Реферат: Исследования Ивана Петровича Павлова в области физиологии пищеварения

Средняя школа №1289 с углубленным изучением английского языка

Северного административногоокруга

г.Москвы

Реферат натему:

«Исследования Ивана Петровича Павлова в области

физиологии пищеварения»

ученика9 «А»класса

Сановича Сергея

Руководитель работы

преподаватель биологии

Шульгина

Маргарита Алексеевна

2001 год

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.Введение……………………………………………………………………………….....……...…2-3

2.Глава I. И.П. Павлов и его работыв области физиологии пищеварения……………………...….3

§ 1.Павлов и его исследования в области физиологии пищеварения...…….3-4

§2. Уровень научной мысли в области исследования

физиологии пищеварения ко времениначала исследований Павлова…….………...…4-5

§ 3. Значениеметодики физиологической хирургии в

исследованияхПавлова………………………………………………………………..…….5-6

3. Глава II. Исследования слюнныхжелез…………………………...……………………………..…6

§ 1.Ошибочность многих гипотез предшественников Павлова....……………6-7

§ 2.Зависимость количества и качества выделяемой слюны от

природы, силы,количества и продолжительности действия натуральныхраздражителей на рецепторы ротовой полости……………………………………..……7-8

§ 3. Яркая изменчивость слюнныхжелез обусловлена специфической

возбудимостьразных рецепторов ротовой полости к каждому

раздражителей………………………………………………………………………...……….8 Глава III.Исследования желудка………………………………………………..……………………..8

§ 1. Состояниеисследований желудка ко времени начала исследованийПавлова…………………………………………………………………………………...…8-9

§ 2.Доказательство существования секреторных нервов для желудочныхжелез ……..…….…………………………………………………….……..9-10

§ 3.Доказательство того, что рефлекс осуществляется с ротовой

полости на желудочныежелезы…...……………….………………………………….10-11

§ 4. ОпытыГейденгайна по изучению секреторной деятельности желудочной и другихжелез………………………………………………….…………11-12

§ 5. Анализнеудачных опытов Гейденгайна и создание Павловым собственного успешного приемаизучения секреторной деятельности желудочной и другихжелез…….……………..……………………………………….12-13

§ 6.Установление существования двух фаз секреции желудочногосока………………………………….……………………………………………….……13-14

§ 7.Ферментативные особенности желудочного сока……………………..……14

§ 8. Изучениехода секреции желудочного сока……..………………………14-16

§ 9. ИзучениеПавловым тормозного влияния на деятельность желудочныхжелез...……………………………………………………………………..16-17

5. Глава IV. Исследованияподжелудочной железы…………………...……………………………18

§ 1. Причиныотсутствия выделения соков поджелудочной железы при электрораздраженииблуждающих нервов в вивисекционно острых опытах…………………………………………………………….………………….…...18-19

§ 2.Доказательство Павловым специфической возбудимости рецепторов ротовой полости идвенадцатиперстной кишки к различным химическимвеществам…………………………………………………………...……………………19-20

6. Глава V. Другие важнейшие исследованияПавлова в области физиологии пищеварения……………………………………………………………………………...……………20

§ 1. ОткрытиеПавловым так называемой энтерокиназы — первого образца «фермента ферментов»…………………………………………………..………...20

§ 2.Исследование Павловым двигательной деятельности пищеварительноготракта…..………………………………………………...…..……..20-21

7. Глава VI. Основная сутьрезультатов исследования И.П. Павловым и его учениками физиологии пищеварения иих значение для человечества………………………………………..21

§ 1. Идея нервизма……..……………………………………………………....21-22

§ 2. Выявление иизучение роли нервной системы в деятельности главных пищеварительныхжелез, в координации секреторной и моторной деятельности органовпищеварительной системы и всей системы в целом………..22-23

§ 3. Важность длячеловечества исследований И.П. Павлова в области физиологиипищеварения…………………………………………………..…………….…23

8. Заключение…………...……………………………………………………………………....…24-25

9.Приложение…………………………………………………………………………………….……2610.Списоклитературы…………………………………………………………………………..…….27

ВВЕДЕНИЕ:

Намой взгляд, тема питания и пищеварения в наше время очень актуальна. Ведьсейчас, в информационный век, людям требуется все больше сил для выполнения всеболее и более сложной работы. Именно поэтому сейчас так часто обсуждаютсявопросы правильного и здорового питания. Но для достижения оптимальной формычеловеку нужна не только полезная и вкусная пища, не менее важно и хорошеепищеварение.

Ныне физиологияпищеварения исследуется целыми институтами, и знания, которые мы имеем наданный момент, довольно подробно описывают все стадии пищеварения и дают нампрактические советы, как правильно питаться. Тем не менее, еще каких-нибудь столет назад знания людей об этом виде деятельности человеческого организма быливесьма скудны. Таким образом, за сто последних лет физиология пищеварениясделала огромный скачок, пройдя большее расстояние, чем за все предыдущие века.Этим колоссальным шагом науки из прошлого в будущее мы в первую очередь обязанывеликому русскому ученому – Ивану Петровичу Павлову(1849-1936).

