Реферат: Сообщение на тему: Суксцессия

Сообщение на тему:

11 «Б» класс

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешнейсреды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться отдельныхзвеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всейсистемы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, садаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а сдругой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики – суточный. Он связан сизменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещёбольшей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни изних более активны днём, другие – в сумерки, третьи – ночью. Аналогичные примерыможно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связанаактивность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы и вмноголетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не труднозаметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. Водни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах,например, бывают “клеверные” годы, годы с резким увеличением злаков и другихвидов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своимтребованиям к среде, и её изменения для одних видов благоприятны, а на другие,наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность винтенсивности размножения.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мереповторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодическиповторяющейся динамики имеют однонаправленность, поступательный характер иобусловливают развитие экосистемы в определённом направлении. Периодическиповторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флюктуациями, анаправленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Дляпоследнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новыхвидов, либо смена одних видов другими. В конечном счёте происходят сменыбиоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (отлат.«сукцессио» – преемственность, наследование). Если сукцессияобуславливается в основном внешними по отношению к системе факторами, то такиесмены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (от греч.«эндон» – внутри).

Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваныизменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления илипохолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или пониженияуровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиямии тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

Ход эндодинамических сукцессий рассмотрим на примереназемных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например,заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной,степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное), то для всех этихобъектов будут характерны как общие, так и специфические изменения вэкосистемах.

В качестве общих закономерностей будет иметь место заселениеживыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащениепочвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей междуразличными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числасвободных экологических ниш, постепенное формирование всё более сложныхбиоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие видыорганизмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются болеекрупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому подобное. Вкаждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, подкоторыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные рядызаканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называютклимаксными (от греч. климакс – лестница), коренными, или узловыми.

Специфические закономерности сукцессий заключаются преждевсего в том, что в каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов,которые, во-первых, характерны для данного региона, а, во-вторых, наиболееприспособленного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества(экосистемы).

Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавшийучение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе,который по масштабам можно примерно приравнять к природной зоне (лесная,степная, пустынная и тому подобное), каждый ряд завершается одной и той жеклимаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был назван климатическим.Это, однако, не значит, что для любого участка географической зоны(моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксныхэкосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что этиэкосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые внаибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистемэдификаторами являются плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропическихлесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов,создающих сильное затенение для других видов своим пологом.

Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразииосновными эдификаторами выступает ель и пихта. Они из набора всех древесныхвидов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняютподпологовое пространство, создают кислую среду почв и обуславливают процессыих оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практическивсех минералов, кроме кварца), которые не отстают от них в росте и способныпервыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможноформирование климаксных смешанных елово- лиственных (пихтово-лиственных), чащевсего с берёзой и осиной, лесов. Последнее наиболее характерно для зонысмешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксныелеса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество(экосистема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточных стадийили серий. Так, на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляютсяорганизмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. Онинесколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениямивеществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, обычно способныебыстро осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется полукустарниками икустарниками, а ей на смену приходят лиственные виды деревьев (чаще всегоберёза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясьвысоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40–50-летнему возрасту). Врезультате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливойели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев ивыходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанноеелово- лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им наборомдругих видов растений и животных. Названия экосистем, биоценозов. Значительное разнообразие (богатство почв, увлажнение) в пределах формирования сходныхклимаксных сообществ обуславливает существенное различие продуктивностиотдельных экосистем и сопутсвующих эдификаторам видов растений и животных.Обычно степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается либо порезультатам прямого определения значений факторов, либо по растениям-индикаторам.

Так, для лесной зоны кислица указывает на условияувлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богаство почв питальнымиминеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение инекоторый дефицит элементов  минерального питания; брусника – на дефицитувлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лён и, особенно, сфагнум) –на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостатоккислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду синдикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологомэдификаторов.

По растениям-эдификаторам и растения-индикаторам называютбиоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например,ельники- кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и другие). По такомуже принципу классифицируются и называются другие растительные сообщества (нелесные) и экосистемы в целом. Но в этом случае они носят название не типов, аассоциаций растений, по которым называются экосистемы. Это элементарные единицыотносительно однородного по видовому составу и другим признакам растительногопокрова. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злакотравные и томуподобные экосистемы (биогеоценозы).

Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, всоответствии с которой в одном и том же географическом районе можетформироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем. Например, в леснойзоне, наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксныхрассматриваются также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонникимоноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существоватьтолько в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекращениитаких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. Что касаетсясосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем, что онизанимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные)места обитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться исуществовать вследствие более значительной требовательности к почвенномуплодородию. Однако с течением времени и по мере накопления в почве органическихвеществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти сосновые местаобитания, с точки зрения сторонников моноклимакса, будут заняты еловыми лесами,как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

Причина сукцессий (частных).

Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующаяэкосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ееорганизмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравлениепродуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но необъясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение подполог лиственных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, чтопоследняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы.Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственныхдревостоев, но и постепенно улучшаются для них ( идет накопление питательныхвеществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет основанийговорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, чтопоявление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что вмолодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, например, что ель и вмолодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чемпод пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуютмногочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодыхрастений или посевом семян) на открытых площадях. 

Наряду с природными факторами причинами динамики экосистемвсе чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинствокоренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы(сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесовпредставлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесныхпород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называютпроизводными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточнымистадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельностичеловека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, врезультате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды,усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут купрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают,например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типаобычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерноусложение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваютсяполным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны кразличным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойныхлесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Этоодна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их,как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временнымиэкосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типичнопри разрушении степных и лесостепных дубрав.

Виды сукцессий.

Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере леснойзоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходнобезжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такиесукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержениявулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.

Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии. Последниеотличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, авозникают на  месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, послевырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся подсельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается втом, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются спромежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и нафоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в техслучаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние наразвивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесспойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустыниваниятерриторий.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии.Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все онипротекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. Сего развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессиипотенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом,образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либохемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развитияэкосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают всубстратах, где отстутствуют живые растения (продуценты), а участвуют толькоживотные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет местотолько до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, вкотором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушенияорганического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный рядзаканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природесвоей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место,например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, приразложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов.Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды.Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятсяличинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения.Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычноокрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующиепоявлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилойдревесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. Вконечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечныхпродуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессиишироко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен леснойподстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах,в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованиемактивного ила, насыщенного большим количеством организмов.

Общие закономерности сукцессионного процесса.

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерныследующие общие закономерности протекания процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно,продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показателивозрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязимежду организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотическихотношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и вклимаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связис этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численностиотдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потокэнергии и дыхание экосистем.

5. Скорость суцессионного процесса в большей мере зависит отпродолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении ифункционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессиив лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звенопредставлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водныхэкосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессийотносительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишьзамедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями средыобитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большойудельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного)плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычнодостигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначнапродуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.

Обычно считается, что по мере развития сукцессионногопроцесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточныхстадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнеесвязывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукциипотребляется консументами, а, во- вторых, экосистема развивает чрезвычайнобольшую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности,следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременномвозрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксныесообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численностигетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последнихбольше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численностиотдельных видов-фитофагов, например, насекомых.

Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактическихданных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, напримерв еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Этопротиворечит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмамикак условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского).Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивностиклимаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанныххвойно- лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения полученияпродукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации навыращивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можносогласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадииуменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост,продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждаетсягетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксныхстадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полногоосвоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукциилимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепипитания.