Реферат: Процесс фотосинтеза

Фотосинтез — это процесс, при которомсветовая энергия поглощается и используется на синтез восстановленныхуглеродсодержащих соединений из двуокиси углерода и воды. Этот процесспроисходит только в освещенной зеленой ткани, потому что хлорофилл играетсущественную роль в превращении световой энергии в химическую. Терминфотосинтез был предложен Чарльзом Рейдом Бансом из Чикагского университета вначале этого столетия. В Европе этот процесс часто называют ассимиляцией илиассимиляцией углерода. Большинство американских физиологов растенийпредпочитают употреблять термин ассимиляция, когда речь идет об образованииновых тканей из углеводов и азотистых соединений.

Значение фотосинтеза нельзя переоценить,потому что вся энергия, содержащаяся в нашей пище, накапливается прямо иликосвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей частииспользуемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые,где она была запасена посредством фотосинтеза в далеком прошлом. Лит (1972,1975) подсчитал, что наземные растения образуют за год 100-109 т сухого вещества,из которых более 2/3 вырабатывают деревья. Общая энергия, ежегоднонакапливаемая в растениях при фотосинтезе, приблизительно в 100 раз превышаетэнергию, содержащуюся в угле, добываемом в течение года во всех шахтах мира.Хотя леса и занимают только 1/3 поверхности суши земного шара, они вырабатываютоколо 2/3 сухого вещества, в то время как возделываемые земли занимаютприблизительно 9% и дают только 9% сухого вещества.

Пока человек не стал широко использоватьуголь, большая часть потребляемой им тепловой энергии получалась от сжиганиядревесины. В настоящее время древесина шире используется как строительныйматериал и источник получения бумаги, чем в качестве топлива, хотя интерес кпоследнему опять возрастает. Независимо от того, как используется древесина,необходимо помнить, что содержащиеся в ней энергия и сухое веществонакапливаются благодаря процессу фотосинтеза. В связи с этим рациональноеведение лесного хозяйства должно быть направлено на повышение количествапродуктов фотосинтеза на единицу земной поверхности и эффективности ихпревращения в растительный материал.

Из общего количества солнечного излучения, попадающего нанашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеетдлину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % отобщего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процентазависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствиихлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяетсякислород:

6CO2+ 6H2O → C6H12O6 + 6O2.

Более грамотной будет запись

CO2 + 2H2O → [CH2O] + O2+ H2O,

Которая показывает, что выделяющийся кислород образуется изводы. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:

CO2 + 2H2S → [CH2O] + 2S + H2O,

/>www.ebio.ru/images/10020201.gif

Общаясхема фотосинтеза

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя двестадии:

— получение водорода (/>фотолиз)– при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;

— получение глюкозы (восстановление).

/>www.ebio.ru/images/10020202.jpg

Газообменв листе происходит через устьица

/>www.ebio.ru/images/10020203.gif

Интенсивностьфотосинтеза на различных длинах волн

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые квантыдают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другогофотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) ифосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат), а НАДФ(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙H2.Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется />фотофосфорилированием. Этот процессможет быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) инециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя сионами водорода, образуют НАДФ∙H2). Кислород как побочныйпродукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H2.Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом,образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такойпроцесс получил название C3-фотосинтеза. Последующий цикл реакций(цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы), атакже ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарноготростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакцияхкоторого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органическихкислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощениеуглекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными изних являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа,температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислородарастением равна скорости его дыхания, называется />точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать какконкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислогогаза. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразурасщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного вбесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый />фотодыханием. Это зависимое от светапотребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений,не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт споглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углеродатеряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомыи митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что иявляется причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провестифотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда водапод действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжиганиеводорода (с образованием воды) – экологически чистый процесс, который мог быстать неплохой заменой современным источникам энергии

ПИГМЕНТЫХЛОРОПЛАСТОВ

Хлорофилл заслуживает особого внимания,потому что в процессе фотосинтеза он является светопоглощающим пигментом, атакже и потому, что создает доминирующую окраску земной поверхности. Унекоторых декоративных деревьев и кустарников иногда бывают видны желтыепигменты-каротиноиды. Эти пигменты обнаруживаются и вследствие того, чтоусловия становятся неблагоприятными для синтеза хлорофилла или его сохранения.Листья некоторых разновидностей древесных растений, например, темно-пунцовойформы бука европейского, клена дланевидного, имеют красную или пурпурнуюокраску из-за присутствия в клеточном соке (а не в пластидах) антоцианов.Многие другие деревья вырабатывают антоцианы осенью. (Образование осеннейокраски листьев будет рассмотрено в главе 7). Хлорофилл и каротиноидывстречаются, кроме листовых пластинок, во многих тканях, в том числе вчерешках, почках, семядолях, в коровой паренхиме молодых побегов и в феллодермеболее старых стеблей некоторых видов. Обычно хлоропласты редко встречаются вэпидермальных клетках, за исключением замыкающих клеток устьиц. Изредка ониразвиваются в корнях, выставленных на свет.

