Реферат: Хлорофилл: его свойства и биосинтез

Введение

     Белки – высокомолекулярные азотосодержащие органические вещества, молекулыкоторых построены из остатков аминокислот. Белки составляют до половины и болеесухой массы живой клетки.

    Состав белков по химическим элементам: C, O, H, N,иногда S. В белках встречаются также элементы Fe, Cu, Zn идр. Но не химические элементы являются «буквами алфавита», из которыхскладывается всё многообразие «слов» – молекул белков. Такими структурнымиэлементами белков природа выбрала простые соединения — />-аминокислоты.

Всебелки состоят в основном из 20 />-аминокислот.

    По составу белки делятся на простые и сложные. Простые состоят только изаминокислотных остатков. Сложные белки отличаются от простых наличиемпростетической группы. Сложный белок, утративший простетическую группу,называют анобелком. Сложные белки подразделяют на классы в зависимости отсостава и структуры простетической группы

         название сложных белков                          простетическая группа

          металлопротеины                                            атомы металлов

          гемопротеины                                                железопорфирин

          фосфопротеины                                            фосфатные группы

          гликопротеины                                     алигосахариды, простые сахара

          протеогликаны                                                 полисахариды

          лигопротеины                                                        липиды

          нуклеопротены                                                 ДНК   или   РНК

    Белки относятся к высокомолекулярным соединения, в состав которых входят сотнии даже тысячи аминокислотных остатков, объединённых в макромолекулярнуюструктуру. Молекулярная масса белков колеблется от 6000 до 1000000 дальтон ивыше в зависимости от количества отдельных полипептидных цепей в составе единоймолекулярной структуры белка. Такие полипептидные цепи получили название субъединиц.Их молекулярная масса варьируется в широких пределах: от 6000 до 100000 и болеедальтон.

Хлорофилл

    Хлорофилл относится к классу белков. Хлорофилл представляет собой «одно изинтереснейших веществ на земной поверхности» (Ч. Дарвин), так как благодаря емувозможен синтез органических веществ из неорганических C/> и />.

    Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играет зелёный пигмент – хлорофилл.Французские учёные Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зелёноевещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зелёный и «филлон» –лист). В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются похимическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всехвысших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофиллс содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d– в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла,содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зелёных бактерийсодержатся бактериохлорофиллы с и d. В клеткахпурпурных бактерий – бактериохлорофиилы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идёт,являются хлорофилл а для зелёных растений и бактериохлорофилл длябактерий.

     Впервые точное представление и пигментах зелёного листа было получено благодаряработам крупнейшего русского ботаника М. С. Цвета. Он выделил пигменты листа вчистом виде и разработал новый хроматографический метод разделения веществ.Метод этот в дальнейшем получил широкое применение, как в биохимии, так и вчисто химических исследованиях.

     Хлорофиллыа и b различаются по цвету. Хлорофилл а имеетсине-зелённый оттенок, а хлорофилл bжёлто-зелёный. Содержание хлорофилла а в листепримерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Условия образования хлорофилла.

    Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза – темновая, вовремя которой образуется предшественник хлорофилла – протохлорофилл, а вторая –световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл. Дляобразования хлорофилла необходимо наличие железа. При недостатке железаполучаются растения, характеризующиеся бледными полосами и слабой зелёнойокраской листьев. Образование хлорофилла зависит от температуры. Оптимальнаятемпература для накопления хлорофилла 26-30 С. Как и следовало ожидать, оттемпературы зависит лишь образование протохлорофилла (темновая фаза). Приналичии уже образовавшихся протохлорофиллов процесс зеленения (световая фаза)идёт с одинаковой скоростью независимо от температуры. На скорость образованияхлорофилла оказывает влияние содержания воды. Сильное обезвоживание проростковприводит к полному прекращению образования хлорофилла. Особенно чувствительно кобезвоживанию образование протохлорофилла.

    Ещё В. И. Палладин обратил внимание на необходимость углеводов для протеканияпроцесса зеленения. Именно с этим связано то, что зеленение проростков на светузависит от их возраста. После 7-9-дневного возраста способность к образованиюхлорофилла у таких проростков резко падает. При опрыскивании сахарозойпроростки снова начинают интенсивно зеленеть.

/>
      Важнейшее значение для образованияхлорофилла имеют условия минерального питания. Прежде всего, необходимодостаточное количества железа. При недостатке железа даже листья взрослыхрастений теряют окраску. Это явление названо хлорозом. Железо – необходимыйкатализатор образования хлорофилла. Оно необходимо на этапе синтеза   δ-аминолевулиновойкислоты из глицерина и сукцинил-КоА, а также синтеза протопорфирина. Большоезначение для обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растенийазотом и магнием, так как оба эти элемента входят в состав хлорофилла. Принедостатке меди хлорофилл легко разрушается. Это, по-видимому, связано с тем,что медь способствует образованию устойчивых комплексов между хлорофиллом исоответствующими белками.

