Реферат: Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания

МИНЕСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Естественно – экологический ф–т

Кафедра биологии и экологии организмов

Стахович Артем ВалентиновичД ИП Л О М Н А Я Р А Б О Т А

Тема: “ВЛИЯНИЕ ЦИТОКИНИНОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ

ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ

УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ”.

Научныйруководитель: Кандидат биологических наук, доцент

ТАРАСЕНКО АЛЛА АНДРЕЕВНА

Москва 2000 год

СОДЕРЖАНИЕ

Стр. 1. ВВЕДЕНИЕ 3 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 4 2.1 Краткая характеристика фитогормонов 4 2.2 Общая характеристика цитокининов 6 а) Химическая структура 6 б) История открытия 7 2.3 Физиологическая роль цитокининов 9 а) Стимуляция деления клеток 9 б) Влияние цитокининов на рост клеток 11 в) Действие цитокининов на органогенез 13 г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты 15 д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов 16 е) Влияние цитокининов на рост целых растений 17 ж) Продлениес помощью цитокининов жизни срезанных листьев 18 з) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении 18 и) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов 19 2.4 Роль калия в минеральном питании растений 21 а) Источники калия для растений 21 б) Значение калия в жизни растения 23 в) Физиологическая роль калия в растениях 23 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 27 3.1 Характеристика объекта исследования 27 а) Классификация 27 б) Краткая ботаническая характеристика 27 в) Характеристика сорта Терция 28 г) Агрономическое значение яровой пшеницы 29 3.2 Методика исследования 29 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 30 4.1 Влияние калия на рост и физиологические процессы 30 4.2 Влияние кинетина на физиологические процессы 34 4.3 Выводы 47 5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 48

1. ВВЕДЕНИЕ

В последнее время привозделывании различных сельскохозяйственных культур все большее вниманиеуделяется приемам, с помощью которых можно воздействовать непосредственно нарастительный организм. К таким приемам относится обработка растений или ихсемян различными веществами, в частности регуляторами роста.

Не смотря на то, чторастение обладает способностью синтезировать гормоны, во многих случаяхдобавление их извне оказывает на растение положительное действие. Влияниерастительных гормонов или их синтетических заменителей проявляется особеннорезко тогда, когда уровень содержания их в растении не высок.

В настоящее времяобщепризнанно, рост и развитие растений регулируется системой фитогормонов,включающей ауксины, гибберелины, кинины и ингибиторы. Каждая группа гормоновимеет свои специфические функции. Фитогормоны по-разному реагируют на различныепитательные смеси.

Задачей настоящейработы было исследование влияния цитокининов на рост и некоторыефизиологические процессы растений пшеницы на фоне полной питательной смеси, принедостатке калия, и с внесением цитокинина.

2. ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Краткаяхарактеристика фитогормонов

Важнейшимипредставителями эндогенных регуляторов роста растений являются фитогормоны. Это- нормальные продукты жизнедеятельности самого растения, участвующие врегуляции обмена веществ и формообразовательных процессов на всех этапахонтогенеза (Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н, 1984 ). Они обладают тремя общимиосновными свойствами:

1. Гормонысинтезируются в одном из органов растения (молодые листья, почки, верхушкикорней и побегов) и транспортируются в другие места, где активируют процессыонтогенеза и роста.

2. Гормонысинтезируются и функционируют в растениях в микро количествах.

3. Гормоны могутвызывать характерные морфологические изменения.

Следовательно,этим веществам можно дать другое, более обобщенное, определение. Фитогормоны — это вещества, действующие в ничтожных количествах, образующиеся в одних органахи оказывающие регулярное влияние на какие-либо физиологические процессы вдругих органах растения.

Работы многихдругих ученых ( Чайлахян, Саркисова, Полевой, 1982 ) показали, что системагормональной регуляции во многом определяет характер протекания таких важнейшихфизиологических процессов, как рост, формирование новых органов, переходрастений к цветению и формированию пола цветков, старение листьев, переход всостояние покоя и выход из него почек, клубней, луковиц и т.д.

Процессы роста иморфогенеза тоже являются физиологическими программами, только медленнопротекающими. Учитывая выше сказанное, можно дать еще одно определениефитогормонам. Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляетсявзаимодействие клеток, тканей и органов и которые необходимы в малыхколичествах для запуска и регуляции физиологических и морфогенетическихпрограмм.