Это был оченьмногогранный человек. В разные периоды своего шестидесятилетнего творчества онохватывал разнообразные отрасли физиологии и в каждой оставлял глубокий след.Поражает и его любовь к работе. Даже в молодости, в один из самых тяжелыхпериодов жизни, когда будущий академик вынужден был заботиться о своемпропитании и пропитании своей семьи, он тратил последние деньги на покупкуоборудования и подопытных животных для проводимых им сложнейших экспериментов.Студентом Павлов многими часами не выходил из лаборатории, постоянно пытаясьулучшить, уточнить и без того феноменальные результаты исследований.

Усилия Ивана Петровичадовольно быстро были оценены и в России, и за рубежом. Сразу послеопубликования в 1897 г. классический труд ученого «Лекции о работе главныхпищеварительных желез» стал настольной книгой для физиологов всего мира. Уже в1904 г. первым среди русских ученых и первым из физиологов он был удостоенНобелевской премии. Затем пришло долгожданное признание и на родине – в 1907 г.Павлов был избран действительным членом Петербургской Академии наук.

На мой взгляд, его жизнь– прекрасный образец достойного и упорного служения науке: многолетнегостремления к познанию неизвестного, поэтому, мне кажется, крайне важнопоказать, насколько ценен вклад И.П. Павлова в сокровищницу мировой науки.Вторая важная задача, стоящая перед автором, — проанализировать строениепищеварительной системы в целом, а также ее отдельных органов и желез, иособенно идеи, высказанные в этой области академиком Павловым.

ГЛАВАI

И.П.ПАВЛОВ И ЕГО РАБОТЫ В ОБЛАСТИ ФИЗИОЛОГИИПИЩЕВАРЕНИЯ

§1.Исследованиямифизиологии пищеварения Иван Петрович Павлов начал заниматься еще будучистудентом естественного отделения физико-математического факультетаПетербургского университета (1870-1875).Заниматься этими проблемами ученого побудила прочитанная им в юностиувлекательная книга английского ученого Льюиса «Физиология обыденной жизни».

Но вернулся он к этимизысканиям лишь в 1891 г. Особенно способствовала этому защита Павловымдиссертации на степень доктора медицины в 1883 г., после чего он получил званиеприват-доцента Военно-медицинской академии, где и проработал 45 лет, а такжепоследующее (в 1891 г.) приглашение Павлова для руководства отделом физиологиитолько что созданного Института экспериментальной медицины., где он выполнилглавные исследования по физиологии пищеварения, а также разработал своезнаменитое учение об условных рефлексах. Занимался этим ученый еще более двухдесятков лет и к началу 1910-х годов обобщил свои труды и окончательно занялсятолько физиологией высшей нервной деятельности.

К сожалению, в началесвоей карьеры Иван Петрович часто испытывал материальные трудности, и радость,доставляемая творческими успехами, постоянно отравлялась тяжелыми условиямисуществования. Беспомощность Павлова в житейских делах и нехватка денегособенно остро стали ощущаться после его женитьбы в 1881 г. Сам он в«Автобиографии» пишет так: «Вплоть до профессуры в 1890 г. уже женатому иимевшему сына в денежном отношении постоянно приходилось очень туго»[1].

Часто Ивану Петровичуприходилось и работать в совершенно непригодных условиях. Но даже в лабораториипри клинике Боткина, где ученому самому приходилось делать приборы для егодальнейших исследований из подручного материала (например жестяных консервныхкоробок), он добивался поразительных результатов.

§2.Когда Павловприступал к систематическим исследованиям по физиологии пищеварения, в мире былнакоплен довольно скудный объем знаний по этому вопросу, и гению Павлова былосуждено вывести эту отрасль физиологии из тупика и поднять на новую высоту.Дело в том, что до Павлова физиология пищеварения была одним из самых отсталыхразделов науки физиологии вообще. Существовали лишь весьма неточные и фрагментарныепредставления о закономерностях работы отдельных пищеварительных желез и всегопроцесса пищеварения в целом. Основной прием исследования функций органовпищеварительной системы в те времена – вивисекционно острый эксперимент (способфизиологического исследования, при котором экспериментатор производитвсевозможные разрезы на теле наркотизированного или обездвиженного, а иногда ине наркотизированного животного, обнажает интересующий его орган, разрушаяестественную связь и взаимодействие между частями организма, и в такихзапутанных и неестественных условиях пытается выявить закономерности работы техили иных органов или систем организма путем стимуляции, угнетения илиблокирования их с помощью различных искусственных воздействий, например электротока,что естественно является невозможным).