    Исследования процесса накопления хлорофилла у растений в течение вегетационногопериода показало, что максимальное содержание хлорофилла приурочено к началуцветения. Есть даже мнение, что повышение образования хлорофилла может бытьиспользовано как индикатор, указывающий на готовность растений к цветению.Синтез хлорофилла зависит от деятельности корневой системы. Так, при прививкахсодержание хлорофилла в листьях привоя зависит от свойств корневой системыподвоя. Возможно, что влияние корневой системы связано с тем, что тамобразуются гормоны (цитокинины). У двудомных растений большим содержаниемхлорофилла характеризуются листья женских особей.

Химические свойства хлорофилла.

Похимическому составу хлорофилл представляет сложный эфир дикарбоновой кислотыхлорофинилла. Хлорофинилл представляет собой азотосодержащееметаллоорганическое соединение, относящееся к магний-порфиринам. В центремолекуле хлорофилла расположен атом магния, который соединён с четырьмя азотамипиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется системачередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группахлорофилла, обуславливающая его окраску.

    Наличие магния обнаруживается легко. Стоит только подействовать на спиртовуювытяжку хлорофилла слабым раствором соляной или какой-нибудь другой кислоты,чтобы определить магний. При этом произойдёт изменение окраски – вытяжкаприобретает жёлто-бурый оттенок. Хлорофилл без магния получил названиефеофитина:

/>

   В молекуле феофитина сравнительно легко ввести обратно какой-нибудь металл ивосстановить металлоорганическую связь. Для этого к раствору феофитинаприбавляют уксуснокислую медь или уксуснокислый цинк и нагревают. Цинк или медьвходят в молекулу хлорофилла, и вытяжка становится опять зелёного цвета.

    Химическая формула была установлена в 1913 году немецкими биохимиками Р.Вильштеттером и А. Штоллем. Им удалось её установить, последовательно отщепляяот молекулы хлорофилла отдельные её части действием кислот и щелочей, а вдальнейшем и нагреванием под давлением. До этих работ в физиологии растенийсчиталось, что хлорофилл содержит железо, а не магний. Они же окончательнодоказали и наличие двух хлорофиллов – а и b.

    Эти же работы сделали образование кристаллического хлорофилла. Вильштеттер иШтолль показали, что имеющийся в зелёных листьях фермент хлорофиллаза отщепляетспирт фитол и на его место становится остаток этилового или метилового спирта.Такие соединения получили название хлорофиллидов. Если фитол замещаетсяостатком этилового спирта, то полученное соединение называетсяэтилхлорофиллидом.

Оптические свойства хлорофилла.

    Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет её на химические реакции,которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла впроходящем свете имеет зелёный цвет, но при увеличении толщины слоя иликонцентрации хлорофилла он приобретает красный цвет.

    Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании из семивидимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При пропусканиибелого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболееинтенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зелёные лучипоглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем светезелёный цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощениярасширяются (значительная часть зелёных лучей также поглощается) и без поглощенияпроходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а иb очень близки.

    В отражённом свете хлорофилл, кажется вишнёво-красным, так как он излучаетпоглощённый свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилланазывается флюоресценцией.

Биосинтез хлорофилла

Исходнымидля синтеза хлорофилла субстратами являются очень простые органическиесоединения – ацетат и глицин. Процесс синтеза хлорофилла принято подразделятьна три этапа.

Первыйэтап состоит из следующих реакций:

1. Образованиеацетилкофермента А, в котором принимает участие ацетат, кофермент А и АТФ.Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.

/>

2. Образованиесукцинилкофермента А из двух молекул ацетилкофермента А. Считается не менеевероятным другой путь: вовлечение ацетата в цикл Кребса и образование в нёмсукцината и затем сукцинилкофермента А. Некоторые исследователи считаютисходным субстратом биосинтеза хлорофилла именно сукцинилкофермент А, нерассматривая реакции его образования (как не специфичные, осуществляющиеся всвязи и с другими метаболическими цепочками).

/>

3.Образование />-амино-/>-кетоадипиновой кислоты изсукцинилкофермента А и глицина, катализируемого так же, как и следующаяреакция, ферментом синтетазой />-аминолевулиновойкислоты:

/>

4. Из/>-амино-/>-кетоадипиновой кислотыпутём декарбоксилирования образуется />-аминолевулиноваякислота:

/>

5. Синтезиз двух молекул />-аминолевулиновойкислоты пирроленинового кольца и затем изомеризация его в пиррольное кольцо собразованием порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой />-аминолевулиновой кислоты.

Второйэтап включает реакции синтеза изчетырёх пиррольных колец одной молекулы протопорфирина.

6. Изчетырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге-дезаминазысинтезируется цепочка тетрапиррана.

7. Наименееизучен механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в уропорфириноген III.

