Реферат: Теория эволюции

Содержание.

 

Введение. 3

1. Определение общей теории эволюции и обстоятельства еепоявления. 4

2. Понятие вида как основной единицы биологическойклассификации. 7

3. Понятие адаптации, естественного и искусственногоотбора, борьбы за существование, приспособления какосновные в теории эволюции. 9

4. Возражения против теории эволюции Дарвина. 14

5. Концепция коэволюции и ее суть. Что внесли экологическиеисследования в ее создание. 18

6. Соотношение между общей теорией эволюции и концепциейкоэволюции. 21

Заключение. 25

Список литературы… 26

/>Введение.

С незапамятных временчеловечество пытается на научной основе познать законы существования и развитиямироздания. Достигнутые успехи впечатляют: открыты фундаментальные законыфизики и химии, биологии и других естественных наук. Однако человечество, судяпо всему, гораздо более склонно изучать законы окружающего мира, нежелисобственного развития.

В светезнания, накопленного многими поколениями ученых, эволюция жизни — это факт.Споры о том, есть эволюция или ее нет, кипевшие во времена Ч. Дарвина и даже вначале XX в., сейчас беспредметны. Преемст­венность признаков ипостепенность их преобразования, например, в ряду позвоночных (рыбы — амфибии —рептилии — млекопитающие — человек), служат доказательством развития живыхорганизмов во все более слож­ные формы. Современные методы изучения природыдают новые доказа­тельства преемственности между низкоорганизованными и высокоорганизованнымиформами жизни.[13, 619].

Современная биологиянасквозь пронизана историческим подходом, эволюционизмом. Можно даже сказать,что зрелость той или иной биологической дисциплины проверяется тем, насколькоона оказывается «встроенной» в общее здание современной биологии, которое отфундамента до крыши оказывается эволюционным. Это не случайно. Все законыорганизации и развития жизни, все закономерности жизнедеятельности можно понятьтолько опираясь на достижения эволюционного учения как теоретического стержнявсей биологии. Вне эволюционного подхода невозможно понять ни функционированиемолекулярно-генетических систем, ни развитие живых организмов от рождения досмерти, ни существование видов и их популяций, ни развитие и преобразованиебиосферы в целом. Иногда выдвигается задача построения некоей теоретическойбиологии, которая смогла бы охватить одновременно все проявленияжизнедеятельности и стать в будущем фундаментом всей биологии. Попытки созданиятеоретической биологии предпринимаются неоднократно, но ни одна из них незавершилась заметным успехом. Всегда оказывалось, что наиболее фундаментальные,аксиоматические положения, которые можно положить в основу всего зданиятеоретической биологии, в той или иной форме были просто положениями эволюционнойтеории. Не предрешая невозможность создания в будущем отдельного отэволюционного учения здания теоретической биологии, можно высказатьуверенность, что эволюционное учение всегда будет оставаться стержнембиологического знания.

1.Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления.

В 1858 году Ч. Дарвин инезависимо от него А.Р. Уоллес обосновали принцип естественного отбора ипредставление о борьбе за существование как механизме этого отбора.

Основной труд Ч. Дарвина– «Происхождение видов», в корне изменивший представления о живойприроде, появился в 1859г.[1, 16].

Имея в виду важноежизненное значение эмоций, Ч. Дарвин предложил теорию, объясняющуюпроисхождение и назначение тех органических изменений и движений, которыеобычно сопровождают ярко выраженные эмоции. Эта теория получила названиеэволюционной. В ней великий естествоиспытатель обратил внимание на тот факт,что удовольствие и неудовольствие, радость, страх, гнев, печаль примерноодинаковым образом проявляются как у человека, так и у человекообразныхобезьян.

Ч. Дарвина заинтересовалжизненный смысл тех изменений в организме, которые сопровождают соответствующиеэмоции, Сопоставив факты, Дарвин пришел к следующим выводам о природе и ролиэмоций в жизни.

Теория эволюции путеместественного отбора основана на следующих положениях.

Во-первых, для живого характерноналичие изменчивости. Причем для эволюции громадное значение имеетнаследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже впо­томстве одной пары родителей почти не встречается оди­наковых особей. Приблагоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли. Принебла­гоприятных — каждое мельчайшее различие может стать решающим иопределить, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будетуничтожен.

Во-вторых,для организмов характерно размножение в геометрической прогрессии. Потенциальновид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чемих можетвыжить до взрослого состояния на занимаемой тер­ритории. Следовательно,значительная часть родившихся гибнет в «борьбе за жизнь». В процессежизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особямивнутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействияданного орга­низма с объектами живой и неживой природы Дарвин ме­тафорическиназывал борьбой за существование. Он имел в виду не только жизнь одной особи,но и успех ее в обе­спечении себя потомством.[9, 22-23].

Дарвинвыделил три формы борьбы за существование: внутривидовая борьба(взаимоотношения между особями разного пола, между разными поколениями,отношения в стае и т.д.) возрастает с увеличением численности и степениспециализации вида; межвидовая борьба (взаимоотношения могут быть безразличными,вредными или полезными) фор­мируется на базе пищевых отношений между разнымивида­ми, а также в конкуренции за места обитания, размножения и т.д. Крайнимвыражением межвидовых отношений явля­ется межвидовая борьба, когда одна формавытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной терри­тории;борьба с неблагоприятными условиями возникает в зависимости от климатических(температура, влажность, ос­вещенность и др.) или почвенных условий, влияющихна жизнедеятельность организма.

