Реферат: Фотосинтез

Содержание

1. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ… 2

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ… 6

2.1. Анатомическое строение стебля двудольного растенияпучкового строения  6

3. ФОТОСИНТЕЗ. 11

4. КОМПЛЕКСЫ ТКАНЕЙ… 17

4.1. Понятие о флоэме. 17

4.2. Понятие о ксилеме. 19

5. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ: РОЗОЦВЕТНЫЕ И     ЯСНОТКОВЫЕ  22

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ. 23

1. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Механическиеткани – это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Ониобеспечивают сопротивление статическим и динамическим нагрузкам.

В самыхмолодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клеткив состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругимстенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов в нихпоявляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями,они образуют как бы арматуру органа, поэтому их называют арматурными. Иногдавсю систему механических тканей называют стереомом, а составляющие ее клетки –стереидами.

Степеньразвития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Онаневелика у растений гидрофитов и значительна у растений засушливыхместообитаний – склерофитов.

Механическиеткани наиболее развиты в осевой части побега – стебле. Здесь они чащерасполагаются по его периферии: либо отдельными участками в гранях стебля, либосплошными кольцами.

Напротив, вкорне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв,механическая ткань сосредоточена обычно в центре. В листьях механические тканирасполагаются в соответствии с принципом устройства двутавровой балки.Механические ткани могут формироваться как из первичных, так и из вторичныхмеристем.

Наиболеезаметная особенность клеток механических тканей – их значительно утолщенныеоболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания ихживого содержимого. Различают три основных типа механических тканей:

Колленхима –это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутыхвдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичнымиоболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клетокмежду собой различают:

1.1. Уголковуюколленхиму – на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клетокзрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех — или пятиугольники.

1.2 Пластинчатуюколленхиму – клеточная оболочка утолщена равномерно.

1.3. Рыхлуюколленхиму – имеются видимые межклетники.

Колленхимаформируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно подэпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. Вмолодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногдаколленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблейтравянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадиювторого роста. Обычно колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок.Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми снеодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют ростуорганов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Функцииарматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора.Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней.

2.Склеренхима – механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток содревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщеннымиоболочками. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой кпрочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложениелигнина повышает прочность склеренхимы. Поры в оболочках склеренхимынемногочисленные, простые.

По сравнениюс колленхимой склеренхимные отличаются большей упругостью, равной 15-20 кг/мм2,тогда как у колленхимы она составляет не более 10-12 кг/мм2. Наличиесклеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам наизгиб и удерживать кроны самих растений. Различают:

2.1. Первичнуюсклеренхиму – возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла.

2.2. Вторичнуюсклеренхиму — возникает из клеток камбия.

Сами волокна– сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительныхслучаях достигают нескольких десятков сантиметров длины. Волокна, входящие всостав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба, они встречаютсятакже в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже вплодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнамилибриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают. Эволюционноволокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно уоднодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.

В стебляхдвудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичной флоэме.В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корняхсосредоточены главным образом в центральной части.

3. Склереиды– структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основнойпаренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Склереиды могутвстречаться в виде скоплений либо располагаются поодиночке. По происхождениюони чаще первичные, т.е. произходят из различных первичных меристем. Клеткитипа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), плодах (груша), семенах(многие бобовые). Считается, что функция склереид – противостоять сдавливанию,но иногда они защищают части растений от поедания животными.

Промышленноезначение имеют главным образом лубяные волокна стеблей двудольных и листовыеволокна крупных однодольных. Лубяные волокна некоторых двудольных в техникеназываются мягкими и используются преимущественно для изготовления различныхтканей (волокна льна, рами, кенафа), реже веревочно-канатных изделий (пенька,получаемая из конопли), а твердые волокна однодольных – почти исключительно дляизготовления веревок и канатов (новозеландский лен, волокна сизаля и др.).

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ2.1 Анатомическое строение стебля двудольногорастения пучкового строения

Стебельпредставляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурнойчастью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебельосуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного иминерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасныепитательные вещества.

Стебель, каки весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста,т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель какчасть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину итолщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем,а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия ифеллогена.

Первичнаяструктура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечноймеристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно ранодифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностямделения и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуютсяв протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань –эпидерму.

На уровнеоснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы,расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться,увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируютсяпервичная кора и сердцевина.

У многихдвудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг отдруга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные междуэтими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечныхсрезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичнойкорой.

Прокамбий уряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он можетразвиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части.Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичнойфлоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше изакладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиальногокольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементызанимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилемазакладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Такимобразом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементыксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды соспиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуетсянесколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов.Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы,является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями иперемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся изпрокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, илистелы.

Стела,занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины,перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи отперецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередкоколленхимы и иногда секреторных элементов.

Сердцевинаобычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевинечасто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаютсяидиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью идр. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическаячасть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичноеутолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводитк формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образомс активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичноймеристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рострастений двудольных в толщину.

Вторичныеизменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбийвозникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клеткикамбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальномнаправлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементыпроводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтальноориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбияспособны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первомслучае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, вовтором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производныхклеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки,откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепеннодифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичнуюксилему.

Деятельностькамбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими изпочек и молодых листьев.

В конечномитоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможновыделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани,возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичнуюи остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндрокружен остатками первичной коры.

2.2 Корень вторичного строения

Корень –основной орган высшего растения. Он осуществляет функцию минерального и водногопитания. Другая важная функция – закрепление, «заякоривание» растенияв почве.

Через кореньрастения поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы минеральных солей. Вкорнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частностиалколоидов.

Кореньспособен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасныхпитательных веществ. Иногда выполняет роль дыхательного органа, может служитьорганом вегетативного размножения.

Образованиевторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, которыйобеспечивает рост корня в толщину. Камбий вначале возникает из тонкостенныхпаренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжейфлоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретаюти некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичнойксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой.

К центрукамбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии – клетки вторичнойфлоэмы.

Клетки камбия,заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы,располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани. Эти лучи, иногданазываемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связьцентральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться ивторичные сердцевинные лучи, «связывающие» вторичную ксилему ифлоэму.

В результатедеятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а «звезда»первичной ксилемы остается в центре корня. Ее «лучи» сохраняютсядолго, иногда до конца жизни корня.

Помимовторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные переменыпроисходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичныхтканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередкоразрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружностиосевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней частикоторой закладывается феллоген, откладывающий наружи пробку, а внутрьфеллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмираети сбрасывается. Клетки феллодермы и паренхима, сформированная за счетперицикла, в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающуюпроводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корнидвудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуетсяредко, лишь на старых корнях деревьев.

3. ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез –процесс образования органических веществ при участии энергии света – свойственлишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими изкоторых являются хлорофиллы. Это единственный процесс в биосфере, ведущий кзапасанию энергии за счет ее внешнего источника.

Ежегодно врезультате фотосинтеза на Земле образуется, как полагают, 150 млрд торганического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн тсвободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов,вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы,необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо«подпитки» атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличениюконцентрации CO2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парниковогоэффекта. Фотосинтез – главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основавсех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основнойисточник энергии для человечества.

Существуютдва принципиально различных типа фотосинтеза:

1. Анаэробныйфотосинтез – свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям. Фотосинтезирующимипигментами у них будут главным образом бактериохлорофиллы, в основе которых,как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет. Кислород в ходе анаэробногофотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II и тем,что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторыедругие органические соединения.

2. Аэробныйфотосинтез – важнейший для современных условий жизни на Земле. Он характерен длявсех оксифотобактерий, фотосинтезирующих протоктист и растений. Происходит онтолько в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этогопроцесса – выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода.

Фотосинтез врастениях и фотосинтезирующих протоктистах осуществляется в хлоропластах. Уоксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов визвестной мере соответствует отдельному хлоропласту. В такого рода организмахфотосистемы включены в соответствующие мембраны.

Фотосинтезвключает два главнейших этапа, последовательно связанных между собой. Этаппоглощения и преобразования энергии (явление, получившее название световогопроцесса) и этап превращения веществ (темновой процесс).

Световойпроцесс осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновой – главным образом вих строме.

Пигментырастений, участвующие в фотосинтезе, «упакованы» в тилакоидыхлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемыхфотосистемами. Имеется два типа фотосистем – I и II. Каждая фотосистемасодержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощатьчастицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но толькоодна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощеннуюэнергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центромфотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку ониулавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачиреакционному центру.

Вфотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a,обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центрфотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексомP680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм.

ФотосистемыI и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I можетфункционировать отдельно.

Все молекулыпигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случаеантенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны наболее высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетическиеэлектроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия светаутилизируется реакционным центром P680. Возбужденные энергизированные электроныцентра P680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося кклассу хинонов и называемого акцептором. От акцептора начинается электронныйпоток, в котором электроны спускаются по электронотранспортной цепи кфотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы – белки содержащиежелезо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь.Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФможет образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительномуфосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан сэнергией света и поэтому получил название фотофосфорилирование.

МолекулаP680, потерявшая свои электроны, заменяет их электронами донора. Как известно,таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы водыпоступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Этоокислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергиисолнечного света – фотолиз. Ферменты, ответственные за фотолиз воды,располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолизводы участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокаяконцентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов.Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходефотофосфорилирования.