/>

8. Врезультате декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата изуропорфириногена III образуется копропорфириноген III, фермент – уропорфириногендекарбоксилаза.

9. Происходитдекарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх пропионатных остатков, чтоприводит к появлению винильных радикалов в кольцах и образованиюпротопорфириногена IX, фермент – копропорфириногендекарбоксилаза.

10.

/> <td/> />
В результате дегидрирования протопорфириногена IXпоявляется протопорфирин IX.

Третийэтап характеризуется образованием ипревращением магнийпорфиринов.

11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, превращается вмагнийпротопорфирин.

12.

/> <td/> />
Далее следует ферментативная этерификацияметилом пропионатного остатка и образование монометилового эфира магнийпротопорфирина.

13.

/> <td/> />
Последний превращается в протохлорофиллид всерии реакций, включающих преобразование метильного производного пропионата.

14.

/> <td/> />
Превращение протохлорофиллида в хлорофиллид,заключающееся в гидрировании одной из двух двойных связей кольца,осуществляется, как правило, при участии света (в ходе фотохимической реакции).

Лишьу некоторых низших и голосеменных растений эта реакция может протекатьферментативно в темноте. В хлорофиллид превращается не свободная формапротохлорофиллида, а связанная с белком в единый комплекс – так называемыйпротохлорофиллидголохром.

15. Последняя реакция – ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом, врезультате чего образуется хлорофилл а.

    Поскольку синтез хлорофилла – многоэтапный, в нём участвуют различные ферменты,составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, чтообразование многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Содержаниехлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идётнепрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекулхлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга. При этомпредполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются состарыми и имеют несколько иные свойства.

Различные виды хлорофилла.

   Различные виды хлорофилла отличаются, как правило, природой заместителей при />-атомах углерода впиррольных кольцах порфиринов. Все связи />-углеродныхатомов заняты в формировании порфиринового кольца и поэтому не могут определятьспецифику отдельных видов хлорофилла. Хлорофиллы бактерий называютбактериохлорофиллами. Их известно четыре. Большинство пурпурных бактерийсодержит бактериохлорофилл а, который и обуславливает их способность кфотосинтезу:

/>

    Этот пигмент представляет собой порфирин, у которого />-углеродные атомы имеютследующих заместителей в положениях: 1 – метил, 2 – ацетил, 3 – метил, 4 –этил, 5 – метил, 6-й атом углерода участвует в образовании насыщенногоциклопентанового кольца, 7 – сложный эфир пропионовой кислоты ивысокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 – метил. Кольца В и Dимеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 –кетогруппа, а в 10 – карбоксиметильный радикал />.Фитол может рассматриваться как производное изопрена или дитерпена с однойдвойной связью.

    Бактериохлорофиллы с и d зелёных бактерий отличаются от бактериохлорофилла арядом особенностей. Они не имеют циклопентановного кольца. Карбоксиметильныйрадикал при атоме 10 отсутствует, а атомы 9 и 10 входят в состав пропила.Вместо фитольного остатка содержат фарнезильный — />.  

    При втором углеродном атоме порфирин имеется вместо ацетильного оксиэтильныйрадикал />. У некоторых зелёныхбактерий имеется несколько процентов (до 10) бактериохлорофилла а.

    Все другие фотосинтезирующие организмы содержат в качестве основного зелёногопигмента хлорофилл а.

    От бактериохлорофилла а он отличается тем, что в положении 2 имеетвинильный радикал />, а кольцо В имеетещё одну двойную связь (за счёт того, что содержит на 2 атома водорода меньше).

    Кроме хлорофилла а, все высшие растения и большинство водорослей (заисключением сине-зелёных и красных) содержат хлорофилл. Он отличается отхлорофилла а тем, что при углеродном атоме 3 вместо метильной имеетсяформильная группа СНО.

    У бурых и хризофитовых водорослей, а также динофлагеллят обнаружен хлорофилл с,не имеющий остатка фитола.

    Красные водоросли имеют хлорофилл, который отличается от хлорофилла атем, что вместо винильной группы при углеродном атоме 2 имеется формильныйрадикал.

    Распознавание различных видов хлорофилла осуществляется с помощью спектральныххарактеристик. Обычно изучают спектр поглощения растворов пигментов, реже –спектр люминесценции.

/>

хлорофилла                                   хлорофилл b

/>

Хлорофиллd

 

/>

Хлорофилл а

/>

Хлорофилл b

Министерство высшего ипрофессионального образования Российской Федерации

Тверской Государственный Технический Университет

Кафедра информатики и прикладной математики

Курсовая работа

«Хлорофилл: его свойства и биосинтез»

Выполнил: студентка группы БТ-111

                                             Николаева Е. С. 

                        Проверил: Семёнов А. В.

                    Принял: Семёнов А. В.

Тверь,  2001
еще рефераты
Еще работы по биологии