В настоящее времяизвестно четыре группы фитогормонов:

ауксины, гибберелины,цитокинины и ингибиторы роста. Все они могут активизировать, но могут итормозить функциональную активность клеток. Общим условием для действия любогофитогормона является наличие в клетках специфичных рецепторов. Все фитогормонывызывают у компетентных клеток сравнительно быстрые физиологические реакции,связанные, очевидно, с мембранами и более медленные изменения, зависящие отсинтеза белков и нуклеиновых кислот ( Полевой В., 1982 ).

Помимо естественныхфитогормонов, получено большое количество синтетических аналогов этих природныхсоединений, которые часто обладают высокой физиологической активностью. Строгоговоря, эти вещества не могут отнесены к фитогормонам, так как не образуются врастениях, однако многие из них по активности не уступают фитогормонам или дажепревосходят их ( Муромцев Г.С., 1973 ).

2.2 Общая характетистика цитокининов

а)Химическая структура

Цитокининаминазывается один из типов фитогормонов, обладающих определенной совокупностьюбиологической активности, которая весьма разнообразна и проявляется прирегуляции роста, органообразования, процессов старения и покоя.

Цитокинины принимаютучастие наряду с другими фитогормонами в регуляции самых разнообразныхфизиологических процессов в растении. Для них, как и для других фитогормонов,характерна полифункциональность. Кроме того, действие цитокининов появляется внеразрывной связи с действием других фитогормонов и природных ингибиторов.

В химическомотношении природные цитокинины и их синтетические заменители представляют собой производные

/>6-аминопурина с заместителем в аминогруппе при шестом атомеуглерода пуринового кольца.

Пурин

Цитокининыпуринового ряда слаборастворимы в воде, но хорошо растворимы в этаноле,этиловом эфире, ряде щелочей и кислот. Цитокинины устойчивы к нагреванию,автоклавированию, действию щелочей и кислот.

Однако точнаяхимическая характеристика цитокининов, как производных 6-аминопурина,затрудняется тем, что такими же свойствами обладает также дифенилмочевина и еемногочисленные производные. Очевидно, вопрос о химической характеристикецитокининов получит окончательное разъяснение только после установлениямолекулярного механизма их действия.

б)История открытия

Цитокинины былиоткрыты в 1955 г. Скугом и Миллером с сотрудниками в Висконсинском университетев США. Их обнаружению помог так называемый “дефектный объект”, которым явилсякаллюс сердцевины стебля табака. Он образовался на кусочках сердцевины стебля вусловиях стерильной культуры, но быстро прекращал рост в связи с исчерпаниемкакого-то фактора, исходно присутствовавшего в тканях стебля. Ввиду того, чтовернуть активный рост каллюса удавалось добавлением к питательной смеси,содержащей индолилуксусную кислоту ( ИУК ), дрожжевого экстракта, а так жекокосового молока, Скугом и сотрудниками была предпринята попытка выделитьнедостающие для роста каллюса вещество из дрожжевого экстракта. При этомвыяснилось, что активное вещество обладает свойствами пурина.

Вместе с темпроверка природных пуриновых оснований так же как гидрометода РНК и ДНКпоказала, что они не способны обеспечить рост стеблевого каллюса табака.Неожиданно активным оказался эфирный экстракт из старого, давно хранившегосяпрепарата ДНК. Впоследствии выяснилось, что активное вещество образуется влюбом препарате ДНК при ее деградации путем автоклавирования в кислой среде.Это вещество было выделено в виде кристаллов и идентифицировано химически. Онооказалось 6- фурфуриламинопурином.

6-фурфуриламинопурин

Указанноесоединение образуется при автоклавировании ДНК в кислой среде из дезоксиаденозина. Поскольку 6-фурфуриламино-пурин в присутствии ИУК обеспечивал клеточное деление в изолированной сердцевине ткани стеблятабака, он был назван кинетином ( от слова “кинез” ).

Принципхимического синтеза производных пурина с замещением в аминогруппе у шестогоатома углерода пуринового кольца был известен ранее, поэтому вслед захимической идентификацией кинетина последовал его синтез. Затем былосинтезировано много других активных соединений, которые отличались от кинетинахарактером заместителя в аминогруппе при шестом атоме углерода. Все этисоединения, включая кинетин, были объединены под общим названием кинины. Этоназвание было распространено в литературе до 1965 г. Однако ввиду того, что вфизиологии животных термин “кинины” еще ранее был применен для совершенно иныхсоединений — биологически активных

полипептидов, Скуг, Стронг и Миллерпредложили заменить название кинины на цитокинины. В настоящее время терминцитокинины стал общепризнанным.

