зависимости от их химической специфичности,т. е. от природы физиологически активного вещества, которое выделяетсянервными окончаниями данного нейрона (например, холинергический нейронсекретирует ацетилхолин, пептидер-гический — то или иное веществопептидной природы и т. д.). Разнообразие и сложность функций нервнойсистемы зависят от числа составляющих её нейронов (около 102 уколовратки и более чем 1010 у человека).
2. Механизмпроведения нервного импульса.
Дляперехода сигнала из одной клетки в другую существуют специальные межклеточныесоединения — синапсы. Хотя контактирующие участки нейронов тесно прилегают другк другу, между ними, как правило, остается разделяющая их синаптическая щель,ширина которой — всего несколько десятков нанометров. Непременное условиеуспешной деятельности нейронов — их «территориальный суверенитет», асодружественную работу обеспечивают синапсы. Электрический импульс не можетпреодолеть без существенных потерь энергии даже такую короткую межклеточнуюдистанцию, поэтому в большинстве случаев требуется преобразование информации изодной формы в другую, например из электрической в химическую, а затем — вновь вэлектрическую. Как же это происходит?
/>Рис.3.
Схемасинапса. Вверху — участок нервного окончания, ограниченный пресинаптическоймембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырькивнутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовностик его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержатпресинаптические белки. Внизу — участок управляемой клетки, в постсинаптическуюмембрану которой встроены постсинаптические рецепторы
Синаптическаяпередача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенныхпроцессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели ипостсинаптического по другую (рис.3). Окончания отростков управляющего нейрона,повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространствосинаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулымедиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждаютв управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клеткахвнутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступаетоколо десятка различных низкомолекулярных веществ: ацетилхолин (эфираминоспирта холина и уксусной кислоты), глутамат (анион глутаминовой кислоты),ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), серотонин (производное аминокислотытриптофана), аденозин и др. Они предварительно синтезируются пресинаптическимнейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть доиспользования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключеныодинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).
Внастоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора.Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяетсяпо его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическуюформу начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионныхканалов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперьроль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиесяканалы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое времяпримембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машинуосвобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам ихпоследующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают своесодержимое в пространство синаптической щели.
Синапсывыполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффектдостигается тем, что один относительно маломощный электрический импульсосвобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многихсинаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует нанебольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптическиерецепторы — специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже изхимической формы в электрическую.
Синапсы- удобный объект регулирования потоков информации. Уровень усиления сигнала приего передаче через синапс можно легко увеличить или уменьшить, изменяяколичество освобождаемого медиатора, вплоть до полного запрета на передачуинформации. Теоретически это можно осуществить путем направленного воздействияна любой из этапов высвобождения медиатора.
Именнона выяснение механизмов управления синаптической передачей и были устремленыусилия исследователей в лаборатории биофизики Института эволюционной физиологиии биохимии им. И. М. Сеченова РАН (Санкт-Петербург). Их эффективному проведениюспособствовала поддержка Международного научного фонда, позволив, в частности,оперативно приобрести современные приборы и разнообразные химические реактивы.
Вкачестве подходящего объекта исследования выбрали мышцу лягушки, изолированнуювместе с управляющим нервом, такой препарат обладает главными достоинствами:однотипностью синапсов, удобством проведения разнообразных и достаточно тонкихэкспериментов, способностью изолированных тканей длительное время сохранятьсвою жизнеспособность. Поскольку основные свойства синапсов в разных тканяхвесьма сходны, полученные сведения можно использовать для анализа синаптическойпередачи в мозгу.
