Реферат: Строение цветка

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем проис­хождении,как полагают многие ученые, связан со стробилом голосемен­ных. Однако он, как правило,обоеполый и в несравненно большей степе­ни специализирован благодаря далекозашедшим эволюционным про­цессам, Последние привели к тому, что истинная природаорганов цветка с трудом распознается и нередко                                                                                                       вызывает различныетолко­вания.

Цветок имеет ось, илицветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и пестики,состоящие из одного или не­скольких плодолистиков. Взавязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления иоплодотворения завязи превраща­ются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод неможет возникать неза­висимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис.273, /) (лю­тик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветокбывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большейчастью отличающегося по форме от вегетатив­ных листьев (см. также с. 230).Участок между кроющим листом и цвет­ком называют цветоножкой. Цветки, неимеющие цветоножки, яв­ляются сидячими. На цветоножке располагаются также два(у двудоль­ных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называютпредлистьями или прицветничками. Предлистья располагаются в плос­кости,перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще от­сутствуют. Унекоторых растений абортированы кроющие листья.

Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называютпередней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побе­га,—задней,верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, серединуцветка и кроющий лист, называют медиан­ной (М); плоскость, />проходящую через предлистья и серединуцветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверсальной

/>

Рис.273. Общие представления о цветке:

/—цветок магнолии; 2—диаграммацветка крестоцветного.

 Это основные плоскости симметрии в цветке. Еслидругих плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральномстроении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2).В соответствии с означенными плоскостями можно различать меди­анные илатеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверсальной,плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветкиправильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные.Поскольку симметрия цветка опре­деляется главным образом венчиком, она будетподробнее рассмотрена в соответствующем разделе.

В зависимости от наличия илиотсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочкиего примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большомчисле, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купаль­ница, лилия);характерен для более примитивных семейств покрытосе­менных;

2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е.дифференци­рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);

3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круглисточков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, ле­беда);

4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень,ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подоб­ных случаяхимела место утрата околоцветника; прежде придержива­лись противоположной точкизрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в началесистемы покрытосе­менных.

Распределениеполов в цветке. Цветок, содержащийтычинки и пести­ки, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадномубольшинству покрытосеменных. В этом отношении последние отлича­ются отголосеменных, у которыхобоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у сравнительнонемногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик(пестики). Соответственно различают цветки тычиночные (обозначае­мые значком ( )  ипестичные (  ).  Обоеполые цветки обозначают  знаком  (  )

Растенияс раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными(кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающиетычиночными и пестичными цветками, но на раз­ных экземплярах, называютдвудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель съедобный,или кислый). У однодомных рас­тений чаще мужские и женские цветки собраны вразличные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок,у нас­тоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветкамивстречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иныекомбинации. Такие растения известны под названием много­домных или многобрачных(полигамных) растений (многие клены, гре­чишные и др.).

Наконец, правда редко,наблюдается полная редукция половых функ­ций цветка и возникают стерильныецветки, назначение  которых— привлечение насекомых. Как правило, такие цветкирасполагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых высшихпокрыто­семенных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются обое­полыецветки. Во многих раздельнополых цветках можно заметить следыорганов другого пола, что истолковывается различным образом.

Расположение частейцветка. У большинства растений частицветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма рас­пространены5-или 4-круговые, иначе пентациклические, и тетрациклическиецветки. Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых,гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных,крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаютсяшестикруговые, или гексациклические, цветки. Количество частей цветка в каждом кругеможет быть различным. У однодольных наиболее часто встреча­ются трехчленные, удвудольных— пятичленные, реже дву- или четырех­членные (крестоцветные, маковые)цветки.