2.3 Физиологическаяроль цитокининов

а)Стимуляция деления клеток

Цитокинины были открыты как вещества,необходимые для деления клеток у стеблевого каллюса табака и изолированнойсердцевинной ткани стебля табака (Мi11еr, 1956; Skoog, Мil1еr, 1957). Эти тканине способны к синтезу цитокининов, а также ауксинов, что позволило выявитьмногие существенные стороны действия данных фитогормонов на ростовые процессы.Так, в работах Скуга с сотрудниками было показано, что у изолированнойсердцевинной ткани стебля табака в стерильной культуре одна ИУК несколькоусиливала синтез ДНК, вызывала в отдельных клетках митозы, но не индуцировалаклеточных делений. Точно так же один кинетин не вызывал деления клеток. В егоприсутствии не происходили митозы, а синтез ДНК он стимулировал вменьшей степени, чем ИУК. Только совместное действие ауксинов и кинетиназначительно активировало синтез ДНК, вызывало митозы и индуцировало деление,клеток в изолированной сердцевине стебля табака (Dаs еt а1., 1956, 1958).

В последующембыли предприняты попытки разграничить во времени действие ИУК и кинетина виндукции клеточных делений у этой ткани (Nitsch, 1968; Дмитриева, 1972).Полученные данные не имеют пока однозначной интерпретации, но позволяютпредполагать, что начальные стадии процесса индуцируются одним ауксином, тогдакак в последующем необходимы оба гормона ( Дмитриева, 1972 ).

Таким образом, былоустановлено, что регуляция деления клеток в изолированной сердцевинной тканистебля табака осуществляется не одним гормоном — гипотетическим индукторомклеточных делений, а одновременным действием двух гормонов — цитокинина иауксина. При этом для каждого фитогормона был показан свой пределконцентраций, в которых он при наличии в среде другого гормона стимулируетданный процесс. Например, кинетин в присутствии в питательной среде 2 мг/л ИУКстимулировал деление клеток сердцевинной ткани стебля табака, начиная сконцентрации 0,005 мг/л, номаксимальное его действие достигалось впределах концентраций от 0,02 до 0,5 мг/л. Увеличение концентрации кинетинадо 2 мг/л приводило к угнетению процесса. Стимулирующее действие ИУК приодном и том же содержании в среде кинетина нарастало с увеличением ееконцентрации до 1,8 мг/л. Максимальную интенсивность деления клеток вызывалосочетание оптимальных концентраций в среде обоих фитогормонов ( Scoog, Miller,1957 ) .

Вместе с тем влитературе появилось сообщение о том, что если заменить ИУК на2,4-дихлорфеноксиуксуснуюкислоту (2,4-Д) и взять последнюю в очень высокой концентрации, можно получить слабо идущее деление клеток сердцевинного каллюса табака и в отсутствиекинетина ( Witham,1968). По поводу этих данных возникают двапредположения: либо только ауксины критичны для деления клеток каллюса, либовысокие концентрации 2,4-Д индуцируют синтез в каллюсе эндогенных цитокининов.Дальнейшие исследования должны показать, какое из этих предположений справедливо.

В связи с этимважно упомянуть, что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака обнаруженаспособность к синтезу цитокининов. Эти штаммы возникали спонтанно придлительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу толькоцитокининов, а другие – и цитокининов и ауксинов. Для интенсивного роста такихштаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующихфитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов дляобычных дефектных штаммов. Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсовсемядолей сои, которые обычно также не способны к синтезу ауксинов ицитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). Вместе с тем были обнаружены штаммы этой ткани, не зависящие в своем росте отприсутствия в среде цитокининов, и было показано, что это происходит потому,что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura,Miller, 1969 ).

Достаточноеэндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или других необходимыхвеществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов наделение клеток. Кроме того, в случае высокого эндогенного содержанияцитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению клеточныхделений. Возможно именно с таких позиций следует рассматривать работы, вкоторых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления клетокцитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Крометого нужно еще иметь в виду, что некоторые растительные объекты могут быть некомпетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных делений.