§3.Особое значениеИван Петрович Павлов уделял методике физиологической хирургии: «Для натуралиста– все в методе», — говаривал Иван Петрович. Несмотря на то, что, по мнениюСеченова, Павлов был одним из лучших вивисекционистов Европы, он разработалпринципиально новый и крайне прогрессивный для своего времени применяемый исейчас метод хронического эксперимента, т.е. эксперимента на неповрежденном илизаранее прооперированном животном (обычно собаке).

Благодаря такому подходуПавлов первым среди физиологов стал на путь последовательного целеустремленногосинтетического( т.е. объединяющего данные многих опытов в более комплексныетеории), исследования функций организма в хроническом эксперименте, точнее, дополниланалитический( т.е. разделяющий каждый опыт на фазы и стадии и исследующий их),подход к изучению функций сложного организма синтетическим и создал тем самымединый метод познания физиологических закономерностей.

Это и есть научный методПавлова, самый совершенный и плодотворный научный метод в физиологии, неизменнообеспечивавший своему творцу богатейший урожай ценнейших фактических данных влюбой области физиологии, которой он занимался. Сам он об этом говорил так:«Часто говорится, и недаром, что наука движется толчками в зависимости отуспехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как быподнимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт сневидимыми раньше предметами. Поэтому нашей первой задачей была выработкаметодики»[2].

В этом методе воплощеныосновные черты мировоззрения автора, его взгляды на целостность организма сокружающей средой, взгляды, которые объединяют его с виднейшими учеными еговремени Дарвином, Сеченовым, Тимирязевым и другими.

ГЛАВАII

ИССЛЕДОВАНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

§1.Подходя кисследованию сложных желез Павлов, пожалуй, имел самую большую начальную базуиз всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения. Делов том, что в отношении слюнных желез, роль которых в пищеварительном процесседовольно скромная, существование секреторных нервов было выявлено иобстоятельно изучено такими учеными как Клод Бернар, Гейденгайн, Людвиг (у двухпоследних в лабораториях Иван Петрович с 1884 по 1886 год успешно работал дляповышения квалификации, что впоследствии очень помогло ему в егоисследованиях). Но так как эти ученые проводили свои эксперименты с помощьювивисекционно острых опытов, их выводы не позволяли им выявить во всей полнотекартину и закономерности богатой и разносторонней деятельности этих желез:рефлекторная секреция слюны ставилась в полную зависимость от общеговозбуждения рецепторов ротовой полости, хотя задолго до этого было доказано,что эти рецепторы далеко не однородны ни по функциям, ни по структуре.

§2.Павлов же всвоих изысканиях в этой области, как и в других, использовал изобретенный имхронический эксперимент. Благодаря целой серии систематических и тщательныхэкспериментов такого рода он смог установить, что рефлекторная секреция слюныне всегда одинакова, как думали его предшественники, а варьируется. Изрезультатов своих исследований ученый заключил: главные факторы, влияющие наэтот процесс – это, во-первых, природа, сила, количество и продолжительностьдействия натуральных раздражителей в виде пищевых (либо отвергаемых) веществ нарецепторы ротовой полости. В частности, от того, попадает в рот пища илиотвергаемое вещество (кислота, щелочь и т.д.), какой сорт пищи попадает в рот –мясо, молоко, хлеб или что-то другое; в каком виде – сухом или жидком) и вкаком количестве – зависит, какие слюнные железы и в каком темпе будутработать, какого состава, консистенции и какое количество слюны будут выделять,будут ли работать вообще и т.д. Так например, было показано, что сухая пищавызывает большее слюноотделение, чем влажная или жидкая, кислота вызывает слюнус большим содержанием белка, чем пищевые продукты, речной песок также вызываетобильное слюноотделение, а мелкие камешки, положенные в рот, не вызываютслюноотделения, а просто выталкиваются изо рта и т.д.

Во-вторых, одним изопределяющих факторов, которые влияют на количество и качество выделяемой слюны– это ее функциональное назначение – пищеварительное, защитное илисанитарно-гигиеническое. Например, на съедобные вещества выделяется, какправило, густая слюна, а отвергаемые вещества вызывают обычно жидкую. А так какгустую и жидкую слюну выделяют разные железы, то соответственно меняется доляучастия этих желез в слюноотделительном процессе.

§3.Тщательнопроанализировав все выше изложенное, Павлов пришел к выводу принципиальнойважности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнныхжелез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полостик каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носятприспособительный характер. Отдельно отметил исследователь и то, чтоприспособительная изменчивость в деятельности слюнных желез четко проявляетсятакже при так называемой психической секреции слюны, т.е. при секреции на вид изапах пищи и т.п. Но этим вопросом Павлов занимался уже при исследовании высшейнервной деятельности.

В общем, исследованияслюнных желез стали для И.П. Павлова как бы отправной точкой, с которой онначал уже гораздо более сложную, трудоемкую, но вместе с тем и значительноболее важную работу по изучению желудочной, поджелудочной желез и другихорганов и желез пищеварительной системы человека.

