Реферат: Семейство Злаки

 Семействозлаков  Poaceae Baruh.(Gramimae Juss) является одним из наиболее крупныхсемейств покрытосеменных растений. Число родов и  видов, составляющих  этосемейство, может быть подсчитано лишь приблизительно, но, по-видимому, в неговходят около 11000 видов и 900 родов, в нашей стране встречается 146 родов и до1000 видов.  Кроме того, злаки — наиболее важное в хозяйственном отношениисемейство цветковых растений. К нему принадлежат основные растения — пшеница, рис,  кукуруза,  а также целый ряд других, менее широко культивируемых родов(рожь, ячмень, овес, сорго, просо и другие). Наиболее ценный корм для домашнихживотных. Все большее число видов злаков вводится в культуру в качествекормовых растений, а многие из них (например — тимофеевка луговая, овсяница луговая, костер). Безостый, ежа сборная, тишняк гребенчатый и  др.  уже  стали широко культивируемыми растениями.

          Злаки используются и вкачестве декоративных растений, преимущественно для газонов.

          Вследствие большогопрактического значения злаков вопросы систематики этого семейства в настоящеевремя разрабатываются очень интенсивно. Нашей стране начало более глубокомуизучению злаков положили многочисленные работы выдающегося агростролога,академика Петербургской Академии наук К. А. Трипиуса. Трипиусом было описаноогромное количество новых видов злаков.

          Следующий этап интенсивногоизучения злаков на территории нашей страны связан главным образом сдеятельностью Р.Ю. Рожевица (1882 — 1949 гг.). Ему принадлежит заслугасистематизации сведений о злаках.

          Нужно отметить, что развитиенауки пока не позволяет надеяться на то, что найдется какой-либо удобныйкритерий для разграничения видов и подвидов. Разновидностей особенно много впределах широко распространенных подвидов (или монотипных видов), однакоописание  их под специальными названиями, на наш взгляд, имели смысл лишь уважных в хозяйственном отношении растений (например — у культивируемых   сортовпшеницы или  овсов). У дикорастущих видов полезно отметить лишь некоторые,наиболее бросающиеся в глаза разновидности (например — кроме типовойразновидности с голыми колосками, разновидность с опушенными колосками). Как иподвиды, многие разновидности, по-видимому, являются результатом происходившейв далеком прошлом интрогрессивной гибридизации данного вида или подвида с другими  относительно  близкими  видами или подвидами. Вполне возможно, чторазновидности, как и подвиды, могут отличаться друг от друга по времени в течении  суток  или  хромосомному числу и потому были генетическиизолированными друг от  друга, несмотря на совместное обитание.

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИЗЛАКОВ.ПЛОД

         Обособленное положение у злаков в системе покрытосеменных растений отчетливосказывается уже в строении их плода, и как на русском, так и на латинском языкеимеет особое название — зерновые (coryopsis). Это невскрывающийся односемянной плод, у которого тонкий околоплодник — перикарпий (pericarpium) — обычно плотноприлегает к семенной кожуре  или частично слипается с ней. Более точное иширокое определение дано Н. Н. Каденом: зерновка-это плод, образовавшийся изверхнего мономерного и апокарпного гинецея с единственным гемитроннымдвупокровным семязачатком, прикрепленным широкой и короткой семяножкой вдольбрюшного шва или при его основании, с тонким, реже более  мощно развитым,свободным или плотно прилегающим к семени перикарпием и семенем, имеющимоболочку из внутреннего интегумента, довольно крупный крахмалистый эндосперм исильно развитый зародыш, расположенный в основании семени и обращенный кспинной стороне плода.

          Кроме типичной зерновки,которая может быть голой или покрытой оболочкой  (чаще цветковыми иликолосковыми чешуями), Каден различает листовковидную, ягодовидную и орешковиднуюзерновки, которые многими другими авторами принимаются за тип плода (мешочек,костянка или орех). Листовковидная зерновка (ее называют также мешочковидной)имеет свободно прилегающий к семени перикарпий и при намокании выталкиваетсемя, вскрываясь по брюшному шву. Из злаков флоры России такие зерновки имеютрода  Crypsis, Sporobolus и Eleusine.

Яговидныезерновки с толстым мясистым околоплодником имеются у некоторых тропическихбамбуков.

Форма обычнойзерновки чаще всего варьирует от широко-до  узкоэллипсоидальной (особенно узкойу некоторых видов Stipa и Atistida), но среди наиболее высокоспециализированныхво многих других отношениях родов из триб Paniceae, Andpopogomoe и Cynodonteaeвстречаются более широкие, шаровидные или зубовидные зерновки, также являющиесярезультатом более высокой специализации.