Свойстванервно-мышечных синапсов диктовали и методы регистрации. Одиночный акт передачисигнала через синапс длится всего несколько тысячных долей секунды (миллисекунд),поэтому для его регистрации возможны только электрические измерения. С этойцелью изолированный препарат помещают в ванночку с солевым раствором, с той жеконцентрацией ионов, как в плазме крови лягушки. Нерв укладывают нараздражающие электроды, а в мышечное волокно, в непосредственной близости ссинапсом, вводят внутриклеточные микроэлектроды. Последние представляют собойтонкие стеклянные трубки, диаметр вытянутого кончика которых не превышаетодного-двух микрометров. Микроэлектрод, заполненный концентрированным растворомхлористого калия, может служить для измерения разности потенциалов междувнутренностью мышечного волокна и его поверхностью. Специальная системаусилителей биоэлектрических сигналов позволяет одновременно регистрировать ибыстрые изменения электрического тока, вызванные действием медиатора, иудерживать потенциал на мембране мышечного волокна на заданном уровне. Электрическиесинаптические ответы затем можно вывести на экран осциллографа (рис.4), записатьна магнитную ленту либо после преобразования в цифровую форму проанализироватьна компьютере. Такая система позволяет экспериментатору оценивать изменениясинаптической передачи в ходе опыта.
/>Спонтанные постсинаптические токи, генерируемые мышечнымволокном. Каждый сигнал — ответ на действие порции медиатора, освободившегосяиз синаптических пузырьков
Рис.4.
Из работ наших предшественников уже былоизвестно, что окончания двигательного нерва, управляющего сокращениями мышцы,чувствительны к некоторым химическим агентам, способным изменять количествоосвобождаемого медиатора. На поверхности пресинаптической мембраны нервныхокончаний тоже имеются рецепторы, белковые «датчики», которые опознаютдействующий на них агент и запускают процесс регулирования. Нам предстояловыяснить, как это происходит, каким образом химический сигнал, воспринятыйнервным окончанием, влияет на освобождения медиатора. Для этого надо былопроследить всю цепочку молекулярных процессов — от воздействия химическогоагента на рецептор до конечной мишени его влияния.Прежде всего, какие же химические агенты модулируютосвобождение медиатора? Наибольший интерес для нас представляло пресинаптическоедействие самих медиаторов. Биологический смысл использования одних медиаторовдля регуляции освобождения других очевиден. Такой механизм обеспечиваетвмешательство третьего нейрона в «разговор» первых двух: выделяемыйим медиатор действует на нервное окончание управляющего нейрона и регулируетосвобождение медиатора, предназначенного для передачи сигнала управляемомунейрону. Здесь, как правило, используются медиаторы разной химической природы:один для передачи по основному пути, а другой — для ее модуляции. Но медиаторможет и сам управлять своим освобождением. Если из нервного окончанияосвобождается избыточное количество медиатора, это в конце концов приводит кнерациональным энергетическим затратам на синтез необходимых веществ и навосстановление режима готовности к новому рабочему акту. Наконец, перевозбуждениеможет стать губительным для управляемой клетки. Значит, необходима саморегулирующаясясистема, основанная на принципе отрицательной обратной связи. Действительно,медиатор в нервно-мышечных синапсах, ацетилхолин, будучи выброшен в синаптическующель, не только выполняет свою прямую обязанность — передать информацию(например, двигательный приказ мышечному волокну, действуя на егопостсинаптические рецепторы), но и способен регулировать собственноеосвобождение, действуя через пресинаптические рецепторы нервных окончаний.
Принципиальнаясхема регуляции должна выглядеть следующим образом: медиатор действует напресинаптический рецептор, изменения состояния рецептора передаются через некиепромежуточные стадии на системы, способные влиять на выброс медиатора, — и врезультате снижается вероятность этого события.
Нужнобыло ответить на целый ряд вопросов, логически связанных друг с другом. Преждевсего определить, какой тип пресинаптического рецептора вовлечен в процесс саморегулирования.Оказывается, природа и здесь подошла к решению проблемы рационально. Дляпередачи двигательных сигналов используется один тип рецептора, рассчитанный набыстрое их преобразование, а для регулирования — рецепторы другого типа, работающиегораздо медленнее, но зато обеспечивающие высокий коэффициент усиления сигнала.Несмотря на то, что оба типа рецептора реагируют на один и тот же медиатор(ацетилхолин), в эксперименте, используя различия в их чувствительности ксинтезированным химическим аналогам ацетилхолина, можно избирательно действоватьна постсинаптические (пусковые) или на пресинаптические (регулирующие)рецепторы (рис.5).
/>
Рис.5.
Экспериментна мышце лягушки, демонстрирующей угнетения освобождения ацетилхолина издвигательных нервных окончаний в результате действия одного из его аналогов напресинаптические рецепторы. Видно, что постсинаптические токи, вызванные периодическимраздражением нерва, при действии вещества значительно уменьшают свою амплитудупо сравнению с контрольным периодом
Следующаяпроблема: где расположена клеточная система, способная непосредственно модулироватьосвобождение медиатора, в пресинаптической мембране или внутри нервногоокончания? Пресинаптическая мембрана, действительно, содержит элементы, отдеятельности которых зависит реализация сигнала. Это пути, используемые ионамикалия и кальция для прохождения через клеточную мембрану, — соответственнокалиевые и кальциевые ионные каналы. Может быть, активация пресинаптическихрецепторов изменяет потоки этих ионов и тем самым модулирует освобождение медиатора?
Проведенныенами эксперименты отвергли это предположение. Оказалось, что активация пресинаптическихрецепторов в равной мере подавляет освобождение медиатора, как вызванноераздражением двигательного нерва (оно, действительно, зависит от состояниякальциевых и калиевых каналов), так и спонтанное освобождение, на которое этифакторы существенно не влияют. Если в эксперименте кальциевые и калиевые каналызаблокированы, то регулирующее действие медиатора сохраняется. Более того,возможность регулирования не зависит от концентрации кальция внутри нервногоокончания.
Этирезультаты привели нас к важному выводу: конечную мишень регулирования надоискать внутри нервного окончания, в структурах, непосредственно ответственныхза освобождение медиатора. Но прежде необходимо понять: как активированныйпресинаптический рецептор передает эстафету дальше, внутрь клетки, каковмеханизм усиления этого сигнала? Типичный для большинства живых клеток способрешения подобной задачи состоит в сопряжении рецептора, расположенного наповерхности мембраны клетки, с универсальным передаточным устройством,внутриклеточным специализированным белком, который назвали Г-белком. Этот белоксоставлен, как правило, из нескольких субъединиц, образующих единый комплекс.Активация рецептора приводит к его обратимому разделению, и одна из составныхчастей обретает относительную свободу передвижения. Это позволяет ейвзаимодействовать с целым рядом клеточных устройств: активировать или подавлятьработу транспортных систем клетки, регулировать деятельность внутриклеточныхферментов и т. п. Таким образом, регулирующий сигнал в результате многократногоусиления в конце концов изменяет определенную клеточную функцию.
Используетсяли этот типичный механизм в исследуемом нами случае? Известно, что Г-белки описанноговыше типа чувствительны к некоторым токсинам, продуцируемым микробами, напримеркоклюшной палочкой или холерным вибрионом. Наши эксперименты дали отрицательныйответ: ни коклюшный, ни холерный токсины не влияли на регуляцию освобождениямедиатора. В то же время пресинаптическое действие медиатора сильно зависело оттемпературы: при снижении температуры раствора на 10 градусов оно исчезало,хотя сам медиатор высвобождался. Это означает, что в процесс передачи регулирующегосигнала вовлечены реакции, требующие поступления энергии извне, напримерферментативные. Был получен также ряд косвенных свидетельств в пользу того, чтоприрода нашла здесь не совсем обычный способ регуляции. В частности, можнопредполагать, что белки, подобные Г-белкам, располагаются непосредственно наповерхности мембраны синаптических пузырьков.
Дальнейшеевыяснение конкретного объекта регулирования предусматривает анализ возможногоучастия белковых компонентов, из которых собрана молекулярная машинаосвобождения медиатора. И тут мы подходим к проблеме наиболее трудной как для исследования,так и для непротиворечивого изложения. Дело в том, что существование такоймашины и ее многокомпонентность очевидны. И хотя эту задачу пытаются решить представителисамых разных направлений современной нейробиологии, пока видны лишь толькоконтуры общей схемы. Основы подхода предложили нейрохимики. Они детальноисследовали белки, которые можно обнаружить только в нервных окончаниях,справедливо полагая, что молекулярная машина освобождения медиаторов построенаиз них. Таких белков набралось более десятка. Затем к делу подключилисьиммунохимики. Вводя выделенные индивидуальные белки в кровь животных (кроликов,мышей), вызывали выработку у них защитных антител, способных избирательновзаимодействовать с определенным белком или только с его участком. Такиеантитела могут служить точным и высокочувствительным инструментом исследования.
