Реферат: Наследственность и изменчивость

Введение

Дарвинизм — этоматериалистическая теория эволюции органического мира Земли, основанная навоззрениях Ч. Дарвина. Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвинупослужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл»,исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционнойпрактики.

В 1859г. была напечатанакнига Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, илиСохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этой книге Ч. Дарвинпоказал, что преобразование пород домашних животных и культурных растенийпроисходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных организмов.Возникающие у животных и растений наследственные изменения попадают поддействие естественного отбора, так что в борьбе за существование выживаютформы, наиболее приспособленные к данным условиям среды. Тем самым Дарвинматериалистически объяснил целесообразность организации живых существ. Такимобразом, он впервые в истории биологии построил теорию эволюции,руководствуясь, в частности, данными, полученными хозяйственной практикой.

Дарвин исходил изсуществования двух основных типов изменчивости: определённой (представляющейсобой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды)и неопределённой (также возникающей под влиянием внешних факторов, но неимеющей приспособительного характера). Материалом эволюции может служить тольконеопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, на мутациях и ихкомбинациях, возникающих в результате скрещивания. Главным движущим факторомэволюции служит естественный отбор.

Заслуга Дарвина в том,что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологииуглубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма.Развитие дарвинизма стимулировало прогресс многих областей биологии. Во всехбиологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический методисследования. В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, в своюочередь, способствовали дальнейшей разработке проблем дарвинизма.

Современный дарвинизмслужит важнейшей теоретической основой биологии, сельскохозяйственной имедицинской практики: только дарвинистический подход даёт возможностьэффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурныхрастений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов; дарвинизмсоздаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающейсясистеме и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом.

Предпосылкиэволюции:

изменчивостьи наследственность

Изменчивость инаследственность как свойство живого представляют собой предпосылки эволюциижизни. Главной целью их познания должно быть: 1) выяснение роли этих явлений ворганической эволюции и 2) доказательство невозможности сведения эволюции кэтим предпосылкам. Решение упомянутых задач возможно только при более близкомзнакомстве с изменчивостью и наследственностью.

Формыизменчивости, основные понятия и термины

Из матричного принципастроения и работы генетического кода с неизбежностью следуют фундаментальныеявления живой природы — наследственность (передача основных генетическихструктур от поколения к поколению) и изменчивость (разнородность,разнокачественность, наличие различий между особями). Наследственностьопределяется самим принципом передачи наследственного кода посредствомпроцесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати(матрицы). Изменчивость определяется, во-первых, не абсолютной стабильностьюмолекул, образующих цепочку генов (в результате разного рода причин в этихмолекулах время от времени происходят изменения — мутации, ведущие к изменениюкода наследственности), и, во-вторых, влиянием внешних условий, определяющихконкретное проявление того или иного генетического зачатка в данных конкретныхусловиях. Можно сказать поэтому, что природа наблюдаемой изменчивости всегдадвойственна, противоречива. Эта двойственность долгое время ставилаисследователей в тупик, была причиной многих дискуссий в биологии и теорииэволюции, начиная с работ Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Ч. Дарвин различал несколькоформ изменчивости. В процессе дальнейших исследований, подтвердившихдарвиновские представления, была выработана новая терминология, которая должнабыть, сопоставлена с дарвиновской (см. табл.).

Терминология Ч.Дарвина Современная терминология

Вся наблюдаемая изменчивость:

1. Наследственная, неопределенная, индивидуальная изменчивость

2. Ненаследственная, определенная, массовая изменчивость

3. Соотносительная (коррелятивная) изменчивость

4. Изменчивость, возникающая вследствие скрещивания

Фенотипическая изменчивость:

1.Изменчивость генотипическая (мутации)

2.Изменчивость паратипическая (модификации)

3.Коррелятивные изменения

4.Комбинативная изменчивость

С новой терминологиейтесно связаны некоторые понятия, которые значительно облегчают пониманиепроцессов изменчивости и наследственности:

1) Генотип и фенотип.Термины эти были предложены Иоганнсеном (1903). Фенотип — это вся совокупностьпризнаков и свойств любого индивидуума — является результатом взаимодействия междугенотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единицнаследственности (генов), наследственную программу развития.