В результатеборьбы за существование происходит эли­минация (физическая гибель илиустранение при размно­жении) особей, которые по признакам наименее соответ­ствуютусловиям среды обитания. Таким образом, след­ствием борьбы за существованиеявляется естественный отбор.

Естественныйотбор, по Дарвину, это совокупность происходящих в природе событий,обеспечивающих вы­живание наиболее приспособленных и преимущественноеоставление ими потомства. Следует подчеркнуть, что есте­ственный отбор неотбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминациименее при­способленных. В результате этого процесса любая сохранив­шаясяорганизация, структура или функция соответствует состоянию приспособленностидруг к другу и к окружающей среде, т.е. оказывается биологическицелесообразной.[8, 146].

Дарвинвпервые на основе теории естественного отбо­ра дал материалистическоетолкование органической це­лесообразности, показал ее относительный характер ираскрыл пути выработки адаптации. Он показал, что приспособленность видов наоснове отбора не может быть абсолютной, она всегда относительна и адекватналишь тем условиям среды, в которых виды длительное время существуют.Приспособления рыб целесообразны лишь в водной среде обитания и не пригодны кназемной жизни; зеленая окраска саранчи является покровительственной на зеленойрастительности и т.д.

Ч.Дарвинсчитал, что возникновение новых видов происходит постепенно, путем накопленияполезных ин­дивидуальных изменений, увеличивающихся из поколе­ния в поколение.Чем значительнее живые существа от­личаются по строению и физиологическимсвойствам, тем большее число их групп может существовать на данной территорииза счет ослабления борьбы за существование. С каждым поколением различиястановятся все более вы­раженными, а промежуточные формы, сходные между со­бой,вымирают. Процесс видообразования, по Дарвину, происходит по принципудивергенции, т.е. за счет рас­хождения признаков.

Такимобразом, результатом отбора будет являться воз­никновение приспособлений и наэтой основе — видового разнообразия. Разнообразные, меняющиеся условия средыспособствуют эволюции видов в направлении ус­ложнения организации(млекопитающие, насекомые). Бели виды обитают долгое время в однородной средевне жесткой конкуренции, то уровень их организации может оставаться наотносительно низком уровне (ланцетники). В постоянно меняющихся условиях средыодни виды, уменьшаясь численно, неизбежно должны погибать и уступать местодругим, лучше приспособленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуютданные па­леонтологии.[3, 455-461].

Взаключение следует подчеркнуть, что Дарвин впер­вые предложилестественно-научное объяснение эволю­ционного процесса. Он указал на движущиесилы эволю­ции: наследственная изменчивость, борьба за существова­ние,естественный отбор; дал материалистическое объяс­нение механизмавидообразования и причин многообра­зия видов, а также объяснил причинывозникновения це­лесообразности.

/>2.Понятие вида как основной единицы биологической классификации.

Биологическоеразнообразие или, короче, биоразнообразие — один из четырехфундаментальных феноменов, характеризующих проявления жизни на нашей планете.Если три остальных феномена — жизнь, организм, биосфера — приурочены каждый ксвоему структурно-функциональному уровню, то биоразнообразие проходит через всеуровни, являясь базой организации биосферы во всех ее глобальных и частныхпроявлениях.

В этих определениях нишавводится для описания совокупности условий, необходимых для обитания той илииной видовой популяции или вида в целом. Поэтому, если нет вида и видовойпопуляции, то нет и ниши, словосочетанию же “свободная ниша” просто невозможносопоставить никакие конкретные условия среды.

Видом называетсясовокупность особей, сходных по морфофункциональным особенностям, имеющиходинаковый кариотип, занимающих определенный ореал, свободно скрещивающихсямежду собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют общеепроисхождение и обладают сходным поведением.

Биоразнообразие на каждомиз трофических уровней является необходимым для поддержания стабильногофункционирования экосистем в меняющихся условиях. Данное известное положениерасширено так, чтобы учесть эволюционные процессы. Принимается, что некоторыевиды внутри экосистем способны быть родоначальниками новых эволюционных форм,которые в дальнейшем формируют новые экосистемы и поэтому функционирование всейбиосферы не нарушается.[3, 455-461].

Только виды,демонстрирующие не жесткие ограничения к эволюционным изменениям, могут бытьпоставщиком эволюционного материала.

Главную роль в созданиисреды в экосистемах и биосфере играют обильные виды, хорошо адаптированные кокружающей среде и, следовательно, специализированные. С другой стороны, такиевиды, как правило, являются малоподходящими в качестве материала для дальнейшейэволюции.

Широко распространенныетаксоны сменяются в первую очередь в ответ на глобальные изменения внешнихфакторов. Необходимый уровень биоразнообразия поддерживается в течение данноговремени изменений за счет возрастания количества новых широкораспространяющихся видов-специалистов и более старых видов-генералистов.