Специалистыпо электронной микроскопии использовали антитела для картирования пресинаптическихбелков, т. е. выявления их расположения в нервном окончании в разных стадияхфункционирования. Сейчас большие надежды возлагаются на искусство генетиков.Обнаружив участки генома, ответственные за воспроизведение того или иногобелка, можно вывести линию мышей-мутантов, лишенных этого белка. А далее дело физиологовопределить, в чем и насколько изменилась работа молекулярной машины, какую рольиграла в ней удаленная деталь. Это долгая и кропотливая работа, дающая подчас самыенеожиданные результаты. Нобелевский лауреат, биохимик А. Сент-Дьерди когда-тосравнивал исследователя с ребенком, который стремится разобрать подареннуюигрушку на составные части, чтобы понять, как она устроена, хотя лучше бынаучиться ее собирать. Пожалуй, сегодня исследователи механизмов освобождениятолько приступают к этому этапу познания. Полученные нами данные о том, чтовлияние пресинаптических рецепторов может быть адресовано непосредственновнутриклеточным компонентам, открывают новую перспективу в изучении механизмовкак освобождения медиатора, так и регулирования функциональных связей междунейронами. Действительно, если, лишив животное определенного пресинаптическогобелка, удастся устранить регулирования, то будет найдена искомая конечнаямишень. У нас уже накопились косвенные улики, позволяющие подозревать один изтаких белков. Проверка этой гипотезы — предмет наших будущих исследований.
Ионныеканалы — пути прохождения ионов черезмембрану клетки. Изменение их состояния (открыто-закрыто) используется длярегулирования работы нейронов.
Медиатор — низкомолекулярное вещество, освобождаемоепресинаптическим нервным окончанием и обеспечивающее перенос сигнала в синапсе.
Постсинаптическаямембрана — участок мембраныуправляемой клетки, входящий в состав синапса.
Пресинаптическаямембрана — участок мембраны нервногоокончания, входящий в состав синапса.
Рецепторы — белковые молекулы, содержащиеся в пост- ипресинаптических мембранах и воспринимающие химические сигналы медиаторов.
Синапс — структура, обеспечивающая функциональный контактмежду нейронами, а также между нейронами и управляемыми клетками.
Синаптическаящель — пространство разделяющее пре-и постсинаптическую мембраны.
Синаптическиепузырьки — структурные образования,накапливающие и хранящие медиатор вплоть до момента его освобождения всинаптическую щель. Мембрана синаптических пузырьков содержит разнообразныебелки, предположительно участвующие в освобождении медиатора.
3. Материальная основа высшей нервной деятельности.
Нервнаясистема — совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организмакак единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервнаясистема воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует этуинформацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулируети координирует функции организма. Нервная система образована главнымобразом нервной тканью, основной элемент которой — нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстромупроведению возбуждения. Эволюция нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших — одноклеточныхорганизмов — нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеетсявнутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др.элементам клетки. В процессе дальнейшей эволюции строение нервная системаусложняется. У свободно живущих кшечнополостных происходит образование и погружениев глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ганглиев), — связимежду которыми устанавливаются преим. при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-уз-лового типа строения сопровождаетсяразвитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов),дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии.Проведение возбуждения становится направленным. У позвоночных животных типстроения нервной системы резко отличается от узлового типа, обычно присущегобеспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного иголовного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных нервная система образуетсяиз наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку). Зачаточные экто-дермальные клетки дифференцируются на нейробласты(клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии).Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговыеи спинномозговые нервы, относимые к периферич.
Какспинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник. В процессе эволюции происходит дальнейшееусложнение структуры нервной системы и усовершенствование всех форм её взаимодействияс внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие всвоём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг;наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб,мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части,образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговойпузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитойнервной тканью, образующей т. н. первичную кору мозга. Передний мозг,первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложныефункции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, укоторых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг итолько те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий(базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кораголовного мозга дифференцирована слабо. Высшего развития нервная системадостигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезеделится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям ипромежуточному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Корабольших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины.Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга испинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитиеи дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему. Особенностьстроения вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС, недоходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич. ганглии,где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной нервнойсистемы и некоторых её функциональных особенностей вегетативную нервную системуделят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую. Кроме нервных клеток,в структуру нервной системы входят глиальные клетки. Нейроны являются визвестной мере самостоятельными, единицами — их протоплазма не переходит изодного нейрона в другой. Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними. В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство — синап-тич. щель — шириной в несколько сот аксон.Основные функции нейронов: восприятие раздражении, их переработка,передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости оттипа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяютна: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы отрецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепно-мозговыхнервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; телаи дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключениемэфферентных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферич. ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тыла и отростки их расположены в ЦНС. Деятельность нервной систем основывается надвух процессах: возбуждении и торможении, Возбуждение может быть распространяющимся или местным — не распространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е.Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбуждением ивнешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863). Клеточные механизмы возбуждения иторможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной,постоянно несущей на себе разность потенциалов (т. н. мембранный потенциал).Раздражение расположенных на периферии чувствит. окончаний афферентногонейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов. Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну идостигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическующель высокоактивного химического вещества — медиатора. Под влиянием последнегов постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходитмолекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникаетэлектрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-тич. потенциала(ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал (ТПСГТ). Помимо этого, установлен и др. видторможения, формирующийся в пре-синаптич. структуре,— пресинаптич. торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптич. передачи. Воснове деятельности нервной системы лежит рефлекс, т. е. реакция организма нараздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной систем. Термин«рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649,хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторнаядеятельность, в то время ещё не было. Все рефлекторные процессы связаны сраспространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам. Осн. элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности,центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган(эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разноймодальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы — органызрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма(инте-рорецепторы, возбуждающиеся при механических,. химических,температурных и др. раздражениях внутри органов, мышц и др.). Нервныесигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишенымодальности, и обычно передаются в виде серии однородных импульсов.Информация о различных характеристиках раздражении кодируется изменениямичастоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённымволокнам (т. н. пространственно-временное кодирование). Совокупностьрецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которыхвызывает определённый тип рефлекторной реакции, называют рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервныхобразований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данногорефлекторного акта, обозначают термином нервный центр. На отдельном нейронев нервной системе может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложнойсинаптич. переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшеепроведение лишь одного, определённого сигнала — принцип конвергенции,лежащий в основе деятельности всех уровней нервной системы («принципконечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского идр.). Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основойдля различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток,лежащего в основе анализа поступающей в нервной системы информации ивыработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма.Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки кдругой и от ЦНС к исполнит, органам в виде последовательностей нервныхимпульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптич. процессы достигают определённого (критическогодля данной клетки) уровня — порога возбуждения.
Несмотря на наследственно закреплённый характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значит, степени изменяться в зависимостиот состояния центр, образований, через которые они осуществляются. Так, резкоеповышение или понижение возбудимости центр, структур рефлекторной дуги можетне только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения можетслужить явление доминанты. Важное значение для нормального протеканиярефлекторной деятельности имеет механизм т. н. обратной афферента-ции —информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции,поступающей по афферентным путям от исполнит, органов. На основании этихсведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отд. элементов до тех пор,пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма(П. К. Анохин, 1935). Всю совокупность рефлекторных реакций организма делятна две основные группы: безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно закреплённым нервным путям, и условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образованияв ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека — это кора головного мозга). Образование условнореф-лекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в кон. 19 — нач. 20 вв. Исследованиеусловно-рефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданиюучения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части — рецептора, проводящих путей ианализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кораголовного мозга у высших животных — совокупность корковых концов анализаторов;она осуществляет высшие формы анализаторной и интегра-тивной деятельности,обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма свнешней средой. Нервная система обладает способностью не только немедленноперерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптич. процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах нервной системы длительных следов нервных процессов, лежащие в основепамяти, интенсивно изучаются. Наряду с перечисленными выше функциями нервной системы осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессыв тканях — адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойстваиннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химич. свойствповерхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, всвою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (напр., трофич. язвами). Если иннервация восстанавливается (всвязи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть. Изучением строения, функций и развития нервной системы учеловека занимается неврология.