Вместе с темстимуляция с помощью цитокининов митозов и деления клеток продемонстрирована наочень большом числе разнообразных объектов, включая изолированные ткани(Мi11ег, 1961а; Syono, 1965; Neumann еt а1., 1969; Fosket, Тоrrеу, 1969),кончики корня ( Guttman, 1956; Olszewska, 1959а, b), растущие листья(Саtarino, 1965), точки роста стебля (Саtarino, 1965), зародыши прорастающихсемян ( Haber, Luippold 1960а, b), водоросли (Мoewus, 1959), мхи ( Szweykowskaеt а1., 1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker,Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

б)Влияние цитокининов на рост клеток

Уже в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано, что цитокининывлияют не только на деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел квыводу о том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны ицитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение междуними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые стимулируютклеточное деление ( Scoog, Мil1еr, 1957).

Наиболееэффективно цитокинины стимулируют рост клеток в отрезках растущих листьев. Этобыло показано на листьях самых. различных двудольных травянистых растений (Scott, Liverman, 1956; Мi11еr, 1956; Powell, Griffith, 1960, 1963; Кuraishi,Okumura, 1956; Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), а также на семядолях (Ваnerji, Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др., 1969).

На отрезках листьеводнодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается (Кuraishi,1959). С помощью цитокинииов удается индуцировать рост клеток в листьях, ужедавно закончивших рост (Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Помимо листьев,стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других объектов (Schrank, 1958; Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr, 1961а).

Однако в литературеотмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток. Угнетение чаще всегообнаруживается на отрезках стебля и корнях (Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960; Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent, 1968b;Gaspar еt а1., 1969), причем цитокинины снимают стимулирующее действие на ростстебля ауксинов ( Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968) .

Однако не исключено,что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействиицитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих концентраций.Такое предположение основывается на работах, в которых использование оченьнизких концентраций цитокининов приводило к стимуляции роста стебля (Supniewski еt а1., 1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежитспециальному изучению.

в) Действиецитокининов на органогенез

Индукция с помощьюцитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табакабыла впервые показана Скугом с сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетинавызывали образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладкикаждого из, этих органов требовались свои специфические концентрации обоихфитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно былонаправлять органогенез в сторону образования корней или побегов ( Scoog, Мi11еr, 1957).

Так, например,содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л кинетина вызывало укаллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток идифференциацию корней. Повышение концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнеталокорнеобразование, но индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшееувеличение концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующеедействие на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляция с помощьюцитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень многихобъектах ( Gorton et al., 1957; Тоrrеу, 1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp, 1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1.,1962; Бутенко, 1964; Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967; Вrandes, 1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969) .

При этом в ряде случаевцитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали закладкукорней. Однако Хайде на листьях бегонии показал, что закладка и корней, истеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах, и длякаждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоихфитогормонов, при которых они усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b).Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки (Scoog, Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектовхватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса.Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокининыингибируют корнеобразование (Rорр, 1956; Sorokin еt а1., 1962;Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразованиепроисходило только при полном удалении из питательной среды кинетина и приналичии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование побегов требовало у этогообъекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одногоцитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимостиобоих фитогормонов для дифференциации, как корней, так и побегов. Однако этопротиворечие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержанияобоих фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с ихсодержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует дальнейшегоизучения.

Существенно отметить,что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциациюгенеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятноготемпературного или фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961; "Negi, Olmo,1966; Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969).С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, Оlmo, 1966).

Цитокинины индуцируюторганообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Поддействием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидноеобразование, индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963,1966; Szweykowska et al., 1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes,Kende,1968).

На основеиндукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработанвысокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр, 1968). Известно такжевлияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Нuang,1967) .

Существенно, чтодействие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточнойводоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963). Эта гигантская клетка образует в ходесвоего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятойконцентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частейклетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываютсяразличными и меняются в зависимости от возраста клеток.

Стимулируя процессыдифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw,Mitra, 1958).

Таким образом, цитокинины оказываютбольшое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется взависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином иособенностей объекта.

г)Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты

По предположениюТиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовыхпроцессов вдоль по стеблю растения. При

этом, если с помощьюауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почкии рост стебля происходит без образования боковых побегов (так называемаяапикальная доминанта), то цитокинины снимают ингибирующее действие налатеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковыхпобегов ( Wickson, Тhimann, 1958, 1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn,1959; Sebanek, 1965; Sachs, Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основанииможно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht,1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi. 1957).