Способыраспространения плодов злаков имеются в работах Р. Ю. Рожевича и  Н.Кадена.Здесь, прежде всего можно отметить, что у злаков почти одинаково широковстречаются, как анемохория, так и зоохория. При этом в очень многих случаяхнет строгой приуроченности к одному из этих двух типов, и диаспоры могутраспространяться как путем анемохории  так  и  путем зоохории. Так, остистыедиаспоры многих видов Trisetum, Anisantna, Stipa и других родов могут распространяться,цепляясь за шерсть животных, но в то же время, имея большую парусность, легкопереносятся и с помощью ветра. У видов этих  родов  зерновки заключены воболочку из цветковых чешуй и обычно несут членик оси колоска.

Трудноустановить, какой из двух основных способов распространения диаспор, являетсядля злаков первичным, однако во многих крупных и процветающих в настоящее времягруппах злаков эволюция, по-видимому шла от преимущественной зоохории кпреимущественной анемохории, что обычно связано с освоением открытыхпространств при орогенезах или  при нарастающей аридизации равнинныхтерриторий.

Зерновкианемохорных злаков почти всегда имеют оболочки из цветковых чешуй или другихчастей колоска. Цветковые или колосковые чешуи при этом нередко расширены(например, у Briza или Holcus) или  вздуты у (Beckmannia), имеют крылатые килиу (Phalaris) или покров  из волосков располагающихся на каллусе (Calamagrostis,Phragmites и другие) или на ости (многие виды Stipa, Stipagrostis), чтозначительно увеличивает парусность диаспор.

 Приспособлениязлаков к зоохории не менее разнообразны. Диаспоры зоохорных злаков особенночасто имеют длинные и прогнутые шероховатые ости. Значительно реже диаспорыснабжены крючковатыми шипами. У Cenchrus животными переносятся целыеголовкообразные соплодия, покрытые шипами, а у Setaria verticillata за шерстьживотных  или одежду человека цепляются целые общие соцветия благодаряприсутствию в них цепких щетинок, окружающих волоски.

          Диаспоры некоторых видовMelica, имеющие на верхушке оси ко лоска сочные придатки из недоразвитыхцветковых чешуй, переносящиеся муравьями (Scrnander 1906).


ВЕГЕТАТИВНЫЕ  ОРГАНЫ

   Припрорастании зерновых,  прежде всего начинает расти зародышевый корешок,который, если считать калеоризу за рудимент главного зародышевого корня,является первым придаточным корнем. Затем  начинает расти почечка зародыша,прикрытая колеоптилем. При этом у большинства злаков вытягивается не толькоколеоптиль, то и основание почечки под ним, а у некоторых фестукойдных злаков — междоузлие между колеоптилем и первым листом проростка.

Разное строение проростков у разных групп злаковых, было отмечено еще в работе Н.П. Авдулова,который различил два типа проростков:   фестукойдный, когда первый листпроростка узкий и почти вертикально вверх направленный и паникойдный, когдапервый лист проростка широкий (овальный или ланцетный) и почти горизонтальноотклоненный от оси побега.

          Для отдельных видов злаков,обычно характерны или только вневлагалищные, или только внутривлагалищныепобеги, однако нередко (особенно у фестукоидных злаков) встречается смешанноевозобновление, когда имеются оба типа побегов. При основании каждого боковогопобега имеется двукилевой чешуевидный предлист (профилл), подобно колеоптелю, защищающий почку от внешних воздействий. Присутствие длинных ползучих  корневищ у злаков, также следует оценивать как признак более высокой специализации.

Основнойособенностью  корневой  системы  злаков, как и большинства других однодольных,является раннее отмирание системы  главного корня и замена ее стеблероднымипридаточными корнями, возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью почвы,а иногда и непосредственно над  ней («опорные  корни», особеннохарактерные для сорго, кукурузы, проса и других паникойдных злаков), необладающими способностями к вторичному росту и однородными по своим размерам иформе (мочковатая корневая система).

Стебли злаков,или соломины (culmi), у большинства триб злаков ежегодно отмирают до зоныкущения. Характерные  для  большинства злаков, стебли с  расставленными узламиболее подвинутыми в эволюционном отношении по сравнению со стеблями, у которыхвсе междоузлии (кроме междоузлии общего соцветия) сближены близ их основания.

Сердцевина убольшинства злаков в междоузлиях быстро отмирает, но сохраняется в узлах,однако у многих паникоидных и эрегостроидных злаков она сохраняется по всемустеблю и обычно содержит сосуды. Например, у Pheleum  pratense  и  Hordeum bulbosum одно или два нижних укороченных междоузлия стебля сильно утолщаются,превращаясь в клубневидные образования, являющиеся  местом  отложенияпитательных веществ.