Вфотосистеме I энергия света «уловленная» антенными пигментамифотосистемы, поступает в реакционный центр P700. От P700 электроны передаютсяна электронный акцептор P430, который представляет белок, содержащий железо исеру. P430 передает свой электроны на другой железосеросодержащий белок –ферредоксин, а последний – на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД*Н2. Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливаетпотерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортнойцепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от водык фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называетсянециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этомпроисходит, — нециклическим фотофосфорилированием.

ФотосистемаI может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называютциклическим потоком электронов.

В ходе процессане происходит фотолиза воды, выделение O2 и образование НАД*Н2, однакообразуется АТФ.

Уэукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляетсядостаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжаетсявосстановителем в форме НАД*Н2 извне, из других клеток или из другихкомпартментов клетки.

На второй(темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия, запасенная в ходе световойреакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен дляфотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем водоросли, багрянки иоксифотобактерии усваивают CO2, растворенный в воде. У растений диоксидуглерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановлениеуглерода происходит у эукариот в строме хлоропластов в цикле реакций – циклКальвина.

Исходноесоединение цикла Кальвина – пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумяфосфатными остатками – рибулозо-1,5-биофосфат (РБФ). CO2 входит в цикл ификсируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затемрасщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата, или 3-фосфоглицерата. Каждаямолекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другоеназвание цикла Кальвина – C3-путь. Катализирует эти ключевые реакции ферментрибулозобисфосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов. Втечение каждого оборота цикла одна молекула CO2 восстанавливается, а молекулаРБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.

Шестиуглеродныйсахар глюкоза в конечном итоге образуется в результате шести оборотов цикла,которые ведут к «поглощению» 6 молекул CO2.

ЦиклКальвина — не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. Унекоторых растений первый продукт фиксации CO2 – не трехуглеродная молекула3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение – оксалоацетат. Отсюда этотпуть фотосинтеза получил название C4-путь. Оксалоацетат затем быстропревращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят CO2 к РБФ циклаКальвина. У C4-растений начальные этапы фотосинтеза осуществляются попреимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а C3-путь – в клеткахмезофилла. C4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределаходного растения пространственно разделены. C4-растения более экономно утилизируютCO2, чем C3-растения. C4-растения обладают способностью поглощать CO2 сминимальной потерей воды. Кроме того, у C4-растений практически отсутствуетфотодыхание – процесс выделения CO2 и поглощение O2 на свету.

Помимо C3 — и C4-путей, известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типутолстянковых (САМ-метаболизм). Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могутфиксировать CO2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы,образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующегосветового периода яблочная кислота декарбоксилируется и CO2 присоединяется кРБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. САМ-метаболизм обнаружен у многихсуккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время изакрыты днем.

Каким быпутем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплениемэнергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержанияжизнедеятельности клетки, а в итоге – всего многоклеточного организма. Эти веществаявляются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции,первичные метаболиты – основа для биосинтеза соединений, которые принятоназывать продуктами вторичного метаболизма. Следует заметить, что синтезвторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся вмитохондриях в процессе клеточного дыхания.

4. КОМПЛЕКСЫ ТКАНЕЙ4.1 Понятие о флоэме

Термин«флоэма» ввел К.В. Негели в 1858 г. Флоэма – сложная проводящаяткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев кместам их использования или отложения.

Первичнаяфлоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – производное камбия. Встеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена книжней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различноймощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуютсердцевинные лучи.

В составфлоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинныхлучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующейфлоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящуюфункцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидныеклетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочисленныемелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля.У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидныеполя располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки –основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключаяпокрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидныетрубки покрытосемянных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток –члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидныхтрубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник – составляет 20-30 мкм.

Ситовидныеполя этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двухрасположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку.Ситовидные поля представляют собой участки клеточной стенки, пронизанныемногочисленными мелкими отверстиями, через которые с помощью цитоплазматическихтяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов.

Членикиситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. Приэтом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производитдве клетки. Одна из них превращается в членик, другая – в клетку-спутницу.Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованиемдвух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом счлеником. В клетках-спутницах вырабатываются различные ферменты, которыепередаются в ситовидные трубки. При своем формировании членик ситовидной трубкиимеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональнойдеятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляетсямножество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром внесколько микрометров, через которые из членика в членик проходятцитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид –каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мереразвития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца.Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются. Граница между цитоплазмой ивакуолью – тонопласт – исчезает, и все живое содержимое сливается в единуюмассу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполнепроницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевыетельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопленияоколо ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников идеревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубкизакупориваются каллозой и затем отмирают.

Основнымивеществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Крометого, обнаружены азотсодержащие вещества (аминокислоты), органические кислоты ифитогормоны.

Скоростьпередвижения ассимилятов во флоэме относительно невелика – 50-100 см/ч.

Паренхимныеэлементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В нихоткладываются запасные питательные вещества, и отчасти по ним осуществляетсяближний транспорт ассимилятов.

Сердцевинныелучи флоэмы также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначеныдля осуществления ближнего транспорта ассимилятов.

4.2. Понятие о ксилеме

Термин«ксилема» ввел немецкий ботаник К.В. Негели. По ксилеме от корня клистьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичнаяи вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичнаяксилема не формирует сердцевинных лучей. Первичная ксилема формируется изпрокамбия, вторичная – из камбия.

В составксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции какпроведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции.Данный транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы – трахеидам исосудам, ближний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные – опорную,а иногда и запасающую – функции выполняют трахеальные элементы и волокнамеханической ткани либриформа, также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды взрелом состоянии – мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенныепротопласта. Длина трахеид в среднем 1-4 мм, поперечник же не превышает десятыхи даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несутпростые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов.Боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствуетосуществлению ближнего транспорта. Большая часть окаймленных пор находитсяоколо окончаний клеток, т.е. там, где растворы «просачиваются» изодной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а убольшинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосемянных ониявляются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды –полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.

Междурасположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеютсяразного типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря перфорации вдоль всегососуда свободно осуществляется ток жидкости. Сосуды могут состоять из весьмазначительного числа члеников различной длины и диаметра. Общая же длина сосудовдостигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 мм до 1 мм.Последнее зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате,также и от того, в какой части ксилемы – «весенней» или«осенней» — сосуд расположен.

Помимопервичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеютвторичные утолщения. В самых ранних трахеальных элементах вторичная оболочкаможет иметь форму колец, не связанных друг с другом. Затем следуют сосуды итрахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, виткикоторых связаны между собой. В конечном итоге вторичная оболочка сливается вболее или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки.Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичнойклеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называютпористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобиесетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах.

Вторичная, аиногда и первичная оболочки, как правило, лигнифицируется, т.е. пропитываютсялигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможностьдальнейшего их роста в длину.

Трахеальныеэлементы, т.е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом.Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца. В другихслучаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы.

Помимотрахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующиесердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными клетками. Реже,например, в лучах хвойных, встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучамосуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

В ксилемепокрытосемянных, помимо проводящих элементов, содержатся также тонкостенныенеодревесневшие живые паренхимные клетки – древесинная паренхима. По нимотчасти наряду с сердцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Крометого, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементысердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам,возникают из камбия, но из паренхимных инициалей.

Клеткипаренхимы, примыкающие к сосудам, могут образовывать выросты в полость сосудачерез поры, так называемые тилы. Иногда тилы заполняют всю полость сосуда, и вэтом случае проводящая функция нарушается. Тилообразование усиливаетмеханическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилыиграют особую роль в процессе формирования ядра древесины.

5. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ: РОЗОЦВЕТНЫЕ И ЯСНОТКОВЫЕ

Розоцветные

Rosaceae

Яснотковые

Lamiaceae

Состав Жирное масло, цианогенные гликозиды, Тритерпеновые сапонины, танниды, терпеноиды, полисахариды, редко алколоиды, кумарины. Эфирные масла, ди — и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и танниды, иридоиды, хиноны, кумарины, гормоны линьки насекомых, редко алколоиды. Листья Очередные, редко супротивные, простые или сложные, с прилистниками. Супротивные Соцветия Цимоидные или ботриодные(в виде кисти) Цветки Правильные, обоеполые, нередко довольно крупные Правильные, обоеполые Околоцветник Двойной Двойной Чашечка Из 5, редко 4 сросшихся чашелистиков, иногда снабженная подчашием Пятизубчатая, двугубая, правильная или неправильная Лепестки В числе 5 или 4, свободные, прикрепленные, подобно тычинкам Андроцей Из большого числа расположенных в несколько рядов тычинок, иногда число тычинок уменьшается до 4-8-9 Тычинок 4, прикрепленных к трубке венчика Гинецей Апокарпный или ценокарпный Ценокарпный Число плодолистиков Число может быть различно от большого и неопределенного числа до 1 – два семязачатка 2 плодолистика, делящиеся, пополам продольной перегородкой Завязь Верхняя или нижняя Четырехгнездная, четырехлопостная Плоды Многолистовка, многокостянка и многоорешек Ценобий, распадающийся на 4 доли Семена Без эндосперма, зародыш прямой Без эндосперма
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1.        Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника.М., 1990

2.        Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений.Минск, 1997

3.        Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника.М., 1990

4.        Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Кобзарь М.В., Гулянков С.И. Биология.М., 2000

5.        Эсау К. Анатомия семенных растений.М., 1980