д)Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.

С помощью цитокининовудается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимнийпериоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965;Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений,например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967).

Цитокинины оказываютсяэффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е1 а1.,1959; Кhan, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастаниеобнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса вдействии красного света (Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber,Luippold, 1960а, b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируютих прорастание как в темноте (Мi11ег, 1956), так и при кратковременномвоздействии красным светом (Мil1еr, 1958) .

С помощью цитокининовудается повысить у ряда растений всхожесть семян, ослабленную в результатеих длительного хранения (Курсанов и др., 1966а, б).

е)Влияние цитокининов на рост целых растений

Выше былиприведены примеры,когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растениии их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общейстимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока ещене найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этомотношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например, опрыскиваниерастений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао, Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в песке, раствором кинетина (10– 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp еt а1., 1957). Кинетин, добавленныйв питательную среду (0,002 – 2 мг/л), тормозил также рост томатов, огурцов игороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончилисьи наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание внем азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и др., 1966а, б). По-видимому, вовсех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по крайнеймере, не они являлись лимитирующим фактором.

Однако в литературеизвестны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост растений. Например,кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа,стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина ( Supniewski еtа1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина втемноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету(Кuraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в растворцитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растениии повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о возможностиповлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham,1969) ина формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др., 1969). Особенноинтересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), которыепоказали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника растворомкинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавкуобщего веса растений и увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскиваниеускоряет и зацветание растений подсолнечника (Туркова, Фролова, 1970).

Приведенные примерыпозволяют заключить, что, хотя случаи, когда эндогенные цитокинины бывают врастениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенныхцитокининов, бывают, по-видимому, редко, все жемогут быть найденыусловия, при которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективнымсредством воздействия на рост и урожай растений.

ж)Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев

В предыдущих разделах показаноучастие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений. Однако,помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органырастения. Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьяхтравянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизньсрезанных листьев.

з)Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияниена передвижение веществ в растении

Цитокинины, как и другиефитогормоны, являются одним из факторов, с помощью которого одни органырастения влияют на другие. Они оказывают регуляторное действие на распределениепитательных веществ в растении.

и)Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов

Цитокинины повышаютустойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как,действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, гребная и вируснаяинфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов.

Так, в опытах Мотеса иЭнгельбрехт было показано, что кинетин повышает устойчивость к кратковременномунагреву клеток обработанной им половины срезанного листа табака и способствуетпоследующему репарационному процессу ( Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960,1964 ). Это действие цитокининов Мотес ставит в прямую связь с их способностьюповышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательныхвеществ из окружающих тканей. Это свойство клеток удерживать и притягиватьподвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей способностью клеток. Поданным Мотеса и Энгельбрехт, эта способность клеток листа резко снижается врезультате нагрева, а цитокинин повышает ее, что может быть одним из путейпроявления его защитного действия по отношению к нагреву. Механизм такогодействия цитокининов не изучен.

Не исключено, что онсвязан с их влиянием на функциональное состояние мембран. Этот вопроснуждается в специальном исследовании.

В связи со сказаннымважно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при действии нарастительные объектысамых различных агентов, таких как, например,пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева, 1962; Еngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF итетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach,1961), 8-азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрациисахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре еtа1., 1965), механическоевоздействие на клетки листа при инфильтрации (Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждомконкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специальногоизучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться иодинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов наструктурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентовклетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата.Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживаютдеградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллыстромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966),мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматическийретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратитьразрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащихгидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки,нуклеиновые кислоты и липоиды.плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининовна мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществленииих регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеетотношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятныхвоздействиях.

Иную интерпретациюможет иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условияхповышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis,1965). По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицитэндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней, что и создаетусловия для защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимоупомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда. Так, при помощицитокинина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при недостаткеводоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes, 1967 – 1968). Однакоработа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различныхнеблагоприятных воздействий.

2.4 Ролькалия в минеральном питании растений

а)источники калия для растений

Калий представленв природе тремя изотопами, из которых К39 составляет 93,31%, К40 — 0,01%, К41- 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большой химическойактивностью. Калий является сильным восстановителем. Он легко отдает свойвнешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион.