ГЛАВА III

ИССЛЕДОВАНИЯ ЖЕЛУДКА

§1.ИсследованияИ.П. Павлова в области физиологии желудка – это одно из его крупнейшихдостижений, которое было мгновенно оценено его коллегами как физиологами, так имедиками во всем мире и вызвало их восторг. Этому способствовал и очень мрачныйфон, на котором проводились эксперименты: существование секреторных нервов дляжелудочных желез так или иначе отрицалось всеми ведущими физиологами тоговремени. Такое мнение было обусловлено негативными результатами вивисекционныхопытов на животных. Хотя науке давно было известно, что ветви блуждающего нервапроникают в толщу желудка, однако приемами острого опыта не удавалось бесспорнодоказать отношение этого нерва к секреторной деятельности названныхпищеварительных желез. Это было обусловлено тем, что при обычных острых опытахраздражение блуждающего нерва электрическим током или как-нибудь иначе вподавляющем большинстве случаев не вызывает заметного выделения желудочногосока, поэтому физиологи считали, что блуждающий нерв является для желудка несекреторным нервом, а сосудо-двигательным, моторным и чувствительным. Непомогли опровергнуть эти ложные сведения и результаты единичных хроническихэкспериментов. Это было связано с их крайней запутанностью, неполноценностьюкак по замыслу постановки, так и по существу предварительно осуществленнойхирургической операции.

§2.Именно поэтомутвердое установление Павловым факта существования нервной регуляциидеятельности желудочных желез – убедительное доказательство того, что этижелезы имеют секреторную иннервацию, т.е. снабжены нервами, вызывающимивыделение желудочного сока, принесло ему всемирную славу и уважение со сторонылучших специалистов в этой области знания во всем мире.

Этот великолепныйрезультат был достигнут благодаря остроумно задуманному и филигранноосуществленному опыту, суть которого заключается в следующем: у собаки сжелудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и концы его пришивали ккраям кожной раны на шее в виде двух зияющих отверстий. Через некоторое время,когда животное успевало вполне оправиться от общих последствий наркоза иоперации и уже ничем не отличалось от здоровых, устраивали так называемоемнимое кормление: собаке давали куски мяса, хлеба или другой пищи, нопроглоченное вываливалось через верхнее отверстие пищевода, не доходя дожелудка. Через несколько минут после начала «кормления» начиналось выделениежелудочного сока, которое быстро достигало значительных размеров и продолжалосьдо часа и более. При этом было установлено, что выделение желудочного сока примнимом кормлении носит характер твердо установленной физиологическойзакономерности.

§3.Факты говорилисами за себя, и мало кто из физиологов сомневался, что секреция желудочногосока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеетрефлекторный характер, но Павлов доказал это специальным и очень красивымопытом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать в последующемблуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозгеи, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют (снабжают органы и ткани нервнымиэлементами (нервными волокнами, клетками), обеспечивающими их связь с центральнойнервной системой) большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в томчисле желудочные железы), то мнимое кормление впоследствии уже не вызоветвыделение желудочного сока. Вывод Павлова из этих опытов был настолько точным,что исключал все другие, и заключался в следующем: пища возбуждает вкусовойаппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, аоттуда через блуждающие нервы – к желудочным железам, т.е. осуществляетсярефлекс с ротовой полости на желудочные железы. Перерезка обоих блуждающихнервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочнымжелезам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое.Отсутствие и психической секреции желудочного сока при перерезании блуждающихнервов объясняется тем, что, хотя воспринимающая часть дуги этого рефлексасложнее, чем при мнимом кормлении, исполнительные части у них одинаковые.

Подведя итогвышеописанным опытам, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным,что привычная, традиционная обстановка физиологического эксперимента наживотном, так или иначе отравленном или свеже- и сложнооперированном, заключаетв себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно осознаваемую физиологамиопасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнутьдля глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде»[3].

Но ученый никогда неостанавливался на достигнутом: Павлов постоянно приближал условия своих опытовк естественным. Тем не менее он понимал, что опыт с мнимым кормлениемпоказывает картину секреторной деятельности желудочной и других желез не вовсей полноте; при этом опыте пище не попадает в желудок и не оказывает нихимического, ни механического воздействия на его стенки, как то имеет место приестественном пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки сжелудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамикувыделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильноперемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.

§4.Эту проблемупытались решить многие ученые того времени, в том числе и известный немецкийфизиолог Гейденгайн. Для решения этой задачи он пытался путем поперечныхперерезок в области дна желудка выкроить из него небольшой кусок, анатомическиразделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать двасамостоятельных желудка — большой и маленький – с фистулами в их полости. Приэтом он надеялся сохранить дееспособность маленького желудка и на примере егодеятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного сока в целом.Однако предложенный Гейденгайном путь оказался тупиковым: маленький желудок,лишенный контакта с блуждающими нервами, первоначально работал более или менеенормально, а затем вовсе терял работоспособность (см. рисунок 1).