Интенсивность фотосинтеза листьев древесныхрастений, как правило, ниже интенсивности фотосинтеза травянистых растений.

ФАКТОРЫ,ВЛИЯЮЩИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА

Пожелтение, или хлороз листьев — результатих неспособности увеличивать или сохранять содержание хлорофилла. Всестороннимизучением установлено, что это явление зависит от ряда внутренних и внешнихфакторов

/>ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ

Наиболее важный фактор — генетическийпотенциал растения, так как иногда в результате мутаций, приводящих к полнойпотере способности образовывать хлорофилл, возникают ко-роткоживущиеальбиносные сеянцы. Чаще процесс синтеза хлорофилла нарушается лишь частично,проявляясь в отсутствии хлорофилла в некоторых участках листьев(пестролистность) или в общем низком содержании хлорофилла. Вследствие этоголистья принимают желтоватый оттенок золотистых разновидностей деревьев икустарников, часто используемых в качестве декоративных растений. Иногда врезультате почковых мутаций возникают альбиносные или пестролистные ветви нанормальных в других отношениях деревьях и кустарниках. В синтезе хлорофилла исборке его в фотосинтетические единицы участвуют многие гены, поэтому вобразовании хлорофилла распространены аномалии. Развитие хлоропластов зависиткак от ядерной, так и от плас-тидной ДНК, а также от цитоплазматических ихлоропластных рибосом.

Достаточное снабжение углеводами необходимо,по-видимому, для образования хлорофилла, и листья, испытывающие недостатокрастворимых углеводов, могут не зеленеть, даже если все прочие условия благоприятные.Такие листья, опущенные в раствор сахара, обычно начинают образовыватьхлорофилл. Часто образованию хлорофилла препятствуют вирусы, вызывая«желтуху», характеризующуюся общим хлорозом или бронзовой окраскойлистовых пластинок, а также просветлением жилок. Крапчатые листья некоторыхдекоративных растений — результат вирусной инфекции.

/>

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Главными внешними факторами, влияющими наобразование и сохранение хлорофилла, являются: свет, температура, минеральноепитание, вода и кислород. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любомуфактору, нарушающему метаболические процессы.

Свет. Свет необходим для образования хлорофилла,хотя сеянцы некоторых хвойных и небольшое число других видов растений образуютхлорофилл в темноте. Относительно низкая освещенность эффективна для инициацииили ускорения образования хлорофилла. Выращенные в темноте желтые сеянцысодержат протохлорофилл — предшественник хлорофилла а, для восстановлениякоторого до хлорофилла а требуется свет. Очень яркий свет вызывает разложениехлорофилла. Следовательно, хлорофилл всегда одновременно синтезируется иразрушается. На ярком свету равновесие устанавливается при более низкойконцентрации хлорофилла, чем при свете малой интенсивности. Теневые листьяобычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла, чем световые.

Температура. Синтез хлорофилла происходит,по-видимому, в широком интервале температур. Вечнозеленые растения умереннойзоны синтезируют хлорофилл от температур близких к температурам замерзания досамых высоких температур в середине лета. Многие хвойные становятся зимой донекоторой степени хлоротичными, вероятно, вследствие того, что распадхлорофилла превышает его синтез при очень низких температурах.

Минеральное питание. Одна из наиболеечастых причин хлороза — недостаток какого-либо необходимого элемента.Недостаток азота — обычная причина хлороза древесных растений, особенно устарых листьев. Другая распространенная причина хлороза заключается внедостатке железа, преимущественно у молодых листьев. Достаточное снабжениежелезом необходимо, очевидно, для синтеза хлорофилла. В состав хлорофиллажелезо не входит, но оно служит кофактором для предшественника хлорофилла.Магний является составной частью хлорофилла, поэтому его недостаток, естественно,вызывает хлороз. Недостаток большинства макроэлементов и некоторыхмикроэлементов может быть причиной хлороза. Можно предположить, что почти любоенарушение нормального метаболизма препятствует синтезу хлорофилла. (Хлороз,вызываемый недостатком минеральных элементов, обсуждается более подробно вглаве 10).