Как правило, различныегенотипы обусловливают развитие различных фенотипов. Изменение генотипа влечетза собой и изменение фенотипа.

2) Фенотипическаяизменчивость. В результате простых наблюдений не всегда />/>/>можно сказать, какой характер изменчивость носит, т.е.определяется ли она изменениями генотипа (наследственно обусловленнаяизменчивость, или мутация) или она ненаследственна (модификация). Измененияпроявляются в конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипическихизменениях: цвета, запаха, вкуса, формы, пропорций, размера, числа частей и т.д. Следовательно, в условиях простого наблюдения можно говорить лишь в самойобщей форме о фенотипической изменчивости. И только эксперимент (в частности,скрещивание) может показать, какова доля наследственной (генотипической) иненаследственной, определяемой влиянием конкретных факторов в развитии даннойособи (паратипической) изменчивости в общей фенотипической изменчивости.

Любой наблюдаемый признакесть видимый результат реализации наследственной программы развития в данныхусловиях. Поэтому признаки сами по себе, строго говоря, ненаследственны.Признаки зависимы, с одной стороны, от генетических особенностей организма, ас другой — от условий жизни. Это доказано совершенно твердо на огромномколичестве фактов.

Например, известно, чтопородные признаки культурных животных проявляются только в условияхсоответственного кормления и общего благоприятствующего содержания. При плохомкормлении и содержании не проявятся и типичные наружные признаки породы (рис.1),ее экстерьер.

Рис.1.Пример ненаследственных различий.

Двапоросенка одного помета стали несходными

вследствиеразличного кормления.

Весь спектр возможных измененийданного генотипа при разных условиях развития получил название нормы реакции.Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакциигенотипа.

Ненаследственные (паратипическиемодификационные) фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа наразные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип будетвыражен различными фенотипами.

Наследственныеизменения – мутации

Мутации — этонаследственные изменения генотипа. Это изменение нормы реагирования выражаетсяобычно в появлении новых признаков и свойств в изменении нормы реагирования наусловия среды. По своей природе мутации могут быть весьма различны, хотя вовсех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственнойинформации. Различают:

ü генные мутации — единицами измененияявляются гены или локусы в хромосомах;

ü хромосомные мутации — единицамиизменения являются структурные перестройки отдельных хромосом (инверсии,дупликации, делеции, транслокации);

ü геномные мутации — единицамиизменения является число хромосом;

ü внеядерные мутации — касаютсяизменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерныхструктур клетки (митохондрий, пластид и т. п.).

Эволюционнаяхарактеристика мутаций

Важнейшими с эволюционнойточки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения ивстречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иныепризнаки организма.

Частота возникновенияотдельных спонтанных мутаций выражается в числе гамет одного поколения,содержащих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Этичастоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животныхи микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10-5-10-7(т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенномлокусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабильныхгенов растений она достигает 10-2. Общая частота мутаций, котораяскладывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой уразных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшиегрибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту илииную мутацию.

При воздействииоблучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутацийрезко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту возникновениямутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма.

Спектр мутантныхпризнаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нетпризнаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бымутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические,физиологические, биохимические, этологические признаки и свойства. Этивариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. посредним значениям варьирующих признаков. Мутации могут происходить как всторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности определенногопризнака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть долетальности), или представлены в виде незначительных отклонений от исходнойформы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации нарис.2 изображена дрозофила с мутацией tetraptera; эта мутация привела квозникновению признака, характерного для другого отряда (четыре крыла вместообычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутациизатрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизнеспособность,способность к скрещиванию, плодовитость и скорость роста и т.п. Тообстоятельство, что мутации могут затрагивать все без исключения признаки исвойства организмов, является их важнейшим эволюционным свойством: этинаследственные изменения и являются материалом для эволюции.