§5.Решить этунепростую задачу предстояло Павлову, с чем он блестяще и справился. Приложив кэтому весьма сложному делу свой могучий ум и виртуозные руки он осуществилоперацию, которая известна под названием операции маленького, илиизолированного, желудка по Павлову, и которая немедленно вошла во все учебникифизиологии и стала образцом простоты и ясности в решении сложнейших задачнауки, имеющих первостепенную важность для развития физиологии пищеварения.Анализируя причины неудач Гейденгайна в свете своих общетеоретическихустановок, он пришел к умозаключению, что основной из этих причин являласьперерезка всех ветвей блуждающего нерва, идущих к изолированному его способомжелудку. Поэтому изобретательный ум и хирургический талант Павлова былинаправлены на создание изолированного маленького желудка с сохраненнойиннервацией блуждающими нервами. И в конечном счете была одержана очереднаянаучная победа исследователя.

Суть операции,проведенной Павловым, заключается в следующем: путем частичного продольногоразреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва,из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основаниемсвязанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки — слизистого, мышечного и серозного, затемтонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяютслизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы,оставив нетронутыми мышечный и серозный слои, в толще которых находятся ветвиблуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемыймаленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий споследним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источникомснабжения кровью и ветвями блуждающего нерва (см. рисунок 2).

Благодаря сохраннойиннервации маленький желудок по Павлову функционирует, в отличие от маленькогожелудка по Гейденгайну, совершенно нормально. Полость маленького желудка, как ибольшого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна,попавшие в маленький желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают вмаленький желудок. Однако все, что происходит с железами маленького желудка подрефлекторным воздействием пищи из полости рта или из полости желудка, либо поиным причинам, происходит и с железами маленького желудка. По выражениюПавлова, в маленьком желудке, как в зеркале, отражается все, что происходит вбольшом. А из-за того, что в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды,динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно каки физические, химические и ферментные свойства этого сока, можно гораздо точнееисследовать по секреторной деятельности маленького желудка, чем по секреторнойдеятельности большого желудка.

§6.Остановимся нанекоторых важных результатах исследований Павлова и его учеников в этойобласти. Они установили, что при истинном кормлении желудочный сок у животноговыделяется дольше и в большем количестве, чем при мнимой кормлении. Это значит,что пища возбуждает секрецию желудочного сока не только своим действием навкусовые и обонятельные рецепторы, но и действием на стенки желудка. Этоподтверждали опыты, показывающие, что если незаметно для подопытного животноговвести в неработающий желудок через фистулу сырое мясо или некоторые другиепищевые вещества, даже простую воду, то через некоторое время начинаетсявыделение желудочного сока. Тем самым было установлено существование двухисточников стимуляции желудочных желез и соответственно двух фаз секрециижелудочного сока. Причем сок, выделенный в первой фазе секреции, обладаетбольшей переваривающей силой, чем сок, выделенный во второй фазе секреции.Павлов назвал сок первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», соком исчитал, что ему принадлежит определяющая роль в цепи ферментально-химическихпревращений в целом.

Вначале Павлов думал, чтои вторая фаза секреции желудочного сока имеет чисто рефлекторный механизм.Однако после открытия Эдкинсом в 1906 году специального гормонального вещества,выделяемого в пилорической (выходной) части желудка и способного вызыватьсекрецию желудочного сока во всем желудке, Павлов допускал, что во второй фазесекреции желудочного сока наряду с нервным механизмом действует такжегуморальный механизм. Близкой точки зрения придерживаются некоторые современныеисследователи, но окончательно этот вопрос не решен до сих пор.

§7.Далее, Павлов иего сотрудники доказали, что специфической возбудимостью обладают такжерецепторы ротовой полости и желудка, раздражение которых адекватными импищевыми продуктами вызывает рефлекторную секрецию желудочного сока по-разному,что количество и ход секреции, как и кислотность и ферментативные свойстважелудочного сока, зависят от количества и особенностей съеденной пищи и что изменчивостьв рефлекторной секреции желудочного сока в данном случае также носитприспособительный характер.

§8.Все это былообстоятельно изучено в отношении трех самых распространенных пищевых продуктов — хлеба, мяса и молока. Анализируя измененияв количестве и ходе выделения желудочного сока и концентрации основных егосоставных частей в зависимости от разновидности съеденной пищи, Павловустановил, что основное значение этих изменений сводится к созданию оптимальныхусловий для переваривания соответствующих пищевых продуктов. На хлеб выделяетсясок, богатый пепсином, необходимым для переваривания грубых растительныхбелков; на молоко выделяется сок, бедный пепсином, но для нежного молочногобелка — казеина его достаточно; а намясо выделяется сок с высокой концентрацией кислоты, что необходимо дляпереваривания этого продукта, богатого соединительными веществами. В этомсоответствии количества и качества выделенного сока особенностям пищи, которуюнужно переварить, и заключается адаптивный (приспособительный) характерописанного явления, которое было выявлено и изучено Павловым.