Главнымобразом, среди так называемых многоплодниковых (магно­лиевые, лютиковые)распространено спиральное расположение частей. В этом случаелисточки околоцветника, тычинки и плодолистики встре­чаются в неопределенном,часто в большом числе. В связи с этим разли­чают спиральные (ациклические) ициклические, а также гемициклические цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, атычинки и пестики—спиральное расположение (лютик) или чашечка—спираль­ное, аостальные части цветка—циклическое (шиповник). Установлены следующиеэволюционные линии: цветок ациклический—>пятичленный полициклический—»-пятичленныйпентациклический—>-пятичленный тетра циклический; цветок ациклический—трехчленныйполициклический—трехчленный пентациклический—трехчленныйтетрациклический. Строго говоря, переход от спиральных цветков кциклическим  весьма постепенный, а во многих циклических цветках насамом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми жеформулами, что и листорасположение. Иногда они весьма сложны, особенно средитычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок( ); вдругих случаях известны отношения() и др. Для многих цветковсоответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частьюотчетливо видно, что члены ка­кого-либо круга чередуются с членами соседнихкругов, а не противосто­ят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Еслитычинки рас­положены в два круга, то наружный круг бывает обычнопротивочашеч-ным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редук­ции,однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетрациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутреннийкруг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следуеттакже иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место вэволюции различных групп цветко­вых, в кругах может быть различное числочленов.

Диаграммацветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость,перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и осьсоцветия или побега, на котором сидит цветок. Ори­ентируется диаграмма так, чтомедианная плоскость  проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем наспинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез черезпыльник (при большом числе тычинок возможно упрощен­ное изображение в видеовала); для гинецея—поперечный разрез завя­зи (или завязей) с плацентацией исемязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторыедополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что издиаграммы не вид­но общего количества семязачатков в завязи, положения завязи(верх­нее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цвето­ложа).

Вцелом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представ­ление о цветке, чемформулы. Составляются они по поперечным раз­резам бутонов, так как прираспускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики умаковых, околоцветник у ви­нограда). Составление диаграмм—творческий и частоочень трудоем­кий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в.Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойнойоколоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечкаобразует наружный круг околоцветника. Листочки чашеч­ки, или чашелистики, имеютобычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно- исростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечкии зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков,пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатуючашечки. (Во многих систематических группах, напри­мер у мотыльковых, весьмаважным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянноедля вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечкаобычно выпол­няет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания буто­на,как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых слу­чаях чашечкаопадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых.У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и послецветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно,что в тех случаях, когда плоды обладают специальны­ми приспособлениями краспространению, трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокореньи липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкимиорешками трубка более длинная).

Иногдачашечка бывает более или менее видоизменена морфологи­чески и функционально. Удекоративного, родом из Средиземья, пасле­нового Physalis цветкиобладают небольшой зеленой чашечкой; при пло­дах трубочка ее чрезвычайноразрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной иприобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладаетяркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, напри­мерэффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах  Туркмении и  Закавказья .

/>

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} иверховые листья и чаше­листики пиона (6—13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного ивнутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. Внеко­торых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителейсемейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычнаяфункция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующийразнесению плодов ветром—хохолок, в своем происхождении связан с чашечкой. Впростейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых(чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки форми­руетсяболее или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреп­лены веерообразнорасходящиеся волоски; в целом вся структура обра­зует подобие парашютика. Укозлобородника  при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютикидостигают в диамет­ре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистикипроизошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а такжеморфологическим и анатомическим строе­нием; спираль чашечки в верхушечныхпримитивных цветках—продол­жение спирали вегетативных листьев. В отличие отлепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешкивегетатив­ных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистикиимеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—поодному. Но особенно наглядны переходы между вегетативнымилистьями   и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелисти­ков, вбутоне полностью закрывающихся цветков .

/>                                                                            . 275. Серия (/—5) спиральнорасположенных чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа,образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают болеекрупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних кверхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /— 5).Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дваждыперисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он жепервый лист покрывала, оказывается простым. На рисун­ке 274 показан ивосходящий ряд из листочков покрывала и чашелисти­ков, откуда видно, что междупервым и пятым чашелистиками наблюда­ется существенная разница, в то время каксоседние чашелистики" отли­чаются не столь значительно. Нетрудно видеть,что от первого к послед­нему чашелистику происходит редукция верхней части иразрастание основания листа.

Унекоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьмаоригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика перистые инесколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с однойсто­роны, а два верхних — простые.

Присопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесьнаблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчикобразует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от чашечки яркойокраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка.Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формыи окраски вен­чик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздель­но-и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельныхлепестков. В более развитых семействах раздельноле* лестных (гвоздичных,крестоцветных) лепесток дифференцирован на  узкую нижнюю часть—ноготок ирасширенную верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом другк другу.

Всростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный поотношению к ней отгиб. Последний имеет определен­ное количество зубцов, илилопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев.Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). Поколичеству зубцов вен­чика обычно можно судить о числе лепестков, принявшихучастие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например,4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, попроисхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящейсисте­мы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморф­ные ибрахиморфные венчики. Увеличение длины трубки свя­зано со специализированнымопылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические видыдурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигаетдлины 20—25 см.Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфныевенчики    встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, каклютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но онихарактерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые,колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многихразвитых семейств существуют зигоморфные венчики. Послед­ние возникли в процессеэволюции в связи с приспособлением к избира­тельному насекомоопылению. Уже всемействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники уаконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается убольшинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семействасостоит из верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев,и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепест­ков, образующих лодочку.Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многихсемействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковыеи др.). Такой вен­чик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскостьсимметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представи­телеймаковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю инижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки). Ред­ко встречаютсяасимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскостисимметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся имногочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых,фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый органи возникает из лепестка или лис­точка простого околоцветника. На ранних этапахразвития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся.Филогенети­чески эта первая стадия закреплена у львиного зева, тогда как ублизкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы .Возникновение шпорцевых образований, как уже ска­зано, стоит в тесной связи свыделением нектара. Последний отделяет­ся стенкой самого шпорца илинаходящимися внутри шпорца нектар-ничками.

/>

      .                                Рис. 278    Борец

1-- цветок сбоку; 2 — цветок судаленным околоцветником    Пр — предлистья; н — нектарники

Происхождениевенчика. Лепестки произошли,по-видимому, из видо­измененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующимпревра­щение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, иливодяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водянаялилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редкимрастением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая. Упоследней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков(соот­ветствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5),а затем боль­шое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, такжеспирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем поуправлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все болееузкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными излепестков и самыми внутренними тычинками су­ществуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, авенчик в проти­воположность кубышке полностью развит и состоит из большогочисла лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в раз­мерах,становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самыевнутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, этачасть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность произ­водитьпыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологиче­ские черты тычинок, называютстаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в свя­зи сошпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, укоторых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия исложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританскихгазонов «девицы в зелени», или чернушки, цветок которой изображен на ри­сунке.

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купаль­ницы.Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органыцветка) числе между листочками венчиковидного около­цветника и тычинками.Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей вверхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершеннонепохожи, однако не­трудно установить их гомологию с лепестками-нектарникамилютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашен­ный в желтыйцвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и вен­чик из пяти лепестков. Однаколепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрытачешуйкой. Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стами­нодиям-нектарникамкупальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнениюс купальницей хорошо выражена верх­няя часть—пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический рядот тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нек­тарникам(лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качест­вежелезистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представ­ляющий обычнокольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложепри основании завязи. Диск характерен, на­пример, для бересклетовых, кленовых,рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарникипредставляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у болеекоротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичныйдиск при ос­новании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектар­ник.Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этогосемейства посещаются исключительно неспециа­лизированными опылителями, главнымобразом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно,связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники,образованные опреде­ленными частями гинецея, встречаются и в других семействах;у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образу­етсявнутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, скольвелико разнообразие нектарников у цвет­ковых растений. Несомненно, чтообразование их имело громадное зна­чение в эволюции, главным образом в связи сприспособлениями к насе-комоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, какправило, отсутствуют.

В нектаре содержатсяразличные сахара и в ничтожных количествах иные органические и неорганическиесоединения. О количестве выделяе­мого нектара можно судить по следующим цифрам:чтобы собрать 1 г ме­да, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кгмеда собира­ется примерно с 6000000 цветков клевера.