Реферат: Семейство магнолиевые

         Отдел цветковыерастения, или двудольные, подразделяются на два класса: магнолиопсиды, илидвудольные (Magnoliopsida, или Dikotyledones ), и лилиопсиды, илиоднодольные  (Lilapsidf, или Monocotyledones ). Эти классы различаются , всущности, только комбинацией признаков. Классы двудольных и однодольных, всвою очередь подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногдаобедняемые в надпорядки ), семейства ,  роды  и виды со всеми промежуточнымикатегориями.Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae ), куда в том числе  входят бадьяновые, лавровые и нимфейные .

  Магнолиевые(Magnoliales ), большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками ибез них. Сосуды имеются или отсутствуют.Цветки спиральные, спироциклическиеили циклические, часто опыляемые жуками.Тычинки обычно многочисленные, частолентовидные и нередко примитивного строения.Пыльцевые зерна однообразные илипроизввводные от однообразного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редкопарокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые). В порядок магнолиевых, кроме семейства магнолиевых, входят семейства:винтеровые, дегенериевые, эвпоматиевые, гимантандровые, анноновые,канелловые и мускатниковые .                 

                  Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы. Впервую группу включают 11 родов, во вторую — только один род -тюльпановоедерево.Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae иLiriodendroideae ), но, вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн(1976 ), который возводит их в ранг подсемейств. Различие между ними сводятсяк следуюшему, у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные,плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей, семенная кожурасвободна от  околоплодника и имеет саркотесту, листья цельные или иногда2-лопостные на верхушке; у подсемейства лириодендроновых  пылинки экстрорзные, плодики нераскрывающиеся (орешки ), опадающие, семенная кожура приросшая коколоплоднику  и лишена саркотесты, листья 2-10 (обычно 4-6 ) — лопастные .

  .           Магнолиевые- деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии иманглиетии достигают в высоту 35 — 40 м, а американское тюльпанное дерево(Liriodendron tulipifera) — до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районахСША не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямыхколоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.

  Листьяу магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие.Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушкеили лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолиятрехлепестная — Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаумадвенадцатилепестная - Talauma dodecapetala) отличаются очень крупнымилистьями — длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной (Magnoliamacrophylla) листья достигают в длину 1 м.

  Длямагнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников.Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они раноопадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут болееили менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся счерешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхностичерешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколькопокрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих помере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и   пары сросшихсявидоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружаютмолодые бутоны.

  Устьицау магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная ичленики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.

  Цветкиу магнолиевых  часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают вдиаметре 32 — 46 см) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия-  Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей илиреже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветкираспускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогдакак другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Раноцветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.

  Цветоложеу многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолиикрылоплодной — Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длиннойцветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частейоколоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральноерасположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как членыоколоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно членывнешнего круга.

  Околоцветникмагнолиевых 3 — 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветникасвободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные,но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой- Magnolia liliflora) и микелии (например, у микелии Манна — Michelia mannii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые ибольше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветникаколеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до 6 — 7 (род кмерия инекоторые виды микелии).

  Тычинкимногочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидныеи обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и вбольшинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особеннохорошо выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного наМалайском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надсвязникиаромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии илидлиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в тканьтычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии- Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самыхпримитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии игальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевыхвстречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолиии микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей нити, ностерильная часть несколько суженная.

  Пыльцевыезерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, болееили менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые(тюльпанное дерево).

  Гинецеймагнолиевых в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленныхплодолистиков, но у рода пахиларнакс (Pachylarnax) от 8 до 2плодолистиков, а у  микелии горной (Michelia montana) имеется толькоодин плодолистик (результата редукции). У манглиетии, талаумы, аромадендрона,большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистиксидячий, уалцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелиицунгиодендрона (Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке(так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально.У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии итюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся уоснования, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии ицунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии иэлмериллии края кондупликатных плодолистиков  во время цветения полусвободные(лишь слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а уостальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков в каждомплодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от многочисленных уцунгиодендрона, 14 — 4 у манглиетии и 8 — 4 у пахиларнакса до 2 у большинствародов (у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток).Семязачаткианатропные.

Большойинтерес представляет процесс опыления у магнолиевых. Для многих, а может бытьдаже для большинства видов, характерна протогония, которая, как мы уже знаем изобщего раздела об опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльцавоспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что

почтиисключает самоопыление. Особенно часто протогиния наблюдается у видов магнолии.Однако встречаются протандричные магнолиевые, как, например, китайскаявечнозеленая магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).