4.Физиология восприятия.
Восприятиесложная система процессов приёма и преобразования информации,обеспечивающая организму отражение объективной реальности и ориентировку в окружающем мире. Восприятия вместе с ощущением выступает как отправнойпункт процесса познания, доставляющий ему исходный чувственный материал.Будучи необходимым условием процесса познания, восприятия в этом процессе всегда так или иначе опосредуется деятельностью мышления и проверяетсяпрактикой. Вне такого опосредования и проверки восприятия может выступатьисточником как истинного знания, так и заблуждения, иллюзии. К числупроцессов восприятия относятся: обнаружение объекта в воспринимаемом поле;различение отд. признаков в объекте; выделение в объекте информативногосодержания, адекватного цели действия; ознакомление с выделенным содержаниеми формирование образа (или «оперативной единицы» восприятия). Большой вклад в развитие науки о восприятия внесли философы, астрономы, физики,художники — Аристотель, Демокрит, И. Кеплер, Леонардо да Винчи, М. В.Ломоносов, и мн. др. Внимание психологов и физиологов долгое время былососредоточено на изучении сенсорных (чувственных) эффектов, возникающих подвлиянием тех или иных объективных воздействий, в то время как самый процессвосприятия оставался за пределами исследования. Методология такого подходаопиралась на сенсуализм в теории познания, особенно развитый Дж. Локком ифранц. материалистами (П. Кабанис и Э. Кондильяк). В психологии этот подходполучил наиболее ясное выражение в концепции восприятия согласно которойсенсорный образ возникает в результате воздействия внешних агентов навоспринимающие органы чувств пассивно созерцающего субъекта. Ограниченностьтакого подхода — игнорирование деятельности субъекта, исследование лишьрезультатов процесса восприятия представление о корковом звене анализаторовкак о субстрате сенсорных процессов, месте, где якобы происходит преобразованиенервных процессов в идеальные психические образы,— практически затрудняларазработку способов управления процессами восприятия в целях егосовершенствования и развития, а теоретически вела либо к различнымсубъективно-идеалистическим теориям, либо к отказу от естеств.-науч.объяснения восприятия. Решающий шаг в преодолении пассивной «рецепторной»концепции был сделан советскими психологами, которые, исходя изметодологии диалектического материализма и сеченовского понимания рефлекторнойприроды сенсорных процессов, рассматривают восприятия как своеобразноедействие, направленное на обследование воспринимаемого объекта и на созданиеего копии, его подобия. В 60х гг. 20 в. исследования восприятия ведутсяпредставителями различных специальностей на различных уровнях процессовприёма и переработки информации. На уровне входа воспринимающих систем(сетчатка глаза, кортиев орган уха и т. д.) исследуются анатомо-морфологич.,биофиз., электро-физиол. особенности деятельности рецепторов. Восприятиеизучается также на нейронном, психофизиол., психологич.,социаль-но-психологич. уровнях. В кибернетике и бионике ведутся многочисленыеисследования по созданию технических устройств, имитирующих работу органовчувств. Результаты разнообразных исследований восприятия публикуются вдесятках журналов, посвящённых преимущественно проблемам восприятия. Следует,однако, подчеркнуть, что до наст. времени не удалось построить единуютеорию восприятия, которая интегрировала бы результаты многочисленыхисследований. С большими трудностями сталкиваются попытки моделированиятаких свойств восприятия, как осмысленность, предметность, константность идр. Согласно современным представлениям, совокупность процессов восприятияобеспечивает субъективное, пристрастное и вместе с тем адекватное отражение объективной реальности. Адекватность образа восприятия (его соответствиедействительности) достигается благодаря тому, что при его формировании происходит уподобление (А. Н. Леонтьев), т. е. подстраивание воспринимающих систем к свойствам воздействия: в движении руки, ощупывающей предмет, вдвижении глаза, прослеживающего видимый контур, в движениях гортани,воспроизводящих слышимый звук, и т. д.