Вода. Умеренный водный стресс замедляетобразование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не тольконарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул. Врезультате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию кпожелтению. Листья деревьев и кустарников могут также пожелтеть при насыщенииводой почвы вокруг их корней. Действие засухи и плохой аэрации почвы являетсядо некоторой степени косвенным: синтез хлорофилла задерживается вследствиеобщего нарушения метаболизма (см. главы 16 и 17).

Кислород. При отсутствии кислорода сеянцы не образуютхлорофилла даже на свету. Это указывает на то, что аэробное дыхание необходимодля некоторых процессов образования промежуточных соединений, что для синтезахлорофилла необходим приток метаболической энергии.

МЕХАНИЗМФОТОСИНТЕЗА

Фотосинтез заключается в восстановленииатмосферной С02 до углеводов с использованием световой энергии,сопровождаемой освобождением кислорода из воды. Фотосинтез, подобно многимдругим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательныхэтапов. Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит взадачу данной книги.

/>

СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ

Фотосинтез включает две фазы:фотохимическую, для которой требуется свет, и химическую, протекающую втемноте.

Фотохимическая фаза протекает очень быстро(за 0,00001 с). Первичная фотохимическая реакция не зависит оттемпературы, хотя транспорт электронов — процесс, зависящий от температуры.Темновая фаза происходит более медленно, приблизительно за 0,04 с при 25°С,замедляясь при низких температурах. Интенсивность фотосинтеза ограничиваетсяреакцией, протекающей наиболее медленно. В связи с этим на ярком свету, когдаограничивающей является химическая фаза, процесс фотосинтеза чувствителен ктемпературе, а при слабой освещенности более вероятно, что ограничивающейстановится фотохимическая фаза. При нормальных условиях освещения концентрацияС02 чаще бываетограничивающим фактором, чем температура, за исключением, возможно,вечнозеленых растений зимой. Большой интерес представляет поиск методовповышения эффективности фотосинтеза. Естественный отбор, действовавший втечение тысячелетий, создал согласованность биохимии и биофизики фотосинтеза,которую будет очень трудно улучшить в полевых условиях.

/>

ПОГЛОЩЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИТКАНЯМИ

С02 поступает преимущественно через устьица,хотя небольшое количество, по-видимому, диффундирует через кутикулу иэпидермальные клетки.

Таким образом, устьица, закрываясь,увеличивают сопротивление передвижению воды гораздо сильнее, чем сопротивлениедиффузии СО2, и, очевидно, понижают транспирацию в большей степени, чемфотосинтез. Это создает обоснование для использования метаболическихантитранспирантов, которые вызывают закрывание устьиц, для уменьшениятранспирации (см. главу 13)

/>ТКАНИ,ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез, происходящий главным образом влистьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числев семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинствавидов фотосинтетическая деятельность тканей, не входящих в состав семядолей илистьев, незначительна. Например, фотосинтез зеленых плодов белой акации,лимона, апельсина, авокадо, винограда и сливы обычно слишком слаб для того,чтобы внести заметный вклад в их рост. Фотосинтез быстро разрастающихся зеленыхшишек сосны смолистой недостаточен для того, чтобы уравновесить наблюдающееся уних интенсивное выделение СО2 в процессе дыхания. Большая частьнеобходимых для роста шишек углеводов мобилизуется из других источников.

Фотосинтез коры у большинства видов невелик,составляет 5% общего у тополя дельтовидного, но фотосинтез ветвей и коры оченьважен для некоторых растений засушливой зоны. Ряд пустынных кустарников,сбрасывающих листья в сухое время года, имеет устойчивые фотосинтетическиактивные стволы и ветви. Например, Cercidium microphyllum находится вбезлистном состоянии большую часть года, и его зеленые ветви могут вырабатыватьдо 40 % всех ежегодных продуктов фотосинтеза.

ИЗМЕНЕНИЯИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА

Интенсивность фотосинтеза древесных растенийшироко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутреннихфакторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разныхвидов.

Фотосинтетическую способность иногдаоценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение,потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы забольшой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычныепериодически наступающие стрессы.

Некоторые виды покрытосеменных эффективноосуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света.Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности.Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто даетразличное представление о фотосинтетической способности с точки зрениянакопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливаютнекоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадныепокрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение снесколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменноево время периода роста, может накапливать в течение года столько же или дажебольше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периодафотосинтетической активности.

/>ВИДОВЫЕ ИГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

Фотосинтетическая способность частозначительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов иособей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связанос основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Крометого, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитиюкроны, поэтому образование большего количества листьев или болеепродолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивностьфотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.