Биосфера “стремится” кподдержанию такого уровня биоразнообразия, который необходим при существующемнепостоянстве условий на планете, связанном с внешними (геологическими иастрофизическими) воздействиями.

Филогенез (от греч. рhyle— род, племя и genesis — рождение, происхождение), обозначает постепенноеизменение различных форм органического мира в процессе эволюции.[3, 455-461].

В психологии подфилогенезом или филогенетическим развитием психики понимается процесс измененияпсихики как продукта эволюции. А. Н. Леонтьев выделил основные стадии развитияпсихики в процессе эволюции (сенсорная психика, перцептивная психика, интеллект,сознание).

Онтогенез — развитиеиндивида в отличие отразвития вида (филогенеза).

/>3.Понятие адаптации, естественного и искусственного отбора, борьбы засуществование, приспособления как основные в теории эволюции.

 

Искусственныйотбор. Дляобоснования исторического принципа развития живой природы Дарвин глубоко изучилмноговековую практику земледелия и животноводства и пришел к выводу:многообразие пород домашних животных и возделываемых сортов растений являетсярезультатом изменчивости, наследственности и искусственного отбора.[7,124].

Искусственный отборосуществляется человеком и может быть двояким: сознательным(методическим) — в соответствии с поставленной целью, какую намечает себеселекционер, и бессознательным, когда человек не ставит перед собой Целипо выведению породы или сорта с заранее заданными свойствами, а простоустраняет менее ценные особи и оставляет на племя лучшие. Бессознательный отборпроводился человеком на протяжении многих тысячелетий: даже дикари во времяголода оставляли на племя более полезных животных, а убивали менее ценных. Внеблагоприятные периоды первобытный человек в первую очередь употреблялнележкие плоды или более мелкие семена и в этом случае также совершал отбор, нобессознательный. Во всех случаях такого отбора сохранились наиболеепродуктивные формы животных и более урожайные сорта растений, хотя человекздесь выступал как слепой фактор отбора, каким может быть любой другой факторсреды.

Многовековой практикойискусственного отбора были выведены многие ценные формы. В частности, ксерединеXIX в. в сельскохозяйственной практике зарегистрировано более300 сортов пшеницы, в пустынях Северной Африки возделывалось 38 разновидностейфиниковой пальмы, в Полинезии — 24 формы хлебного дерева и столько же сортовбанана, в Китае — 63 сорта бамбука. Винограда насчитывалось около 1000 сортов,крыжовника — более 300, около 400 пород крупного рогатого скота, 250 породовец, 350 пород собак, 150 пород голубей, много ценных пород кроликов, кур,уток и др. Сторонники постоянства видов считали, что каждый такой сорт илипорода ведет начало от своего прямого предка.[3, 455-461].

Однако Дарвин доказал,что источник многообразия пород животных и сортов культурных растений — один илинебольшое число диких предков, потомки которых были преобразованы человеком вразных направлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и интересам. Приэтом селекционер использовал присущую отбираемым формам наследственнуюизменчивость.

Дарвин выделялизменчивость определенную (теперь называется модификационной) и неопределенную.При определенной, или групповой, изменчивости все или почти всепотомство особей, подвергавшихся действию одинаковых условий, изменяется водном направлении; например, при нехватке пищи животные теряют в массе, вхолодном климате шерсть у млекопитающих более густая и т. д. Неопределенная,или индивидуальная, изменчивость появляется в бесконечно разнообразных,часто едва заметных, случайных, разнонаправленных отклонениях отельных особей,живущих вместе, в пределах одного орта, одной породы, одного вида. В настоящеевремя эту форму изменчивости называют генотипической. Изменчивостьпередается потомству не только при половом размножении, но и при вегетативном:нередко у растения вырастают побеги с новыми свойствами или развиваются почки,из которых формируются плоды с новыми качествами (виноград, крыжовник) —результат мутации в соматической клетке почки.[4, 383].

В явлениях изменчивостиДарвин открыл ряд важных закономерностей, а именно: при изменении одногокакого-либо органа или признака возможно изменение других. Например, на участкеприкрепления упражняемой мышцы к кости развивается гребень, у болотных птиц шеяудлиняется одновременно с удлинением конечностей, толщина волоса у овецизменяется соответственно с увеличением толщины кожи. Такая изменчивостьназывается соотносительной или коррелятивной. На основекоррелятивной изменчивости селекционер может предсказать те или иные уклоненияот первоначальной формы и проводить отбор в желаемом направлении.[3, 455-461].

Естественный отбор в отличие от искусственногоосуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболееприспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известнуюобщность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой формеотбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека,при второй — господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новыеформы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивостьзатрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породыживотных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не длясамих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, укоторых изменения полезны для их собственного существования в данныхусловиях.[3, 455-461].