Другие опыты Павлова иего сотрудников также подтвердили наличие специфической возбудимости рецепторовротовой полости по отношению к агентам, вызывающим рефлекторную секрециюжелудочного сока, а также приспособительный характер этой секреции. Ониустановили, что такие вещества, как кислота, перец и речной песок, действуя нарецепторы ротовой полости и вызывая рефлекторно обильное слюноотделение, невызывают выделения желудочного сока. Отсюда Павлов сделал вывод, что не всякоехимическое действие на эти рецепторы ведет к рефлекторной активации желудочныхжелез, что каждое вещество из полости рта возбуждает деятельность названныхжелез своими специальными химическими свойствами, к тому же каждое отдельноевещество действует при этом по-своему.

Павлов доказал, чтомеханическое раздражение слизистой оболочки желудка также не способно вызватьсекрецию желудочного сока, как ошибочно полагали многие ученые в то время, ондоказал, что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызыватьсекрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистуюоболочку выходной (или пилорической) части желудка и оттуда рефлекторновозбуждают деятельность всех желудочных желез.

§9.Павлов и егосотрудники выявили не известный до того времени тип рефлекторного влияния надеятельность желудочных желез, а именно — тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий изжелудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистойоболочки. Жир при этом может приостанавливать, ослаблять уже идущий процесссекреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действиивозбудителей желудочных желез. Павлов говорил в одной из своих лекций:«Пищеварение — большое дело, здесьпроисходит ряд последовательных, сложных химических процедур. Понятно, чтопроцессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы междусобой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химическойобработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому чтофермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты. А потому при введениижира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока,когда должна происходить в кишках обработка жира»[4].Тот факт, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, привел Павлова к заключению,что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляетсячерез посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов,находящихся рядом с их возбудительными секреторными волокнами.

Допущение о существованииспециальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервамипослужило Павлову основанием для объяснения другого факта. Многие ученыесчитали, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрециюжелудочного сока, Павлов же доказал обратное. Для этого необходимо толькособлюдать определенные условия — либодолго (в течение часа и более) раздражать периферический конецсвежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже недолго, носпустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременноераздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные,так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимнаянейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет засобой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогдаэффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. ПоПавлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезкиперерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколькодней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна ещеостаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрециюжелудочного сока без задержки.

Описанные вышеэксперименты Павлова разрешили проблему нервной регуляции деятельностижелудочных желез блуждающими нервами. Этому разрешению помогли отрицательныерезультаты опытов других ученых по электростимуляции этих нервов в острыхвивисекционных условиях и безупречные положительные результаты хроническихэкспериментов Павлова с мнимым кормлением.

ГЛАВА IV

ИССЛЕДОВАНИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

§1.Велики заслугиПавлова и в исследовании другой главной пищеварительной железы –поджелудочной., или панкреатической. В физиологии господствовало мнение, чтоэта железа не имеет секреторных нервов, и что названные нервы, снабжающие еесвоими ветвями, несут другие функции — сосудодвигательную и чувствительную. Павлов и его сотрудники, хотя и с большимтрудом, доказали ошибочность прежней точки зрения. Вот некоторые примеры.

У собак с хроническойфистулой протока поджелудочной железы вид и запах пищи, как и мнимое кормление,могут рефлекторным путем вызывать секрецию сока этой железы. Были основаниясчитать, что секреторные нервы для поджелудочной железы — ветви блуждающего и симпатического нервов. Но если блуждающиенервы являются секреторными для блуждающих желез и поджелудочной железы, какэто вытекает из опытов Павлова, то почему электрораздражение этих нервов вострых опытах не влечет за собой выделение сока названных желез, подобно томукак при электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерновызывается слюноотделение? Павлов провел два типа опытов. В одном случае усобак с хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезалисьблуждающие нервы на уровне шеи и раздражались электрическим токомпериферические их концы не в тот же день, а спустя 4-5 дней после перерезки;это вызывало секрецию сока поджелудочной железы. Однако спустя еще несколькодней после этого раздражение нерва уже не вызывало выделение сока. Павлов далэтому такое объяснение: блуждающие нервы содержат в себе как возбудительные,так и тормозные секреторные волокна для желудочных и поджелудочной желез. Приэлектрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокнанейтрализуют эффект возбудительных волокон, и поэтому секреции надлежащих железне происходит. После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идетзначительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому спустянесколько дней после этой перерезки электрораздражение периферических концовнервов активирует только или преимущественно возбудительные их волокна ивызывает секрецию надлежащего сока. Это подтверждает теоретическое положениеПавлова о существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.