Видовые различия. Некоторыеисследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов.Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтезанаблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) иу голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя). Обнаружено,что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дубакрасного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдаласьвысокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой инизкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокуюинтенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба,сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметноразличается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздоболее высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения оразличиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицуповерхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев такихвечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованияхфотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня >слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но идольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалосьпоглощение СО2.

Генетические различия. Имеется многопримеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза. Например, обнаружены,большие различия в фото синтетической способности двух клонов лиственницыевропейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с островаВанкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивностьфотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьированиесреди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чемразличия между сеянцами из двух источников Люк-канен и Козловский (1972)обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза,фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности ипо компенсационной точке СО2, Представители секции Aigeiros имели болеенизкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чемпредставители секции Tacamahaca.

Различия фотосинтетической способности,наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомическихили биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто измененияпризнаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.

Большой интерес лесных генетиков вызываетиспользование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциальногороста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьевустановлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеютсясообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростому тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователиобнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом.Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосныобыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболеехорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете насухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной быламеньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимнымзатенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно,анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождениемсемян.

По мнению некоторых исследователей,кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являютсянадежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют нарядус интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологическиеобстоятельства. Сюда входят продолжительность роста или характер сезонныхизменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределениепродуктов фотосинтеза внутри дерева.

Так, у горного экотипа сосны обыкновенной сапреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двухдолинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстроуменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом,прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза долженосновываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза.Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы сочень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшуюскорость роста.

/>ДНЕВНОЙ ХОДИЗМЕНЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА

Ранним утром светлого безоблачного теплогодня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры,несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углеродав межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздухаустьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и можетдостичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденноепонижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессиянередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденныечасы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, раннимвечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствиеизменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневнойход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинстводневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошовзаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Например, на открытом пространстве максимуминтенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень исоответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологомлеса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этомнаивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтезаголосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения впасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивностьнетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем илиуменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1-2 ч ипопом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал,достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденныхчасов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, нозначительно более низкого.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневногохода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов оченьсложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура,наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия междуними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин:водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечныхпродуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов,влияющих на поглощение СО2, нередко изменяется. Например, утром, когда клеткитургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреваниемвоздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшейинтенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишкомбольшой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.

/>СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

Необходимо различать сезонные измененияфотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев исостоянием метаболизма, и наблюдаемую в полевых условиях фактическуюинтенсивность, которую определяют как фото синтетическую способность, так инакладывающиеся друг на друга факторы внешней среды. Это разграничение важно всвязи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения частопериодически переносили из открытого грунта в лабораторию и измеряли фотосинтезпри стандартных и благоприятных внешних условиях. Фактическая интенсивностьфотосинтеза в полевых условиях гораздо сильнее изменяется в разные днивследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная пристандартных условиях.

Сезонные изменения фотосинтетическойспособности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадныхпокрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозкистановятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенноувеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. Улистопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревьявновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшаетсяв конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда ониопадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов сразным характером развития листьев. У видов, побеги которых полностьюформируются в зимующих почках, листовая поверхность достигает максимума вначале вегетационного периода. Гетерофильные и периодически отрастающие виды продолжаютувеличивать количество листьев постепенно или путем периодического образованияновых побегов в течение всего сезона (см. главу 3). Следовательно, сезонныеизменения фотосинтетической способности происходят при изменении площадилистьев. У голосеменных фотосинтетическая способность также изменяется припоявлении новой листвы, а осенью голосеменные дольше, чем покрытосеменные,сохраняют свою способность к заметному фотосинтезу. В районах с теплыми зимамифотосинтез у вечнозеленых голосеменных может происходить в течение всех месяцевгода.

Общий фотосинтез дерева и характер егосезонных изменений часто заметно варьируют в разные годы вследствие различий вразмерах листовой поверхности и климатических изменений.

Сезонные изменения фотосинтетической способностисеянцев сосны ладанной и сосны веймутовой в Северной Каролине исследовалиГрегор и Крамер (1963). Сеянцы выдерживали на открытом воздухе. Периодически ихпереносили в лабораторию и измеряли поглощение СО2 при 25°С иосвещенности 43000 лк. Начиная с февраля интенсивность фотосинтеза врасчете на один сеянец медленно увеличивалась у обоих видов до апреля, затембыстро возрастала и потом снижалась в течение осени и зимы. Максимальнаяинтенсивность у сосны ладанной достигалась в середине сентября, после чегопроисходило быстрое осеннее понижение. Максимум фотосинтеза у сосны веймутовойнаблюдался между 15 июля и 15 сентября. Осеннее снижение было болеепостепенным. Более высокий и оолее поздний максимум фотосинтеза сосны ладаннойбыл обусловлен в значительной степени тем, что у сеянцев трижды отрасталипобеги, прибавляя новую хвою до конца лета. В то же время сеянцы соснывеймутовой давали новые побеги только один раз, в начале вегетационногопериода.