В природе постояннонаблюдается определенная и неопределенная изменчивость. Ее интенсивность здесьменее выражена, чем у домашних форм, так как изменение природной среды происходитмалозаметно и чрезвычайно медленно. Возникающая качественная неоднородностьособей внутри видов как бы выводит на эволюционную арену множество“претендентов”, предоставляя естественному отбору браковать менееприспособленных к выживанию. Процесс природной “выбраковки”, по Дарвину,осуществляется на основе изменчивости, борьбы за существование и естественногоотбора. Материал для естественного отбора поставляет неопределенная(генотипическая) изменчивость организмов. Именно по этой причине потомстволюбой пары диких (как, впрочем, и домашних) организмов оказываетсянеоднородным. Если изменения полезны, это повышает шансы на выживание ипродолжение рода. Всякое вредное для организма изменение неукоснительноприведет к его уничтожению или невозможности оставить потомство. Выживание илигибель особи — конечный итог “борьбы за существование”, которую Дарвин понималне в прямом, а в переносном смысле. Он различал три формы борьбы засуществование:

а) внутривидовую —наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаются в сходных источникахпитания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для размножения,одинаковых убежищах;

б) межвидовую —борьбу между особями разных видов (растения и их части поедаются копытными,птицами, травоядные животные поедаются хищниками, болезнетворные бактерии ипаразиты поражают растительные и животные организмы);

в) борьбу живыхорганизмов с факторами неживой природы — условиями внешней среды призасухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут многие мелкиеживотные, птицы, черви, насекомые, травы.[5, 102].

В результате всех этихсложных взаимоотношений множество организмов погибает либо, будучиослабленными, не оставляет потомства. Выживают особи, обладающие хотя быминимальными полезными изменениями. Приспособительные признаки и свойствавозникают не сразу, они накапливаются естественным отбором из поколения впоколение, что приводит к тому, что потомки отличаются от своих предков навидовом и более высоком систематическом уровне.

Борьба за существованиенеизбежна в связи с существующим в природе интенсивным размножением. Этазакономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чемспособных дожить до взрослого состояния и оставить потомков. Подсчетыпоказывают: если бы выживали все рождающиеся мыши, то в течение семи летпотомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка рыбы трески за одинраз мечет до 10 млн. икринок, одно растение пастушьей сумки дает 73 тыс. семян,белены — 446 500 и т. п. Однако “геометрическая прогрессия размножения” никогдане осуществляется, так как между организмами происходит борьба за пространство,пищу, убежище от врагов, конкуренция при выборе полового партнера, борьба завыживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т. п. В этой“схватке” большинство родившихся гибнет, не оставляя потомства, и поэтому вприроде численность особей каждого вида в среднем остается постоянной.[12,619].

Гибель большей частиродившихся организмов происходит по разным причинам: хищник уничтожает травоядныхживотных, последние в свою очередь поедают тысячи луговых растений, многиерастения погибают от засухи или от мороза или уничтожаются насекомыми, а саминасекомые поедаются насекомоядными птицами. Масса животных и растительныхорганизмов гибнет или ослабляется под влиянием паразитов и болезней.
Смысл дарвиновского представления о борьбе за существование и о выживаниинаиболее приспособленных можно пояснить таким примером. Взрослая лягушка-быкоткладывает около 15 тыс. икринок в год, сохраняя эту интенсивность размноженияв течение пяти лет, следовательно, теоретически одна самка может произвести насвет 75 тыс. лягушек, но в действительности из отложенных икринок доживают довзрослого состояния в среднем две взрослые лягушки. Большая часть молоди, едвавылупившись, становится жертвой рыб, птиц, змей, млекопитающих; часть из нихгибнет от голода, часть — от болезней, паразитов. Когда выжившие головастикипревращаются в лягушек и выползают на сушу, их там подстерегают хищные птицы. Ктому времени, когда лягушки достигнут половой зрелости, т. е. через 3—5 лет,число сохранившихся особей резко уменьшается. Но можно не сомневаться в том,что выжившие лягушки — действительно отборные экземпляры. Их выживание не былослучайным, это было выживание наиболее приспособленных. Только самые быстрые иловкие головастики спаслись от хищников в воде; те, что плавали медленнее,оказались добычей врагов. Смогли выжить лишь те особи, которые первымиразыскали и схватили пищу (остальные погибли от голода), а также наиболеекрепкие, устойчивые к болезням. Наконец, сохранились только те экземпляры,которые первыми спрятались, заметив надвигающуюся опасность, остальныхуничтожили хищники.

В борьбе за существованиене всегда выживают наиболее сильные и самые ловкие: черепаха и медлительна, инеуклюжа, но прочный панцирь — надежная защита от хищников; многие паразиты супрощенным строением поселяются в организме животного или растения, к которомуони хорошо приспособлены. Параллельное существование как высших, так и низшихформ органической жизни получило логическое объяснение в теории Дарвина — какрезультат действия естественного отбора, сохраняющего наиболее приспособленных:не пренебрегая в ряде случаев примитивностью организации, природа достигаетбиологического прогресса (чаще наблюдается усложнение организмов, гораздо реже— упрощение).

/> 4. Возражения против теории эволюцииДарвина.

Время, когда в центревнимания были люди, претендовавшие, чтобы всеобщая теория эволюции признаваласькак факт — далеко в прошлом. Если говорить научно, эта теория не может бытьклассифицирована как факт. Она скорее имеет отношение к истории и не являетсяпредметом экспериментального исследования.