  Цветкимагнолии приспособлены только к опылению жуками.У многих видов магнолий рыльцаспособны к восприятию пыльцы в бутоне или перед  самым раскрытием цветка (магнолиякрупноцветковая -M.grandiflora), когда только жуки могут проникать  внутрьего  в поисках пищи.Механизм согласованных движений  членов околоцветникаоткрывание и закрывание их ), рыльца и тычинки мешают другим насекомым(пчелам,осам, мухам)получать доступ к цветкам до тех пор, пока рыльца и тычинки неперестанут функционировать. Как происходит процесс опылиния, можно видеть напримере хорошо известной магнолии крупноцветковой. Во время  сезона цветения-от середины марта до  конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленнымицветками, находящимися на разных стадиях развития.перед тем как бутоныначинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки проникают вбутоны.В это время основания членов около цветника и на гиницее в зонах междурыльцами выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу.Бутоны раскрываются в течении дня в различное время, чаще в утренние часы, ипри этом основание внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки кцветоложу.Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуютцветоложе, затем поедают нектар и пыльцу, а в процессе ползания по цветку онипереносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером цветки закрываются, причем три внутренних члена околоцветника  складываются плотно вокруг гинация, вынуждая тем самым насекомых оставаться в цветке против рылец.Ночью рыльца невоспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльцарассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются иотеляются от цветоложа.Жуки покидающие в это время  цветки, обычно покрытыпыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестноеопыление.

  Процесс опыления у других видов магнолий такой же или несколько отличается. Наблюденияпоказывают, что разные  виды магнолий опыляются различными видами жуков.Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в качествеопылителя, все-таки можно отметить бронзовок(виды Cetonia), блестянок(Conotelusobskurus), усачей(Strangalina Iuteicornis) как наиболее важных опылителей рядавидов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно посещают различные видымагнолий. У видов магнолий, например у магнолии трехлепесной и магнолиивирджинской, наблюдалось самоопыление. О  способах опыления у другихпредставителей магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям, вопылении цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычноперелетают с цветка на цветок одного и того же растения.

              Измногопломолистикового  апокарпного  гинецея ряда магнолиевых развиваетсякрупный шишковидный апокарпный плод, состоящий из многочисленных отдельныхплодиков, спирально расположенных на более  или менее длинной цветочной оси.Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки, как например, умагнолий, хотя у магнолий ,  произрастающих на Больших Антильских островах,плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной, так и брюшной стороны. Уродакмерия плодики раскрываться исключительно вдоль брюшного шва, а у тюльпановогодерева опадающие деревянистые плодики -орешки крылатые ,  переходящие наверхушке в длинный крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов гдепроизошло большее или меньшее срастание плодолистиков, образуется ценокарпныйплод. В зависимости от того, раскрываются ли плодолистики  и как этопроисходит, плод может выглядеть по разному. Так, у  арамодендрона многочисленные, сросшиеся, нераскрывающиеся плодики образуют оченьсвоеобразный мясистый синкарпный плод. У рода  пахиларнакс 2-8 сросшихсядеревенистых плодиков открываются вдоль спинки (средней жилки )и образуютпримитивный тип локулицидной коробочки. У рода талаума плодики, сросшиеся илитолько у основания (как у всех азиатских и некоторых американских видов ) илиболее или менее плодовитостью ( как у остальных американских видов ), растрескиваютсякольцом, и при этом верхние части опадают и остаются базальные части,сросшиеся с подвешенными семенами.У одного из видов талаумы, произрастающегона Больших Антильских островах, крупны плод, достигающий в диаметре 6-8 см,напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны (Annona).Плодолистики, мясистые в цветке, становятся деревянистые в плоде. Такие жедеревянистые плодики у цунгиодендрона , как и плодолистики   талаумы, онираскрываются кольцом, причем верхние части опадают, а базальные  части ссеменами сохраняются .

  Умагнолий обычно развиваются два семени, хотя созревает только одно. Свежиесемена магнолий розовые, красные и оранжевые.Цвет  их определяется мясистойвнешней частью семенной кожуры (саркотестой ), очень отличающейся от внутреннейлигнифицированной склеротесты. Саркотеста характерна для семян всехмагнолиевых, за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная кожураприрастает к эндокарпию. У магнолиевых с раскрывающимися плодиками или плодамисемена висят  на шелковистых нитеподобных семяножках. Крошечный зародышокружен обильным маслянистым эндоспермом, который у некоторых видов содержитболее 50% масла.          

  Ароматная, сочная и ярко  окрашенная саркотеста привлекает птиц, которые часто поедаютсемена, как только они освобождаются из плодов, и тем самым способствуют ихраспространению.У тюльпанового дерева  диаспорами являются не семена, акрылатые орешки распространяемые ветром. РАЗМЕЩЕНИЕ

  Вэтом семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом всубтропических областях северного полушария. Магнолиевые сосредоточеныпреимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востокеСеверной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрациямагнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и вИндокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где онивстречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые виды рода магнолия(Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко распространенная вЯпонии листопадная магнолия обратноовальная (M. obovata) доходит досеверной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских островах (о.Кунашир).

  Интересно,что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрациямагнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь.Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе родманглиетия (Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и ЮжногоКитая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия италаума (Talauma)произрастают от Восточных Гималаев, Ассама,Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай до Малайского архипелага.

  Представителимагнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах. Азиатские виды — аромадендронпоникающий (Aromadendron nutans)талаума сингапурская (Talaumasingapurensis) — и североамериканская  магнолия вирджинская (Magnoliavirginiana) часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Нонаиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесахвысокогорий                                                                                                                                                                   

еще рефераты
Еще работы по биологии