В качестве вывода из вышеперечисленного по вегетативным органам   можно сказать:

1.   Отстрелкообразных стеблей со сближенными у их основания узлами (за исключениемузлов соцветий) к стеблям с многочисленными расставленными узлами;

2.   От рыхлокустовыхзлаков со смешанным или внутривлагалищным  типом   развития побегов кдлиннокорневищным злакам с вневлагалищными побегами, с одной стороны, и кплотно дерновинным злакам с  внутривлагалищными побегами — с другой стороны;

3.    От побегов безкатафиллов (чашуевидных листьев) к побегам с катафиллами у их основания, аиногда и по всей длине с большим количеством катафиллов;

4.   Отконцентрированного ветвления к рассеянному ветвлению;

5.   От характерныхдля большинства злаков, прямостоящих подземных побегов к побегам, клубневидноили луковичнообразно утолщенным у основания, а также к стелющимся и лазящимпобегам;

6.   От ланцетныхушек на верхушке влагалищ к их полной редукции;

7.   От листовыхпластинок с многочисленными тонкими жилками к листовым пластинкам с немногимиутолщенными и выступающими в виде ребер жилки;

8.   От листовыхпластинок, не суженных к основанию, к пластинкам, имеющим у основания черешок;

9.   Отфестукоидного  типа анатомии листовых пластинок ко всем другим типам.


ГЕНЕРАТИВНЫЕ    ОРГАНЫ

   Основнаяособенность цветка злаков — его очень совершенное приспособление к ветроопылению  (анемофилии), выражающееся  в редукции околоцветника,относительно крупных пыльниках, выработке большого количества пыльцы, зернакоторого  не имеют на поверхности каких-либо скульптурных образований и оченьоднообразны, в длинных и обычно перисто  волосистых ветвях рыльца. Значительноебольшинство злаков имеют обоеполые цветки, однако имеется немало родов и видовс раздельнополыми   цветками, причем тычиночные и пестичные цветки  могут находиться  в одном и том же колоске (у многих Paniceae), в одном и том жесоцветии, но в разных колосках (у Zizania и многих Andropogoneae), в  разныхобщих соцветиях, но на одном и том же растении(у Zea) и, наконец, в общихсоцветиях разных особей растений (у Cartaderia или видов  Festuca seet Leucopoa). Как и вдругих семействах покрытосеменных растении, переход к раздельнополым цветкам идвудомности, по-видимому, признак эволюционной продвинутости. Явно вторичнытакже переход к преимущественному самоопылению, апомиксису и вивпарии, причемапомиксис и вивипарии часто являются способами стабилизации гибридов.

Строение рыльцевых ветвей, по-видимому,имеет очень существенное систематическое значение, но еще недостаточноиспользуется при построении системы злаков. Очень различна длина рыльцевыхволосков которое варьирует от очень коротких и сосочковидных (у Nardus) додлинных и более или менее разветленных. Поскольку длинные и разветвленные  рыльцевые волоски являются более совершенным приспособлением к анемофилии,можно предпологать, что непосредственные предки злаковых имели рыльце с оченькороткими волосками и эволюция последних в пределах злаков шла от более короткихи простых к более длинным и разветвленным. Общая длинна рыльцевых ветвей такжесильно варьирует  причем очень короткие ветви часто имеют более  длинные рыльцевые волоски. У фестукоидных злаков рыльцевые ветви обычно почти дооснования покрыты волосками, а у большинства хлоридоидных (Cynodonteae иблизкие трибы) и паникоидных злаков нижняя часть их на большем или меньшемпротяжении  голая, столбикообразная. Столбикообразные основания  рыльцевых ветвей  часто называют столбиками, хотя столбики злаков в действительности негомологичны обычным столбикам (Stylus) являясь  лишь  их  частью.  Удлинениерыльцевой ветви с образованием длинного столбикообразного основания ветви, по-видимому, следует считать признаком эволюционной продвинутости.

Верхушка завязиу большинства злаков голая, однако у многих  бамбуков, у всех родов из трибTriticeae и Bromeae, а также у многих Aveneae и Poeae, она густо покрытасосочками, часто сохраняющимися и на верхушке зрелой зерновки. Волосистая наверхушке завязь, как и волосистые лодикулы, вероятно, примитивный признак,имевшие у первичных злаков значение и приспособления к обитанию в условияхотносительных высокогории (волоски могли защитить завязь от переохлаждения иличрезмерного увлажнения).