Теоретически, процессвсеобщей эволюции мог бы быть воспроизведен экспериментально, на самом же делеэто не так. Хотя в лабораториях и удалось продемонстрировать видообразование,никаких результатов помимо видообразования достичь не удалось. Чарльз Дарвинсовершенно четко обрисовал различия между видообразованием и всеобщей эволюциейи отметил, что всеобщая теория эволюции обязательно подтвердится ископаемымиматериалами.

В «Происхождениивидов» Дарвин отмечал, что без соответствующих ископаемых данных, (которыев то время не существовали) его всеобщая теория не будет иметь никокого веса.Он и другие цепко хватались за надежду, что при обнаружении ископаемыхматериалов откроются все промежуточныхе формы, необходимые для подтвержденияего заключений. Тем не менее на сегодняшний день при более чем 100 000 видах,представленных среди ископаемых, недостаток промежуточных форм еще более велик,нежели во времена Дарвина.

Помимо недостаткаископаемых данных, еще менее обоснованной теорию всеобщей эволюции сделалинаходки современных ученых.

Развитие биологиивыдвинуло значительные затруднения к пониманию естественной системы какизображения филогенеза. Критика этого воззрения имела два совершенно различныхисточника: с одной стороны, представители экспериментальной биологии инатурфилософы критиковали значение естественной системы, понимаемой какфилогения, не с точки зрения формы системы, а оставаясь на признаниииерархической системы.

Наиболее ярко эта критикавыражена у Дриша и Радля, которые указывают на следующие три слабые стороныотождествления системы с филогенией:

î  чисто логическоевозражение: система не есть учение о становлении и совпадение системы сфилогенией вовсе не обязательно;

î  оценочное с точкизрения достижения науки: систематика, превратившись в чисто идиографическуюдисциплину, перестает быть номотетической и с точки зрения естествознаниядеградируется в ранге; поэтому непонятно, как могут дарвинисты искать всистематике какой-то высокий научный смысл;

î  наиболеесущественное возражение: данные экспериментальной эмбриологии выдвинуликорреляцию в таком смысле (можно назвать его геометрическим в противоположностьфизиологическому и филогенетическому), при котором невозможно сводитьсубординацию признаков к простой аддитивности при эволюции. Этот третий доводвырос на чисто эмпирической почве (сознательно формулирован он был главнымобразом Радлем), но факты в его пользу заимствованы не из области собственносистематики.[16, 118].

Другой источник критикиявляется уже чисто систематическим (понимаемой, конечно, в широком смыслеслова). Эти доводы основаны на том, что по мере развития знаний получало всебольшее и большее ограничение то положение, которое руководило и самим Дарвиноми первоначальными дарвинистами, а именно: сходство есть доказательство и мерилородства. Суммируя в кратких чертах главнейшие трудности, укажу на следующиекатегории данных:

Можно было бы ожидать,что так как (при иерархическом понимании системы) дивергенция низшихтаксономических единиц произошла очень недавно, то всегда легче построитьфилогению мелких таксономических групп: на самом деле именно в этой областифилогения, построенная на изучении систематики, совершенно не удавалась, чтопризнает даже Плате; напротив, небольшие группы всегда легче классифицируются ввиде решеток (неправильно называемых периодическими системами), чему примеры мывидим еще у Копа, Шимкевича, Виттенберга; с этим же стоит в связи и явлениегомологических рядов, особенно подчеркнутое Вавиловым.[4, 62].

Постоянные перестройкисистемы путем обнаружения «неестественности» групп, принимаемых ранееза естественные с филогенетической точки зрения: примеры этого можно привестииз любого класса и типа животного и растительного мира: укажу, например,пластинчатожаберных моллюсков, которые делились то по числу мускулов, то построению жабр: потом и этот последний признак был принят неестественным. Усовременных систематиков наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании«естественных» подразделений и потому многими сознательно вводитсяпонятие ступени, лишенной филогенетического смысла. Опять в качестве одного изчрезвычайно многочисленных примеров приведу, что в новейшей системе рыб признаются гетерогенными, провизорными образованиями такие таксономическиеединицы, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes,Esociformes.[3, 455-461].

 Преобладаниепараллельного развития в хорошо изученных палеонтологических рядах, почемунекоторые палеонтологи (например, А.П. Павлов) сознательно считают, что родомнельзя называть совокупность видов, происходящих из одного корня, а просто лишьморфологически близкие виды, независимо от их происхождения; большинствопалеонтологов придерживаются другой точки зрения (виднейший выразитель-Абель) исчитают, что если доказана полифилетичность рода той или иной таксономическойединицы, то такая группа теряет право на существование.

Все эти данные привелиуже к ревизионистским попыткам. Если перечислять эти попытки не вхронологической последовательности их появления, а в меру их идейной близости кгосподствующим взглядам, то на первом плане надо поставить взгляды Козо-Полянского(1922), считающего, что филогенетическая и естественная системы, по существу,глубоко различны и что только первая интересна. Он заменяет выражение:«сходство есть мерило родства» — несколько иным: «гомологическоесходство есть доказательство родства». Различие здесь чистоколичественное, а не качественное.

Все филогенетики подсходством просто подразумевали филогенетическое сходство и опускалиприлагательное только потому, что по распространенному мнению гомологичные(тождественные с гомофилическими) сходства составляют большую часть сходстввообще и что поэтому система, построенная на основании гомологических сходств,не будет существенно отличаться от системы, построенной на основании всехсходств, т. е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. ПоКозо-Полянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед),гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще и потомусистема, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально отличаетсяот системы, построенной на гомологических сходствах (филогенетической). Такимобразом, вое дело сводится к тому, можем ли мы найти критерии гомологическогосходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому,очевидно, осталась неизвестной вся критическая работа над понятием гомологии;что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать снесомненностью, что гомология не тождественна с гомофилией. ВзглядыКозо-Полянското постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком местая не могу вдаваться в подробную критику.

Другое направление,которое можно было бы назвать строго комбинационным, склонно рассматривать всюсистему под углом зрения менделевского анализа. Критики этого взгляда мнепридется коснуться позже; во всяком случае, с точки зрения представителей этогонаправления (главный выразитель — Лотси), система приобретает такую форму,которая уже не имеет филогенетического значения.[3, 455-461].

 5. Концепция коэволюции и ее суть. Чтовнесли экологические исследования в ее создание.

Коэволюция – эволюциявзаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетическойинформацией, но тесно связанных экологически (например, хищник – жертва,паразит – хозяин).[7, 134].

Идея коэволюции вошла вмоду, и на русском языке есть уже, по крайней мере, две книги, ей посвященные.Первоначально термин понадобился для обозначения взаимного приспособлениябиологических видов. Затем стало ясно, что он удачно выражает более широкий кругявлений — соразвитие взаимодействующих элементов единой системы, естественноразвивающейся (коль скоро развиваются ее части) и сохраняющей при этом своюцелостность по крайней мере так долго, как необходимо для постановки вопроса окоэволюции в ней. Коэволюционирующие элементы, конечно, сами являются системамии именно в этом качестве рассматриваются при изучении их соразвития.

Еще в «Основах экологии»Ю. Одума было выделено 9 типов взаимодействия популяций, и все 9 с большими илименьшими основаниями могут рассматриваться в качестве разновидностейкоэволюции. Наиболее интересные, «невырожденные», типы коэволюции предполагаютсвоего рода сближение двух взаимосвязанных эволюционирующих систем, но недвижение к одному, общему образу (конвергенция), а взаимную адаптацию, когдаизменение, произошедшее в одной из систем, инициирует такое изменение в другой,которое не приводит к нежелательным или, тем более, неприемлемым для первойсистемы последствиям. Для таких случаев обязательна некая (относительная) симметрия,равнозначность, «равноположенность» коэволюционирующих систем. О том, что такоенежелательность, неприемлемость, вряд ли стоит рассуждать «в общем виде», прощеопределять это применительно к конкретным случаям.

Таким образом, еслирассматривать развитие биосферы прежде всего как эволюцию ее биотическойподсистемы (биоты), то разрыв в скоростях биоэволюции и техноэволюцииобусловливает бессодержательность и внутреннюю противоречивость постановкивопроса о коэволюции биосферы и человека. Может быть, вывод изменится, еслирассматривать развитие на относительно малых временных промежутках, так чтопроцесс видообразования останется за пределами внимания? Нет, не изменится. Дляобоснования обратимся к системно-кибернетическим представлениям о биосфере и ктеории биотической регуляции окружающей среды.[7,135].

Развитие биосферы запериод человеческой истории не раз становилось объектом научного анализа.Главный вывод не является новым или неожиданным, хотя большинством все еще неосознается в полной мере: вся деятельность человека после того, как он овладелогнем, перешел от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству, длябиосферы — возмущение.

Реакция любой системы навозмущение зависит от его величины, от того, ниже оно допустимого порогавоздействия на систему или выше. В первом случае с помощью присущих ейкомпенсационных механизмов система подавляет негативные последствия, а обычно исам источник возмущения, но во втором — она начинает разрушаться,деградировать. Однако при этом до определенного момента система может сохранятьспособность к самовосстановлению, а затем развиваются необратимые процессы,которые уничтожают либо принципиально изменяют систему — она перерождается,переходит в иное качество.

Согласно теориибиотической регуляции, с момента своего возникновения биота не толькоадаптировалась к окружающей среде, но и оказывала на нее мощное формирующеевлияние, возраставшее по мере развития биоты. Под воздействием биотыформировалась регулируемая окружающая среда, одновременно развивались соответствующиерегулирующие механизмы самой биоты. В результате образоваласьвысокоорганизованная система — биосфера, в которой посредством надлежащейподстройки потоков биогенов (веществ, участвующих в функционировании биоты)обеспечивается беспрецедентно высокая точность регулирования всех параметров,существенных для биоты (физических и химических характеристик климата,атмосферы, почвы, поверхностных вод суши и Мирового океана), в широких пределахвариации возмущений.

/> 6. Соотношение между общей теориейэволюции и концепцией коэволюции.