— во всех этих случаях создаётся копия,сопоставимая с оригиналом; сигналы рассогласования, поступая в нервную систему, выполняют корректирующую функцию по отношению к формирующемуся образу и соответственно к практическим действиям, реализующимся на основеэтого образа. Следовательно, восприятия представляет собой своеобразный саморегулирующийся процесс, обладающий механизмом обратной связи и подчиняющийся особенностям отражаемого объекта. Важное свойство восприятия — возможность перестройкичувств, моделей воздействующего на субъект внешнего мира, смены способов ихпостроения и опознавания. Один и тот же объект может служить прототипом многих перцептивных (от лат. perceptio — восприятие) моделей. В процессе их формирования они уточняются, из объекта извлекаются инвариантные свойства и признаки, чтоприводит в итоге к тому, что мир воспринимается таким, каким он существует насамом деле. Целенаправленные процессы восприятия (перцептивные действия) выступают в своей развёрнутой, внешней форме лишь на ранних ступеняхонтогенеза, где наиболее отчётливо обнаруживаются их структура и их роль вформировании образов восприятия. В дальнейшем они претерпевают ряд последоват.изменений и сокращений, пока не облекаются в форму мгновенного акта«усмотрения» объекта, который был описан представителями гештальт-психологиии ошибочно принимался ими за исходную генетически первичную форму восприятия.
Любая живая система обладает выработанным алфавитом, т. е. определённой совокупностьюобразов или перцептивных моделей. Если на фазе построения образа объекта происходит уподобление воспринимающих систем свойствам воздействия, то нафазе опознания или оперирования сложившимися образами характеристики и направленностьпроцесса уподобления существенно изменяются (А. В. Запорожец): с одной стороны, субъект воссоздаёт с помощью собств. движений и действий некотороеподобие, образ воспринимаемого объекта; с др. стороны, происходитперекодирование, перевод получаемой информации на «язык» оперативных единиц восприятия или перцептивных моделей, уже освоенных субъектом. Этавторая сторона выражает тот факт, что одновременно с уподоблением воспринимающей системы субъекта объекту происходит уподобление объекта субъекту, и только это двустороннее преобразование приводит к формированию полноценного,адекватного и вместе с тем субъективного образа объективной реальности. Вразвитых процессах восприятия имеются спец. перцептивные действия; на их основепроизводится выделение информативного содержания, по которому субъект можетсличать предъявленный объект с накопленными им перцептивными моделями,осуществлять собственно процесс сличения и, наконец, опознание и отнесениеобъектов к тому или иному классу, т. е. их категоризацию. Процессы опознаниятребуют значительно меньше времени, чем процессы формирования образа; длясличения и идентификации нужно только извлечь из предъявленного объекта некоторые инвариантные свойства и признаки. Воспринимающие системы (особенно ярко это проявляется в зрении) обладают некоторой «манипулятивной»способностью: субъект в короткое время имитирует процессы формирования образа, как бы с разных сторон рассматривая объект и находя такую позицию, при которой максимально облегчаются процессы сличения и идентификации. В целостном акте поведения существует ещё одна своеобразная форма уподобления: процессы переструктурирования и трансформации образа с целью привестиинформацию к виду, пригодному для принятия решения. В таком процессеуподобления решается задача изменения реальности, адекватного планам и задачам поведения. Такому изменению реальности предшествует преобразование образа ситуации, как правило, не осознаваемое субъектом, но тем не менее вносящее существ, вклад в решение стоящих перед ним жизненных задач. Восприятия — не пассивное копирование действительности, а активный творческий процесспознания. Изучение восприятия имеет важное значение и свои специфич.стороны в области эстетики, педагогики, спорта и т. д.
5. Физиологические механизмы памяти.