§2. В лабораторииПавлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железынаряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т.е. с рецепторов ротовойполости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные хроническиеэксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются мощнымивозбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистуюоболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В тойже области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. Впротивоположном направлении влияют щелочи — они тормозят секрецию панкреатического сока. В лаборатории Павлова былопоказано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки,раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочнойжелезы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевымпродуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторамиприспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железынаходит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции, нои в изменении ферментативного состава сока — на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочныепродукты — сок, богатый ферментом,расщепляющим жиры, на мясо – сок, занимающий промежуточное место по своимферментативным свойствам.

ГЛАВА V

ДРУГИЕВАЖНЕЙШИЕ ИИСЛЕДОВАНИЯ И.П.ПАВЛОВА В ОБЛАСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

§1.Крупнымсобытием в науке следует считать открытие Павловым так называемой энтерокиназы — первого образца «фермента ферментов». Онвыделяется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и не играетнепосредственной пищеварительной роли, а преобразовывает неактивный проферменттрипсиноген панкреатического сока в активный фермент трипсин, который ирасщепляет белки. Это важное открытие Павлова дало начало развитию новогонаправления в науке о ферментах. Вслед за этим ученые выявили много другихбиологически активных веществ этого рода, имеющих отношение к другим ферментамрастительного или животного происхождения и известным под названием киназ иликоферментов. В лаборатории Павлова установили, что разного рода механическиестимуляции слизистой оболочки тонких кишок вызывают разного типа секреции желудочногосока.

§2.ВниманиеПавлова привлекали также вопросы двигательной деятельности пищеварительноготракта. Он и его сотрудники установили, что движение желудка и эвакуация егосодержимого в двенадцатиперстную кишку строго контролируются рефлекторным путемсо стороны последней. Например, наличие в ней кислого содержимого сильнотормозит эту эвакуацию, а щелочная реакция этого содержимого ускоряет ее.

В лаборатории Павловабыли впервые выявлены и изучены так называемые голодные сокращения желудка итонких кишок, сопровождаемые периодическим усилением выделения кишечного сока,панкреатического сока и желчи.

ГЛАВА VI

ОСНОВНАЯ СУТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И.П.ПАВЛОВЫМ И ЕГО УЧЕНИКАМИФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ

ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

§1.Через все научное творчество И.П. Павлова, посвящено ли былооно физиологии кровообращения, пищеварения, выделительных органов,сравнительной физиологии или другим вопросам, как бы ни отличались по методуили объекту исследований его работы, красной нитью проходит единый принцип,удачно названный ученым «нервизмом». Суть этого понятия – идея о том, чтоведущую роль в организме по регуляции состояния и деятельности органов и системсложного организма принадлежит нервной системе. Вот что писал в этой связи самученый: «Под нервизмом понимают физиологическое направление, стремящеесяраспространить влияние нервной системы на возможно большее количестводеятельности организма»[5].

В возникновении иформировании этого научного принципа Павлова существенную роль сыгралипроизведения его идейного предшественника И.М. Сеченова, первого преподавателяфизиологии И.Ф. Циона, выдающегося французского физиолога Клода Бернара и вособенности работы крупного русского клинициста С.П. Боткина, а также некоторыхдругих. Вот как об этом рассказывал сам Павлов в своей диссертации: «Идеяисследования и осуществление ее принадлежит только мне. Но я был окруженклиническими идеями профессора Боткина, — и с сердечной благодарностью признаюплодотворное влияние в этой работе, так и вообще на мои физиологические взглядытого глубокого, широкого, часто опережавшего экспериментальные данныенервизма, которые, по моему мнению, составляют важную заслугу Сергея Петровичаперед физиологией»[6].

§2.Благодарянеимоверным усилиям Павлова и некоторых других ученых, в том числе егоучеников, выявлена и изучена роль нервной системы в деятельности главныхпищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельностиорганов пищеварительной системы и всей системы в целом. Вот основные итогитруда Павлова, как их понимал сам ученый.

Секреторная иннервацияособенно важна и совершенна применительно к слюнным железам, что обусловленотем, что эти железы — начальное звеновсей системы — находятся на стыке смногообразными воздействиями внешнего мира и должны реагировать на этивоздействия первыми, к тому же по-разному, быстро и четко, что возможно толькопри помощи рефлекторного механизма. В деятельности второго и наиболее важного звена системы — желудка — роль секреторной иннервации и рефлекторногомеханизма также остается очень важной и осуществляется в виде двух типоврефлексов: из ротовой полости и других отдаленных от желудка рецепторов и изполости самого желудка. Но здесь проявляется и другой механизм стимуляции ирегуляции процесса секреции желудочного сока – гуморально-гормональный. Вдеятельности наиболее отдаленного от внешнего мира звена системы — поджелудочной железы — роль рефлекторного механизма становитсяслабее, но зато роль гуморально-гормонального возрастает. В деятельностипоследующих звеньев системы — печени,кишечных желез первый фактор практически перестает играть заметную роль, авторой становится господствующим.