Изучение проблемкоэволюции открывает новое и, возможно, важнейшее направление фундаментальныхисследований. Часто говорят, что в отличие от века пара, каким был век XIX, и векаХХ, который был веком электричества и атомной энергии, наступающий век будетвеком гуманитарных знаний. Я принимаю такую формулировку, ибо наука обобеспечении коэволюции и есть та комплексная дисциплина, которая должна датьлюдям знание о том, что необходимо для продолжения существования человечествана Земле и дальнейшего развития его цивилизации.

В настоящее времяизучение необходимых условий коэволюции продвинулось в целом ряде конкретныхнаправлений. Так, например, изучение физико-химических особенностей атмосферыпозволило установить влияние фреонов на структуру озонового слоя и даже принятьважнейшее решение о переориентации холодильной промышленности на другой типхладонов (см. Монреальский протокол ООН). Постепенно на ряде частных примеровпоказана огромная стабилизирующая роль биоты в целом и отдельных экосистем. Ябы особенно выделил работы профессора В.Г. Горшкова (С.-Петербург) и профессораН.С. Печуркина (Красноярск), во многом весьма различные и, как всегда бывает втаких случаях, вероятно, весьма дополняющие друг друга. Еще рано говорить опостроении динамики биосферы как стройной теории, способной быть инструментоманализа устойчивости биосферы. [3, 455-461].

Биосфера представляетсобой грандиозную нелинейную систему. Однако до сих пор основное вниманиеисследователей уделялось изучению отдельных фрагментов этой системы. Я быпозволил себе сказать более жестко: в центре внимания исследователей были,прежде всего, многочисленные механизмы отрицательной обратной связи. И нетруднопонять, почему именно к ним было приковано внимание исследователей. В самомделе, наиболее концептуально интересен вопрос о стабильности биосферы, ееспособности реагировать на внешние возмущения так, чтобы они не выводили ее изсостояния установившегося квазиравновесия. Я думаю, что для любого ученого,изучающего биосферу как самостоятельный объект, наиболее интересен вопроссправедливости принципа Ле Шателье. И в этом плане, как мне кажется, впоследние десятилетия получены результаты первостепенной важности, которыепоказали удивительные способности биоты противостоять внешним возмущениям.Однако лишь в определенных пределах, которые еще придется установить.

Но описать особенностиэволюции биосферы с помощью одних механизмов отрицательных обратных связейнельзя. Как во всякой сложной развивающейся системе, в ней присутствует имножество положительных обратных связей. Обойтись без них тоже нельзя,поскольку именно положительные обратные связи и являются ключом к развитиюсистемы, то есть усложнению системы и росту разнообразия ее элементов, чтоприводит к сохранению ее целостности (хотя может привести и к другому состояниюквазиравновесия).

Таким образом, любаясложная саморазвивающаяся система всегда обладает неким набором механизмов,некоторые из которых играют роль положительных, а другие — отрицательныхобратных связей. Первые отвечают за развитие системы, рост ее сложности иразнообразие элементов. Вторые — за стабильность (гомеостаз) системы исохранение уже существующего квазиравновесия. Разделение этих механизмов весьмаусловно. Однако оно дает качественное представление о характерефункционирования сложной развивающейся системы. В настоящее время наибольшеевнимание привлекает изучение механизмов отрицательной обратной связи, что, намой взгляд, достаточно естественно, поскольку человек живет в определенныхусловиях, к которым он адаптировался. И смена этих условий может оказатьсятрагичной. Но изучение отдельных механизмов, даже в их сочетании, ещенедостаточно для построения теории развития биосферы. А без такой теорииговорить о стратегии человечества во взаимоотношениях с биосферой очень труднои опасно.

Дело в том, что биосфера- система существенно нелинейная, и она даже без активных внешних воздействийспособна к кардинальным перестройкам своей структуры. И теория развитиябиосферы не может считаться полноценной, если не изучено множество еебифуркационных состояний, условий перехода из одного состояния в другое иструктура аттракторов, то есть окрестностей более или менее стабильныхсостояний.[9, 22-23].

Однако система уравнений,описывающая функционирование биосферы даже в ее простейшем варианте, стольсложна, что непосредственное использование математических методов (то естьтеории динамических систем) представляется крайне сложным. Поэтому пока что единственнымэффективным способом анализа может служить эксперимент с компьютернымимоделями, имитирующими динамику биосферы.

Таким образом, теориябиосферы должна представлять собой не просто совокупность изученных механизмовфункционирования отдельных элементов биоты и абиотических составляющихбиосферы, взаимодействие которых способно реализовать принцип Ле Шателье (что,разумеется, совершенно необходимо). Для того чтобы обеспечить выживаниечеловечества как вида, обеспечить возможность дальнейшего развития егоцивилизации, нам предстоит изучить динамику биосферы как нелинейной системы,изучить структуру ее аттракторов и границы между областями их притяжений.

Итак, возникает новаяфундаментальная наука. И она носит абсолютно прикладной характер, поскольку этадисциплина сделается научной базой судьбоносных решений для человечества.Заметим еще раз, что переход биосферы из одного состояния в другое вовсе необязательно требует мгновенных сверхнагрузок, как при атомных взрывах ипоследующих пожарах. Катастрофа может подкрасться и незаметно. И стратегияразвития человечества не просто должна быть согласована с развитием биосферы,но должна быть такой, чтобы развитие биосферы происходило в нужном длячеловечества эволюционном канале.