Памятьспособность к воспроизведению прошлого опыта, одно из основных свойствнервной системы, выражающееся в способности длительно хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма и многократно вводить её в сферусознания и поведения. Память в нейрофизиологии. Память свойственна человекуи животным, имеющим достаточно развитую центральную нервную систему (ЦНС).Объём памяти длительность и надёжность хранения информации, как испособность к восприятию сложных сигналов среды и выработке адекватныхреакций, возрастают в ходе эволюции по мере увеличения числа нервных клеток(нейронов) мозга и усложнения его структуры. Физиологические исследованияпамяти обнаруживают 2 основных этапа её формирования, которым соответствуютдва вида памяти: кратковременная и долговременная. Кратковременная память характеризуется временем хранения информации от секунд до десятков минути разрушается воздействиями, влияющими на согласованную работу нейронов (электроток, наркоз, гипотермия и др.). Долговременная память, время хранения информации в которой сравнимо с продолжительностью жизни организма,устойчива к воздействиям, нарушающим кратковременную память. Переход отпервого вида памяти ко второму постепенен. Нейрофизиологи полагают, что кратковременная память основана на активных механизмах, поддерживающихвозбуждение определённых нейронных систем. При переходе к долговременнойпамяти связи между нейронами, входящими в состав таких систем, фиксируются структурными изменениями в отд. клетках. Опыты с иссечением участков коры больших полушарий головного мозга и электрофизиологические исследованияпоказывают, что -«запись»- каждого события распределена по б. или м. обширным зонам мозга. Это позволяет думать, что информация о разных событиях отражается не в возбуждении разных нейронов, а в различных комбинациях совозбужденных участков и клеток мозга. Нервные клетки не делятся в течение жизни, и новые реакции могут вырабатываться и запоминаться нервной системой только на основе создания новых связей между имеющимися в мозге нейронами. Новые нейронные системы фиксируются за счёт изменений в межнейронных контактах — синапсах, в которых нервный импульс вызывает выделение спец. химические вещества — медиатора, способного облегчить или затормозить генерацию импульса следующим нейроном. Долго временные измененияэффективности синапсов могут быть обусловлены изменениями в биосинтезебелков, от которых зависит чувствительность синоптической мембраны к медиатору.Установлено, что биосинтез белков активируется при возбуждении нейронов наразных уровнях организации ЦНС, а блокада синтеза нуклеиновых кислот илибелков затрудняет или исключает формирование долговременной памятью. Очевидно, что одна из функций активации синтеза при возбуждении — структурнаяфиксация нейронных систем, что и лежит в основе долго временной памяти. Имеющиеся экспериментальные данные не позволяют пока решить,происходит ли проторение путей распространения возбуждения за счёт увеличения проводимости имеющихся синапсов или в результате возникновения дополнит,межнейронных связей. Оба возможных механизма нуждаются в интенсификации белкового синтеза. Первый — сводится к частично изученным явлениям клеточнойадаптации и хорошо согласуется с представлением об универсальности основнаябиохимическая систем клетки. Второй — требует направленного роста отростковнейронов и, в конце концов, кодирования поведенческой информации в структурехимических агентов, управляющих таким ростом и заложенных в генетическомаппарате клетки. Для исследования памяти применяют методы клинич. иэкспериментальной психофизиологии, физиологии поведения, морфологии игистохимии, электрофизиологии мозга и отдельных нейронов, фармакологические методы, а также методы аналитической биохимии. В зависимости от задач, подлежащих решению, исследование механизмов памяти осуществляется на разных объектах — от человека до культуры нервных клеток.
Литература:
1. Анохин П. К.,Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968;
2. 2Бериташвили И. С., Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение, 2изд., М., 1974;
3. Агранов Б., Память и синтез белка, в кн.: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 4, М., 1969;
4. Волков Н.Н.,Восприятие предмета и рисунка, М., 1950;
5. Соколов Е. Н.,Восприятие и условный рефлекс, М., 1958;
6. Ананьев Б.Г., Психология чувственного познания, М., 1960;
7. Леонтьев А.Н., Проблемы развития психики, 2 изд., М., 1965;
8. Розенблатт Ф.,Принципы нейродинамики, пер. с англ., М., 1965;
9. Ярбус А. Л., Рольдвижений глаз в процессе зрения, М., 1965;
10. Шехтер М. С., Психологические проблемыузнавания, М., 1967;
11. Восприятие и действие, М., 1967;
12. Большая советская энциклопедия.