Рис.2. Мутацияtetraptera уDrosophila melanogaster.

Виднаразвитая вторая пара крыльев.

Другим важнейшимэволюционным свойством мутаций является их встречаемость в природныхпопуляциях. Изучение большого числа природных популяций разных видов, особенноактивно развернувшееся в 30—40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С.Четверикова о насыщенности всех популяций разнообразными мутациями. В разныхпопуляциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Практическинет двух популяций, которые имели бы совершенно одинаковые частотывстречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные,соседние популяции могли отличаться друг от друга столь же значительно, как идалеко расположенные популяции.

Характерные особенностимутаций, высокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациямилюбых, в том числе и биологически важных, признаков, насыщенность природныхпопуляций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарныеединицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в качествеэлементарного эволюционного материала. Лучшим доказательством этого выводаслужит обнаружение в природе генетических различий по отдельным мутацияммежду расами, подвидами и близкими видами.

Генетическиеразличия между близкими группами

Существованиегенетических (основанных на немногих мутациях) различий по отдельным признакаммежду близкими популяциями в природе является убедительным доказательствомтого, что именно мутации являются элементарным материалом.

По изучению генетическогосостава природных популяций проведено довольно много работ на разных группахрастений (львиный зев, фиалки, пикульник и др.), беспозвоночных (дрозофилы,непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидных хомячков,домовых мышей, крыс, полевок и др.). Во всех без исключения случаях, когдаудавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которымразличаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найденорасщепление изученных наследственных признаков.

Во всех случаях таксоныотличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномныхмутаций. Это дает основание полагать, что именно мутации как элементарные наследственныеизменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.

Ненаследственныеизменения – модификации

Термин модификация былпредложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова подмодификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие подвлиянием факторов абиотической и биотической среды в пределах реализации однойнормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химическиесвойства воды и почвы, механически действующие факторы (давление, ветер и т.д.); ко вторым — пища, а также прямое и косвенное воздействие другихорганизмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические измененияболее или менее глубокого характера

В естественной обстановкена организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однаконекоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, чтоглавнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а дляводных организмов — солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, чтосоответственное значение факторов среды определяется генотипическими свойствамиконкретного организма, его нормой реакций.

Температура определяеточень многообразные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветкикитайской примулы приобретают различную окраску. При 30-35°С развиваются белые цветки, а при 15-20°С — красные цветки.

Подобные явлениянаблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызываетв окраске крыльев усиление красных и желтых тонов. Окраска кожи млекопитающихи их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурнымвоздействием. Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов водной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холодевызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последующимростом черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих подвлиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Температуравлияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание новорожденныхмышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей ихвоста.

Под влиянием фактора влажностиудивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолистаимеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре — типичнуюстреловидную. У животных фактор влажности также вызывает явственныеизменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушекпосветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Подвлиянием влажности после каждой линьки у многих птиц наблюдается потемнениерисунка пера.

Свет также вызываетглубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебляи листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. Принедостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стебля, диаметркоторого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают,форма их изменена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и измененынекоторые ткани и т. д.

Влияние химизма средытакже имеет модифицирующее значение. Для растений основное значение имеетминеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразованиеформы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствиеследующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного изперечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующеевоздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильномкормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признакивида или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяютсятакже под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая насвободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб,выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

При изучении модификацийуже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегдастрого закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разныхорганизмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (ихнорм реакции).

Так, повышениетемпературы вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожныхпокровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) — потемнение. У антилопы-гну(Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; уоленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на одини тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипическихособенностей данных форм. При этом в условиях, нормальных для данного вида,все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностьюмодификационной изменчивости является тот факт, что модификационные измененияодного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития ипри разных физиологических состояниях.

Третья особенность модификаций— их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях даетразные модификации.

Ч. Дарвин указывал, что вразных точках семенной коробочки условия различны и что каждое отдельное семяразвивается в индивидуальных условиях. В каждом семени проявятся индивидуальныемодификации.

Ненаследственностьиндивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистымилиниями фасоли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одногоконкретного самоопыляющегося растения. Такая чистая линия некоторое время остаетсягенотипически относительно однородной.

В. Иоганнсен показал,что, несмотря на наследственную однородность материала одной чистой линии,семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что этиразличия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иныхусловиях развития каждого семени.

Ненаследственнуюизменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любоговида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип,каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего.

Например, кожа травянойлягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы послепрохладного лета зимой становится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всехэтих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий,групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс модификационнойиндивидуализации, которая имеет то же направление; например, при низкойтемпературе все травяные лягушки темнеют, но каждая — в различной степени.

Таким образом, следуетразличать индивидуальные модификации, массовые, или групповые, модификации.Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивостиисторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.

Корреляции

Корреляции — вторичныеизменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влияниемкакого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются всоотносительном изменении функций и структуры органа или его части, взависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части.Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональнымиизменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях быловведено Ч. Дарвином. Эволюция видов идет через процесс их приспособления кменяющимся условиям среды и что расхождение (дивергенция) видов идет по руслуих приспособительной дифференцировки.

Казалось бы, в практикеисследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам.Однако в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень 6oльшомчисле случаев виды значительно явственнее различаются признакам,приспособительное значение которых не ясно. В таком случае становитсянепонятным, каким образом возникают эти не явно приспособительные признакиразличий между видами. Ведь они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором,как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Ч. Дарвин для объясненияэтого кажущегося противоречия привлек понятие о корреляциях. Он указал, что длясистематики ценность признаков, не существенных в смысле их приспособительногозначения, зависит преимущественно от их корреляций с другими, малозаметными, практически недостаточными для определения, но приспособительными признаками.Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не подпрямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу коррелятивной зависимости отдругих фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Отсюда следует,что нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменениякоррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то оновлечет за собой возникновение ряда зависимых коррелятивных признаков.

Вопрос о коррелятивнойизменчивости важен, т.к. если какие-либо органы изменяются в приспособительномнаправлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользыот изменения».

Следовательно, явлениякорреляции объясняют возникновение и сохранение неявно адаптивных особенностейв потомстве. Другой важной стороной для Ч. Дарвина была проблема целостностиорганизма. Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многихдругих частях организма.

Классификациякорреляций

Материал, собранный Ч.Дарвином, показал многообразие коррелятивных связей и значительныйтеоретический и практический интерес явления. В последарвиновскую эпохупроблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и в XXв. Однако особенно важны исследования академика И. И. Шмальгаузена.

Различают следующие типыкорреляции:

1) Морфогенетическиекорреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза. Именнона примерах этих корреляций четко выявляется природа коррелятивныхзависимостей. С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего-органогенезаморфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль вэмбриогенезе.

Морфогенетическиекоррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичныхизменений, которые влекут за собой соответственные зависимые вторичныеизменения.

2) Эргонтическиекорреляции по преимуществу относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, ноособенно характерны для ювенильного периода. Их значение: окончательнаямоделировка индуцируемых частей. Эргонтические (рабочие) корреляции возникают врезультате контакта между соответственными частями организма. Особенноотчетливо выявляются эргонтические корреляции во взаимоотношениях междуработающей мышцей и подлежащей костной опорой. Чем сильнее развита мышца, темрезче развиваются гребни на участках кости, к которым мышца прикрепляется.Поэтому по развитию костных гребней можно судить о степени развития мышцы,служащей эргонтическим индуктором.

Модификации, мутации икорреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причемпотенциальные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются.Многообразие возрастает также под влиянием комбинативной изменчивости.

Причиныизменчивости

В возникновении измененийорганизма ведущую роль играют внешние причины. По отношению к модификациям этоположение не требует особых объяснений, так как модификации являются реакциямиорганизма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции.