Специфическаявозбудимость разных звеньев пищеварительной системы и приспособительнаяизменчивость в ее деятельности, которые считались Павловым ярким проявлениемцелесообразности этой деятельности и исследованию которых он уделял стольбольшое внимание, понимались и освещались великим натуралистом в аспектематериалистического миропонимания, с эволюционным подходом к происхождению сложныхбиологических явлений. Он считал, что эти особенности структуры и функциипищеварительной системы развивались в процессе многовековой эволюции животногомира, как развиваются и другие адаптивные биологические явления в дарвиновскомпонимании.

Основными и наиболеедостоверными сведениями о физиологии пищеварительных желез наука обязана именноПавлову. Он фактически заново создал эту важную главу физиологии, создалцельное учение о единой пищеварительном процессе взамен ранее существовавшейбесформенной смеси отрывочных, неполных и часто ошибочных сведений о работе техили иных органов пищеварительной системы.

§3.На первыйвзгляд кажется, что все изыскания Павлова и других ученых, работавших в этойобласти, — лишь еще одна монетка вкопилку мирового теоретического знания. Но такое мнение ошибочно. Если бы неисследования ученых, люди могли бы умереть от малейшей кишечной инфекции, арезультаты экспериментов Павлова подняли медицину пищеварительного тракта нановую высоту.

Не менее важны длячеловечества исследования Павлова и в свете современных представлений людей овкусной и здоровой пище, оптимальной частоте и объемах ее употребления. Ведьпервые исследования по калорийности и усвояемости пищи провел именно ИванПетрович.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итоги работы слитературой, я убедился, что великое творческое наследие Павлова не подверглосьзабвению, а, наоборот, было подвергнуто тщательному анализу как памятникнаучной мысли и неиссякаемый источник новых идей, в котором каждое новоепоколение естествоиспытателей может почерпнуть какие-то ранее не известныемысли Павлова, способные послужить основой для еще не проведенных опытов илиисследований. К столетию со дня рождения ученого в 1949 году было издано Полноесобрание трудов И.П. Павлова в шести томах. Впоследствии были выпущены еголекции и переписка, научно-популярные книги о жизни и творчествеисследователя., например, книга известного ученого П.К. Анохина или ученикаПавлова Э.А. Асратяна. Последнее произведение, на мой взгляд, приводит самыеподробные сведения о биографии Павлова и дает очень точную, но в то же времяпонятную обычному неподготовленному читателю картину опытов ученого, ихрезультатов, а также значения этих результатов для науки и человечества вцелом.

Проведя анализ книг,посвященных ученому, я пришел к следующим основным выводам:

1) И.П.Павлов — основатель современнойфизиологии пищеварения. Разумеется, не все факты и теоретические положенияПавлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу и в наши дни.Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печатьмысли и труда Павлова.

2) Важнейшаязаслуга Павлова — создание прочногофундамента для дальнейших исследований пищеварительного тракта человека:классического труда «Лекции о работе главных пищеварительных желез», непотерявшего своей актуальности и в наше время. Этой книгой он дал мощныйимпульс для дальнейшего пополнения и уточнения знаний в этой области.

В знак памяти о великом русском физиологе сейчас именемПавлова называют кафедры физиологии и даже целые институты. И.П. Павловвоспитал целую плеяду выдающихся ученых — его учеников и последователей как в нашей стране (В.В. Савич, Б.П. Бабкин, Л.А.Орбели, И.П, Разенков, Э. А. Асратян и другие), так и за границей (Карлсон,Кеннон, Томас, Айви и другие).

Таким образом, более чем за 130 лет человек сумел составитьболее или менее полное и точное представление о работе своей пищеварительнойсистемы. Тем не менее уточнение и расширение знаний о некоторых органахпищеварительной системы и процессах, происходящих в ней (например, второй фазесекреции желудочного сока), требует усилий новых поколений исследователей всегомира. Наверное, никогда не наступит то время, когда не будет тайн жизничеловека, которые не заинтересуют ученых, но я надеюсь, что эти люди никогда незабудут, кто начинал великое дело познания человеком еще одной части своегоорганизма.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рисунок 1. Схема операции «маленького желудка» (по Гейденгайну)

Нервныеветви (пунктирные линии) перерезаются.

Рисунок 2. Схема операции «маленького желудка» (по Павлову)

АВ-линияразреза; С-лоскут для постройкиизолированного

мешка; U-полость желудка; S-полость изолированногомеш-

ка; D-передняя брюшная стенка; А-передняя брюшная стенка.

СПИСОКИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Асратян Э.А. Иван Петрович Павлов1849-1936. М., 1974.

2. Воронин С. Жизнеописание ИванаПетровича Павлова. Л., 1984.

3. Павлов И.П. Полное собраниетрудов, тт. 1, 2, 3, 5.

4. Лекции И.П. Павлова по физиологии.М., 1949.