В почве находитсяв форме водно-растворимых солей, обменного и необменного калия, силикатов иалюмосиликатов. До 98% калия, находящегося в почве, недоступно растениям.Наиболее доступный и важный для растения — обменный калий. Растения поглощаюткалий из почвы.

Внутрирастительной клетки калий распределен неравномерно.

Его не обнаружилив ядре и хлоропластах. Особенно много калия у молодых растений, т.е. в период,когда у растений идет интенсивное деление клеток и синтезируются органическиевещества. Максимум калия у большинства растений отмечен к моменту цветения; особенноэто характерно для злаков.

Физиологическаяроль калия еще не достаточно ясна. Однако имеющийся экспериментальный материалпозволяет сделать некоторые заключения о роли калия в растительных организмах.Важное значение имеет более или менее устойчивое соотношение концентраций ионовкалия, натрия и кальция в организме. Калий, легко проникая внутрь клетки,увеличивает проницаемость клеточных мембран для различных веществ, чемоказывает значительное влияние на обмен веществ в самых разнообразныхнаправлениях.

Процесс усвоениякалия растениями из водных растворов зависит от состава анионов и катионов,входящих в питательную смесь в последнее время получены доказательства того,что анионы по степени своего влияния на интенсивность поглощения калиярасполагаются в следующий ряд:

HCO3> CI > H2PO4 > NO3 > SO4

Катионы вступают в антагонистическиевзаимоотношения с калием, что сказывается определенным образом на процессе егопоглощения. По степени проявления антагонизма катионы составляют следующий ряд:

Ca2+> NH4+ > Na+ > Mg2+

Изучение взаимоотношений калия сдругими ионами продолжается в связи с наличием многих противоречий по этомувопросу.

Процесс усвоениякалия зависит от рН среды. Наиболее благоприятными являются слабо кислая илинейтральная реакция. При сдвиге рН в сильно кислую или щелочную сторонупоглощение калия сильно тормозится ( Удовенко, Иванов, Ложкина, Урбанович, 1964).

В естественныхусловиях растения используют водно-растворимый калий, содержание которого впочвенном растворе пополняется за счет резервов почвенного поглощающегокомплекса. Такой процесс идет на протяжении всей жизни растения ( Чириков,1951 ).

Взаимосвязьрастения с источниками калия в почве можно выразить схемой, приведены ниже.

Растение

калий почвыводнорастворимый

калийпочвенного поглощающего комплекса,

выделенный враствор

( Сa2+, Mg2+, Na+, H+ )

б)значение калия в жизни растения

При недостаткекалия в питательной среде у растений наблюдаются признаки калийного голодания.Наблюдается краевой запал листьев. У некоторых растений развивается хлороз, а укартофеля на листьях появляется бронзовый оттенок. Признаки голодания раньшепроявляются у старых листьев, а потом и у более молодых. По-видимому, молодыелистья могут некоторое время использовать запасы калия, накопленные в старыхлистьях, что свидетельствует о возможности повторного использования этогоэлемента. Семена, образовавшиеся у растений в условиях калийного голодания,нередко теряют всхожесть. Сильно снижается также устойчивость растений кразличным заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям ( Баранов иКореньков, 1956 г ).

в)физиологическая роль калия в растениях

Физиологическая ролькалия в растениях изучена недостаточно и многие аспекты влияния калия напроцессы, протекающие в растительном организме, остаются неясными. Можно исейчас считать в основном правильной оценку положения, данную М. А. Егоровымеще в 1923 г.: “Не только исчерпывающего, но и сколько-нибудь полного выяснениязначения калия в жизни растения мы до сих пор не имеем”. Накопленный кнастоящему времени материал по этому вопросу позволяет сформулироватьсовременные представления о

физиологической роликалия в виде следующих положений.

1. Большое влияниеоказывает калий на углеводный обмен растений. Наличие калия положительносказывается уже на процессе образования углеводов при фотосинтезе, а также напроцессах преобразования и передвижения углеводов в растении, что можнообъяснить влиянием калия на активность ферментов амилазы и инвертазы,деятельность которых в условиях калийной недостаточности сильно тормозится.

2. Калий оказываетглубокое влияние на протоплазму клетки. При его наличии увеличиваетсягидратация коллоидов протоплазмы, в связи с чем снижается ее вязкость, аводоудерживающие силы возрастают, о чем можно судить по значительномуувеличению количества связанной воды.

3. Обеспеченностьрастений калием положительно влияет на синтез растениями витаминов (вчастности, тиамина), что, по-видимому, тоже связано с благоприятным ходомсинтеза углеводов.

4. Большой интерес дляпрактики представляет отмеченное многими исследователями положительное влияниекалия на структуру урожая, так как эти показатели являются решающими в созданииурожая.

5. При наличии калияповышается устойчивость растений к низким температурам, засухоустойчивость, атакже устойчивость против различных заболеваний. Установлено в условияхэксперимента, что при недостатке калия снижается тургорное давление растений, особеннов сухую жаркую погоду, а транспирация сильно возрастает. Эти явления вестественных условиях, когда калий постоянно находится в некотором количестве впочве, выражены не очень сильно (Рогалев, 1958) .

6. Бесспорно, влияниекалия на процесс дыхания, однако данные, по этому вопросу противоречивы.Имеются наблюдения, согласно которым при калийной недостаточности у растенийусиливается процесс дыхания, а при увеличении содержания калия интенсивностьдыхания снижается (Туркова, 1950). В противоположность этому имеются данные оснижении интенсивности дыхания в разных органов фасоли и кукурузы приотсутствии калия в питательной среде (Удовенко к Урбанович, 1964). Болеевероятной представляется вторая точка зрения. Она обосновывается данными о том,что недостаток калия приводит к подавлению синтеза сахарозы и вызываетторможение, некоторых звеньев окислительных процессов (гликолиза и циклаКребса) прежде всего в связи с нарушением процессов метаболизации фосфата иобразования фосфатных макроэргов ( Выскребенцева, 1963 ). Схема участия калияв реакциях гликолиза и цикла Кребса предложенная И. Выскребенцевой, имеетследующий вид.

На том основании, чтокалий участвует в реакциях, привходящих к образованию ацетил-КоА, а значит –непосредственно связан с циклом Кребса, дано объяснение уменьшению количествяблочной, а-кетоглутаровой и янтарной кислот в растениях при недостатке калия идальше, логично тем отклонениям, которые имеются в этих же условиях в азотистомобмене, в частности в процессах образования аминокислот.

Нарушение дыханиянепосредственно связано с нарушениями фосфорного обмена. При недостатке калия врастениях уменьшается содержание фосфора в нуклеотидах и увеличиваютсястабильные, трудно гидролизуемые и бедные энергией соединения фосфора.По-видимому, в этих условиях затрудняется процесс ресинтеза макроэргическихфосфорных соединений, а главное – нарушается процесс крайне важного дляэнергетического обмена растений окислителъного фосфорилирования. Есть указаниена связь калия с процессами окислительного фосфорилирования в митохондриях. Принедостатке калия снижается коэффициент фосфорилированмй (Р/О), что даетоснование предполагать, что в этих условиях нарушается содержание сопряженностьокисления и фосфорилирования. Механизм подобного влияния калия пока не ясен (Выскребенцева, 1963). В отсутствии калия в растении замедляются

процессы этерификациипоглощенного фосфора, в связи с чем снижается содержание макроэргическихнуклеотидов и тем самым ограничивается синтез других фосфорорганическихсоединений.

7. Калий в числе многихдругих катионов активирует ряд ферментов. Уже указывалось на активацию амилазыи инвертазы. В последние годы получены данные об активации фосфотрансацетилазы,ацетил-КоА-синтетазы ( совместно с Mg++, NH+4 или Rb+), пируватфосфокиназы,аденозинтрифосфатазы, кетогексокиназы и, возможно, других.

8. Калий тесно связан с белковым и аминокислотным обменом. При инфильтрациикалия в листьях яблони наблюдалось усиление синтеза белка (Сисакян и Рубин,1939). Такая же закономерность отмечена и в опытах с другими растениями. Принедостатке калия значительно замедляется синтез белка, а аммиачный азот невключается в метаболизм, что приводит к снижению синтеза аминокислот. В этихусловиях интенсивность обновления белка также снижается. Накопление аммиака врастениях при недостатке калия так велико, что обнаруживается токсическийэффект, а в некоторых случаях и гибель растений от аммиачного отравления.Глубина действия на растения недостатка калия зависит от источника азота. Особенноотрицательное действие вызывается недостатком калия в том случае, когда азотрастение получает только в аммиачной форме (NН4)2SO4 (Турчин, 1964).