В отношении корреляцийясно, что зависимые изменения, протекающие в каком-либо органе или его части,являются реакцией на внешние по отношению к этому органу или его частивоздействия; всякое первичное изменение в одном органе индуцирует изменения вдругом. В системе одного и того же организма вторичного коррелятивного измененияне произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции могутрассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемойвнутренней средой самого организма. Только в случае изменения самого генотипа,а следовательно, и нормы реакции, другими словами, в случае мутации, характермодификаций и формы корреляций изменяются. Проблема причин изменчивости упираетсяв вопрос о причинах наследственных изменений (мутационных).

В чем же причина возникновениянаследственной изменчивости мутации разных типов? Причины заключаются вфизико-химических особенностях строения молекул ДНК, с одной стороны, и влиянииразличных внешних факторов (мутагенов) — с другой. Первая причина возникает изтого простого факта, что молекула ДНК состоит в конечном итоге из атомов. Атомысостоят из электронов и других элементарных частиц, находящихся в постоянномдвижении. Время от времени совершенно спонтанно и без участия каких-либовнешних сил могут происходить переходы электронов с орбиты на орбиту и т. п. Этиничтожные изменения в микромире в конце концов должны как-то сказаться и настроении молекул, слагающих ДНК.

Спонтанный мутационныйпроцесс определяет, наверное, половина мутаций, в основном на генном уровне.Внешние по отношению к коду наследственной информации факторы определяютпоявление мутаций на всех уровнях: генном, хромосомном, генотипном ивнеядерном.

Мутации могут возникатьпод воздействием внешних факторов, воспринимаемых организмом. Однако характервозникающего изменения определяется не внешним фактором, а изменениями генотипаорганизма. Вот почему один и тот же фактор может вызвать самые различныемутации. Внешний фактор не определяет направления изменчивости, она остаетсяединичной, объективно случайной, неопределенной.

Изменчивостьи наследственность

какпредпосылки эволюции

Рассмотрение изменчивостии наследственности имеет огромное принципиальное значение. Можно ли объяснитьэволюционный процесс только изменчивостью и наследственностью? Каковы данныедля разрешения этого вопроса?

Мутациикак элементарный материал эволюции

Мутации определяютхарактер модификаций. Если произошла мутация, то изменяется норма реакции, астало быть, и модификации. Мутации могут влиять и на корреляции. Если возникрезкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то этоможет повести и к изменениям в коррелятивных зависимостях. Мутации отзовутся ина комбинативной изменчивости.

Каково же эволюционноезначение мутаций? Ответ на этот вопрос определяется следующими данными. Есливозникла какая-либо мутация, которая значительно изменила норму реакции, тотакая мутация может нарушить или даже разрушить установившиеся коррелятивныесвязи, а вместе с ними и приспособленную организацию развивающегося животногоили растения. Тогда, естественно, снизится жизнеспособность или даже она будетвообще утрачена на том или ином этапе индивидуального развития организма.Именно поэтому мутации очень часто имеют смертельное (летальное) значение, какэто, например, известно и отношении многих мутаций у дрозофил. Таким образом,мутации относительно вредны в каждый данный момент эволюции. Они нарушаютустановившийся ход онтогенеза, разрушают целостность организма, т.е. теснуювзаимозависимость и взаимообусловленность, скоррелированность частей.

Особенно вредны крупныемутации, которые вызывают значительные изменения в норме реагирования, авследствие этого и в онтогенезе организмов. Однако крупные мутации не так часты.Наиболее обычны мелкие мутации, которые лишь незначительно изменяют нормуреакции, а потому и не влияют отрицательно на онтогенез. Именно поэтому мелкиемутации могут свободно накапливаться в популяции вида. Особенно это относитсяк таким мутациям, которые совершенно не изменяют нормы реагирования и потомуфенотипически трудно или совсем не регистрируются. Подобные мутации,накапливаясь с значительной быстротой, могут дать такой же конечный эффект, каки эффект крупных мутаций; через суммирование они могут привести к нарушениям вонтогенезе, т. е. приобрести относительно вредное значение.