Другими словами,обеспечение коэволюции человека и биосферы (или, что то же самое, дляреализации стратегии sustainable development) требует развития специальнойсинтетической научной дисциплины. Работа по созданию такой дисциплины, посуществу, уже началась. Ее естественной составляющей является экология. Яподчеркиваю — составляющей, ибо проблемы, которыми сегодня занимается экология,получившая широкое развитие за послевоенные десятилетия, не включают в себяцелый ряд вопросов, жизненно важных для будущего, для поисков пути в эпоху ноосферы.И в частности, пока еще не занимается исследованием биосферы как целостнойдинамической системы.

В эволюции биосферыглавенствующая роль принадлежит биоте: это соответствует значимости техфункций, которые выполняет система живых организмов при формировании горныхпород, почвы, атмосферы и океана, хотя при этом не отрицается и не умаляетсязначение абиотических факторов. Эволюция биоты реализуется через процессвидообразования, причем в силу системности ее организации исчезновениекакого-либо вида с арены жизни или появление нового вида практически всегдавлекут волну видовых изменений в экосистемах, с которыми соотносится данный вид(в его «экологической нише»). Имеются оценки скорости этого процесса. Попалеонтологическим данным, средняя продолжительность существования видасоставляет около 3 млн лет. Согласно современным представлениям, дляестественного образования нового биологического вида требуется период того жепорядка длительности. Эта скорость вряд ли менялась в течение нескольких сотенмиллионов лет.

/>Заключение.

Для понимания процессовэволюции живого необходимо разоб­раться в процессах образования новых тканей иорганов, моделиро­вать морфогенез. Математическая модель морфогенеза как последова­тельностифазовых переходов содержит информацию о предшеству­ющих состояниях и учитываетвозникновение кооперативных взаи­модействий между клетками, связанных сбиохимическими автоволновыми процессами.

Эволюция не обязательноно­сит постепенный характер. Видообразование путем по­липлоидии, за счетхромосомных перестроек, по сути дела, носит внезапный характер. Неисключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельныемакроэволюционные события.

Как видно, современнаяэволюционная биология далеко, ушла от той. синтетической теории эволюции,которая сформировалась к началу 40-х гг. XX в. Синтез эволюционизма смолекулярной биологией привел в 70-х гг. к возникновению такого направления,как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности тольколишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возникновениюэволюционной и сравнительной генети­ки. Сегодняшняя эволюционная биологиянакопила ог­ромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синте­тическую теориюэволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции,которая смо­жет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего.

Итак, из сказанноговидно, что 125 лет развития нау­ки после выхода в свет труда Ч. Дарвина непрошли даром. Новые открытия заставляют каждое новое по­коление биологовпо-новому воспринимать и трактовать закономерности эволюционного процесса.Современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второйполовины XIX в., но и от ряда по­ложений синтетической теории эволюции: Вместес тем несомненно, что магистральный путь развития эволюци­онной биологии лежитв русле тех идей и тех направ­лений, которые были заложены гением Дарвина 145лет назад.

/>Список литературы

1.  Алимов А.Ф., Левченко В.Ф.,Старобогатов Я.И., Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторингбиоразнообразия. М. 1997.

2.  БСЭ, 1975 г., т. 20, Постулат.

3.  Воробьев Р.И. Эволюционное учениевчера, сегодня и. – М., 1995

4.  Воронцов Н.Н. Развитие эволюционныхидей в биологии. – М., 1999

5.  Гейзенберг В. Физика и фи­лософия.Часть и целое. — М., 1989.

6.  Георгиевский А.Б. Дарвинизм. – М.,1985

7.  Горелов А.А. Концепции современногоестествознания. – М., 1997

8.  Дарвин Ч. Соч. Т. 3. — М.-Л., 1939.

9.  Левченко В.Ф., О внутренних связях иконсервативности структур экосистем // Методологические проблемы эволюционнойтеории. Тарту. 1984.

10.  Левченко В.Ф., 1990. Эволюционнаяфизиология и эволюционная экология — что общего? // Журнал эволюционнойбиохимии и физиологии т.26б, № 4

11.  Левченко В.Ф., 1993. Модели в теориибиологической эволюции. Наука СПб.

12.  Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И.,1990. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросыэволюционнной экологии) // Журнал общей биологии, т.51, № 5.

13.  Левченко В.Ф., СтаробогатовЯ.И.,1986. Два аспекта эволюции жизни: физический и биологический // Физика:проблемы, история, люди Л. Наука.

14.  Найдыш В.М. Концепции современногоестествознания. – М., 1999

15.  Пригожий И., Стенгерс И. Порядок изхаоса. — M., 1986.

16.  Старобогатов Я.И. О соотношениистационарного и эволюционного аспектов в изучении живого // Микро- имакроэволюция. Тарту. 1980.

17.  Яблоков А.В., Юсуфов А.Г.Эволюционное учение: Дарвинизм. – М., 1989.