Исчезновение волосков, очевидно, связанос некоторой ксерофилизацией, так как они составили  дополнительную  испаряющую поверхность.

Как первичныезлаки, так и их непосредственные предки, по-видимому, имели шесть тычинок,расположенных в два круга. Это количество тычинок сохранилось до настоящеговремени у большинства бамбуков(и других Bambusoideae), а также у многихOryzeae. У большинства злаков имеются лишь три тычинки, но некоторые роды имеютодну-две тычинки. Сурков отмечает, что в своем онтогенезе тычинки, как и другиечасти цветка злаков, возникает не трехчленными мутовками (кругами), апоочередно подобно листьям и пазушным почкам на вегетативных побегах.

Ниже тычинок наоси цветка обычно располагаются две маленькие бесцветные мясистые чешуйки — цветовые пленки, или лодикулы. В отношении их природы до сих пор нет единогомнения, однако  чаще всего их принимают за рудименты одного из двух круговтрехчленного околоцветника. Это не противоречит тому, чтобы считать лодикулырудиментами околоцветника, который у первичных злаков, как и у их непосредственныхпредков, вероятно был не актиноморфным, а зигоморфным. Однако следует все жесчитать, что цветок злаков  лишен околоцветника, а лодикулы являются, нечастями цветка, а рудиментами прицветников.

Присутствие илиотсутствие лодикул, как и их строении, являются существенными систематическимипризнаками. У тропического рода Streptochaeta Schrad et Nees имеются трилодикулы в виде довольно крупных спирально расположенных ланцетных чешуй,однако их гомология с лодикулами других злаков все-таки можно считать неверной.

Хорошо развитыечешуевидные лодикулы с проводящими пучками имеются у многих бамбуков, несколькослабее развиты они у родов Stipcee, обычно тоже имеющих три лодикулы. Убольшинства же других злаков лодикулы имеют вид двух очень маленьких, цельных,двулопастных или зубчатых чешуек, лишенных или почти лишенных проводящихпучков.

Стеббинсом былиустановлены четыре типа лодикул:

                  а. бамбузаирный;

                  б. фестушкоидный;

                  в. хлородоидный;

                  г. паникоидный;

Выполняемыелодикулами функции очень разнообразны и в значительной мере определяют ихстроение. Основная функция защиты цветка от механических повреждений,накопление питательных веществ для использования их при развитии зерновки,регулирование водного режима, раздвигание  цветковых чешуй во время цветения.При этом в ходе эволюции злаков наблюдается вполне отчетливая смена функциилодикул: от преимущественно защитной к преимущественно запасающей.

Более короткоможно охарактеризовать генеративные органы  семейства Злаковые следующимобразом:

1.         Отметельчатых общих соцветий к колосовидным, головкообразным и другим общимсоцветиям;

2.         Отрассеянного расположения колосков на веточке к упорядочен  ному;

3.         Отостистых нижних цветковых чешуй к безостым;

4.         Оттрех крупных, снабженных жилками и сходных по консистенции с      цветковымичешуями лодикул к маленьким мясистым лодикулам без жилок      а затем к полнойредукции лодикул;

5.         Отшести тычинок к трем целым и двум десятым и одной тычинке;

6.         Отпочти сидячих рыльцевых ветвей к рыльцевым ветвям на длинных     столбикообразных основаниях;

7.         Откоротковолосистых на верхушке завязи, пыльников и лодикул к голой завязи,пыльникам и лодикулам.


РЕГИОНЫГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ И ПОДВИДОВ

                     А. В пределах Российской Федерации:

         1.Европейская часть РФ;

         2.Кавказ;

         3.Западная Сибирь;

         4.Восточная Сибирь;

         5.Дальний Восток;

         6.Средняя Азия.

                     В. Вне пределов Российской Федерации:

         1.Скандинавский регион;

         2.Атлантическая Европа;

         3.Средняя Европа;

         4.Средиземноморье;

         5.Малоазиатский регион;

         6.Иранский регион;

         7.Гималайский регион;

         8.Японско-Китайский регион;

         9.Южноазиатский регион;

         10.Северная Америка;

         11.Южная Америка;

         12.Африканский регион;

         13.Австралийский регион.


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

     1. Цвелев Н.Н.    Злаки СССР.Издательство Наука. 1976 год.

     2. Агрохимическая характеристикаосновных типов почв СССР — Москва, Издательство «Наука», 1974 год.

3.   Растениеводство.Пасыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.Л. М. Колос. 1997.

4.   Мир культурныхрастений, справочник. Составители: Баранов В.Д., УстименкоГ.В. Мысль. 1994.

еще рефераты
Еще работы по биологии