Итак, мутации сами посебе не имеют положительного значения. Если данный вид как жизненная формахорошо приспособлен к среде, то бесконтрольный мутационный процесс может иметьтолько одно следствие: он разрушает или, во всяком случае, более или менеенарушает приспособленность вида, снижая его жизнеспособность. Это один извесьма частых эффектов мутаций. Поэтому в большинстве случаев мутанты, напримеру дрозофилы, полученные в лабораторных условиях, быстро погибают в естественнойобстановке. Эти данные уточняют уже давно известное положение, что мутациивозникают независимо от того, полезны они или вредны.

На первый взгляд кажетсяпарадоксальным, что мутации, т.е. наследственные изменения, являющиеся, поДарвину, фактором эволюции, относительно вредны. В самом деле, вид развиваетсячерез эволюцию приспособительных изменений. Каким же образом относительновредные мутации могут служить материалов для приспособлений? Очевидно, если, содной стороны, мутации дают материал для приспособительной эволюции, а с другойстороны, они относительно вредны, то в таком случае должен существоватькакой-то естественный процесс, который превращал бы относительно вредныемутации в полезные изменения, т. е. приспособления. Без наличия такогопроцесса характеристика мутаций делает совершенно невозможным объяснениеэволюции только при помощи теории наследственной изменчивости. Другимисловами, очевидно, что эволюция не может быть сведена к наследственнойизменчивости. Таков весьма важный вывод из рассмотрения роли мутаций. Несмотряна это, мутации имеют большое эволюционное значение, хотя они и являются лишьэлементарным материалом эволюции.

Ролькомбинативной изменчивости

Большинство организмовразмножаются при посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности.Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, какоказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимисяформами.

У всех остальныхсамоопылителей почти всегда наблюдается факультативное (временное) перекрестноеопыление. Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом господствуетперекрестное опыление. У животных соответственно также господствует несамооплодотворение, а размножение при участи двух полов. Таким образом,фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетическихкомбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций икомбинативной изменчивости. Еще Ч. Дарвином был установлен факт благотворноговоздействия скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этогоявления состоит в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида вкомбинации с их аллеломорфными и другими наследственными качествами. Поэтомусплошь и рядом наблюдается, что относительно вредный эффект мутаций при такомкомбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Комбинированиеделает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. Идалее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости(комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования.Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даженейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Итак, значениекомбинативной изменчивости таково: 1) стимулирует возникновение новыхнаследственных изменений; 2) повышает генетическое и фенотипическоемногообразие потомства; 3) повышает жизнеспособность потомства и 4) нейтрализуетвредное влияние мутаций.

По всем этим причинамкомбинации со включенными в них через скрещивание мутациями становятся удвуполых, перекрестно размножающихся форм непосредственным материалом дляэволюции. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могутобеспечить эволюционного процесса. Ведь комбинации возникают в природе относительносвободно, в большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации,вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жизнеспособные.Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели. В чем жеположительная роль комбинаций? Основное значение комбинаций заключается в том,что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятсямногообразными, биологически неравными. Эта биологически неравная массаиндивидуумов данного вида становится тем фактически неисчерпываемым материалом,за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

Ролькорреляций

Корреляции возникают входе индивидуального развития организма. Между отдельными частями и органамиустанавливаются взаимозависимые связи. Благодаря наличию корреляций организмстановится целостным. Части его нормально функционируют только в их связяхдруг с другом. Организм в ходе индивидуального развития формируется не какмеханический «агрегат» частей, которые можно разобрать и сложить, а какцелостность. Поэтому и значение корреляций в эволюции прежде всего заключаетсяв том, что при их наличии может эволюировать только целостный организм совсеми его морфофизиологическими «достоинствами» и «недостатками». Положение этобыло развито И. И. Шмальгаузеном.

Корреляции определяют«пригодность» данной мутации. Поэтому корреляции, как и модификации, становятся«проводниками в жизнь» конкретных мутаций, являясь инструментом, который(конечно, через борьбу за существование) определяет их жизненность.