Повышение интенсивности фотосинтеза после 9апреля отчасти могло быть отнесено за счет увеличения ассимилирующейповерхности у обоих видов. Однако значительное увеличение с 14 февраля до 9апреля нельзя объяснить этой причиной, так как к 9 апреля новая листва еще нераспустилась. Это увеличение должно было происходить в результатевосстановления фотосинтетической активности уже имевшейся хвои. Уменьшениефотосинтеза после максимума, наблюдавшегося в середине сезона, было вызвано уобоих видов не потерей хвои, а скорее пониженной фотосинтетической способностьюсуществовавшей хвои.

Сезонные изменения интенсивности фотосинтезана единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивностифотосинтеза в пересчете на один сеянец. У сосны ладанной интенсивностьфотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март,несмотря на то, что в этот период новая хвоя не появлялась. Максимальнаяинтенсивность на единицу длины пучка была достигнута в мае, за 4 месяца домаксимума интенсивности на один сеянец. Высокая интенсивность сохранялась досентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на одинсеянец начала понижаться. У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметноповышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля. Высокаяинтенсивность сохранялась в течение сентября, несколько понизилась в ноябре идостигла минимума в январе.

Зимний фотосинтезвечнозеленых растений. В районах с мягкими зимами у вечнозеленых растенийфотосинтез осуществляется в течение всего года. В местах с суровыми зимамифотосинтез может быть незначительным несколько недель или месяцев.

Наблюдаемое поглощение СО2 или прирост сухоймассы в течение зимы были установлены для сосны ежовой и сосны ладанной на югеСоединенных Штатов, для сосны замечательной и сосны обыкновенной в Аберистуите(Уэльс) и для широколистных вечнозеленых растений в Северной Италии. Деревьядугласии накапливали значительные количества продуктов фотосинтеза зимой вмягких климатических условиях прибрежного района северо-запада СоединенныхШтатов. В засушливый год чистый прирост продуктов фотосинтеза в течение зимыприближался к 1/4 общего прироста за весь год. Вдоль всей прибрежной зоныНорвегии у сосен и елей уменьшалась сухая масса в течение коротких периодовзимой, но за всю зиму у них обнаружился чистый прирост, доказавший превышениефотосинтеза над дыханием. Сухая масса сеянцев ели ситхинской в Южной Шотландииудваивалась за период с конца сентября и до середины апреля. Большая частьприроста приходилась на конец марта — начало апреля, но некоторое количество сухоймассы накапливалось в середине зимы.

В районах с холодными зимами интенсивностьфотосинтеза у вечнозеленых растений наблюдалась вплоть до точки замерзания илидаже немного ниже. Например, около Мюнхена поглощение СО2 елью европейскойпроисходило в дни, когда температура воздуха была немного ниже нуля. В долинеоколо Инсбрука (Австрия) фотосинтез ели европейской продолжался и зимой донаступления сильных морозов. Однако на границе древесной растительности окологоры Патчеркофель морозная погода в ноябре (от -10° до -15°) вызвалапрекращение фотосинтеза. Пизек и Випклер (1958) показали, что интенсивностьнетто-фотосинтеза ели европейской и сосны кедровой европейской была заметной допоздней осени. Последующие изменения температуры на несколько градусов ниже ивыше нуля вызывали колебания поглощения СО2. Как только температура падала ниже-4° или -5°С, фотосинтез прекращался. Если же после этого морозы повторялись втечение нескольких ночей, то днем фотосинтез был ингибирован, даже еслитемпература поднималась выше нуля. После мороза от -6° до -8°С нетто-фотосинтезпрекращался, и требовалось несколько дней с мягкой погодой для восстановленияфотосинтетической способности. Полностью фотосинтез возобновлялся с повышениемтемпературы весной. Особенно это касалось частей кроны, в которых происходилраспад хлорофилла в течение зимы. Весной вместе с колебаниями температурыколебалась и интенсивность фотосинтеза. Следовательно, фотосинтетическийаппарат оставался функционально активным только до тех пор, пока зимой ненаступали морозы, У верхней границы распространения леса температуры были втечение 4-5 месяцев такими низкими, что фотосинтез по существу был невозможен.