Итоговыезамечания и выводы

При обсуждении ролиразличных форм изменчивости и значения наследственности почти не затрагиваласьдарвиновская теория борьбы за существование и естественного отбора, т. е. былапредпринята попытка обсудить вопрос об эволюционном значении мутаций,комбинативной изменчивости, корреляций и модификаций независимо от этой теории.Однако обзор эволюционного значения этих форм изменчивости вне связей с теориейотбора неизбежно неудовлетворителен. Вывод: мутации дают элементарный материал для эволюции; комбинации дают непосредственный материал для эволюции;при обсуждении эволюционной роли модификаций и рассмотрении значениякорреляций уже вообще невозможно обойтись без кратких слов относительноестественного отбора. Это происходит потому, что полностью эволюционное значениеформ изменчивости и наследственности можно понять только на основе и в свететеории естественного отбора. Доказательства этого:

1) Мутации необеспечивают эволюционного процесса. Это вытекает из следующего:

— мутации относительновредны, в то время как эволюционное развитие видов осуществляется черезразвитие приспособлений, т. е. полезных изменений, которые, следовательно,неравнозначны мутациям. Отсюда ясно, что мутационной теорией объяснитьприспособительный характер эволюционного процесса нельзя.

— мутационный процесспротекает в каждом поколении, в то время как вид изменяется и превращается вдругой вид на протяжении многих поколений. Значит, нельзя свести эволюционныйпроцесс к мутационному процессу. Не мутации определяют скорость эволюционногопроцесса.

2) Комбинации необеспечивают эволюционного процесса. Комбинации возникают стихийно, они впределах видовых популяций относительно свободны. Поэтому через комбинированиемогут возникнуть разные формы — приспособленные и неприспособленные. Однакопопуляции вида всегда состоят из более или менее приспособленных форм. Значит,не сама комбинация, а что-то другое создает приспособительную эволюцию.

3) Модификации и корреляциине обеспечивают эволюционного процесса. Во-первых, модификации ненаследственны.Поэтому они не могут сами обеспечить закрепление новых особенностей.Во-вторых, модификации могут быть различными — вредными, полезными илииндифферентными. Однако в популяции вида, населяющей конкретную стацию(местообитание), модификации носят, как правило, адаптивный характер. Значит,должен существовать особый фактор, который сохраняет только приспособительныемодификации. И в этом случае очевидно, что модификации не объясняютприспособительного характера эволюции. То же самое можно сказать и окорреляциях. И они сами не обеспечивают гармоничность формы.

4) Наследственность необъясняет стойкости видовой формы. Как различные формы изменчивости необъясняют поступательного эволюционного процесса, так и фактор наследственностинедостаточен для объяснения стойкости видовой формы, стойких признаковконкретных организмов. Значит, кроме генетической преемственности, должнасуществовать какая-то другая форма преемственности. Эта филогенетическая преемственностьоснована на том, что признак становится очень стойким не потому, что с нимстойко связано неизменное наследственное основание, а потому, что этот признакнадолго сохраняет свое полезное значение. Ясно, что стойкость признака напротяжении длинной истории вида или группы видов определяется естественнымотбором, а не предполагаемым постоянством генов.

Вывод

/>Различные формы изменчивости не могут объяснить поступательныйэволюционный процесс, всегда носящий приспособительный характер.Наследственность хотя и может объяснить сходство особей в ряду поколений сродоначальной родительской парой, но недостаточна для объяснения стойкостивидовой формы на протяжении жизни вида, измеряемой геологическим временем. Темболее только наследственность не может объяснить стойкости отдельныхпризнаков, существующих у конкретных организмов на протяжении многихмиллионов лет.

Все это показывает, чтообъяснить эволюционный процесс действием только изменчивости и наследственностипрактически невозможно. И изменчивость, и наследственность являютсянеобходимыми и обязательными предпосылками процесса эволюции. Поэтомуестественно привлечение для объяснения эволюции какого-то другого фактора.Таким фактором оказывается естественный отбор.