Чувствительностьразличных растений к калийным удобрениям неодинакова. Особенно отзывчивы овощи,картофель, сахарная, столовая и кормовая свекла, гречиха, табак, махорка,бобовые, зерновые, чай, хлопчатник.

Разностороннее влияниекалия на растение, на его продуктивность и в конечном счете на урожай, а такженедостаточная изученность роли этого катиона в процессах жизнедеятельностиорганизмов делают неотложной задачу всестороннего изучения роли калия в жизнирастений и связей его с другими необходимыми элементами минерального питания.

3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Характеристикаобъекта исследования

а) Классификация

В качестве объектаисследования была выбрана яровая пшеница мягких сортов.

Семейство — Злаки Gramineae ( Poaceae )

Род Пшеница — Тriticum

Сорт Терция

б) Краткаяботаническая характеристика

Яровая пшеница — однолетнее травянистое растение.

Корневая системамочковая.

Стебель — полая соломина,разделенная по длине стеблевыми узлами на отдельные междоузлия. Листья длинныеузкие с параллельным жилкованием. В месте перехода листовой пластинки вовлагалище имеется тонкая бесцветная пленка, называемая язычком, с боков онаоканчивается ушками.

Соцветие — колос.

Плод — односемяннаязерновка.

Пшеница относитсяк группе голозерных хлебов. Яровая пшеница, как и все зерновые, проходитследующие стадии роста:

1. Всходы. Припрорастании первыми трогаются в рост зародышевые корешки, которых у яровойпшеницы три. Появление всходов отмечают, когда над поверхностью почвыобразуется первый развернутый лист.

2. Кущение. Этоподземное ветвление из сближенных узлов. Начинается оно вслед за образованием увсходов обычно трех листьев.

3. Выход в трубку иобразование стеблей — выход стебля из влагалища наружу.

4. Колошение — выдвигание колоса из листового влагалища.

5. Цветение — наступает вслед за колошением. У пшеницы преобладает самоопыление.

6. Созревание. Вследза оплодотворением начинается развитие зерна, его зародыша и эндосперма.Различают молочную, восковую и полную спелость.

в)Характеристика сорта Терция

Сорт Терция относитсяк яровым пшеницам. Положительно зарекомендовал себя в ряде областей Поволжья,Урала, Центральной Черноземной и Нечерноземной зонах и др.

Сорт высокопродуктивный,устойчив к полеганию. Зерно крупное, выровненное. Сорт отличается быстрымростом после всходов. Стебель средней высоты.

г)Агрономическое значение яровой пшеницы

Яровая пшеница — важнейшая продовольственная культура. Она занимает 25% площади всех с/хкультур, 35-40% площади зерновых и 70% площади пшеницы. Посевная площадь яровойпшеницы в странах СНГ составляет 70% от мировой площади под этой культурой.Средняя урожайность яровой пшеницы невелика, но на орошаемых землях можетсоставить 40-50 ц с 1га.

3.2 Методикаисследования

Опытыпроводились в водных культурах в условиях искусственного освещения. Семенапроращивались в термостате при t=20 C. В возрасте трех дней проросткипересаживались в вегетационные сосуды объемом 750 мл с затемненной корневойсистемой на питательную смесь Кнопа.

смесь Кнопа

ППС ПС-К

Са ( NO3)2 — 1г Ca ( NO3)2 — 1г

КН2PO4 — 0,25г NaH2PO4 — 0,25г

MgSO4 — 0,25г MgSO4 — 0,25г

KCI — 0,125г NaCI — 0,125г

Дефицит калия создавализаменой его солей на соли натрия. Обработку кинетином проводили в эти же срокив концентрации 9,3*10-5 М. Контрольные растения опрыскивались водой.

Опыт включалследующие варианты

1. Растения, выращенныена полной питательной смеси.

2. Растения, выращенныена полной питательной смеси, обработанные кинетином.

3. Растения, выращенныена полной питательной смеси с исключением калия.

4. Растения, выращенныена питательной смеси с исключением калия и обработанные кинетином.

Ростовыепоказатели, интенсивность дыхания и фотосинтеза определяли монометрическимметодом; содержание сахаров по методу Рое; содержание хлорофилла по методуГавриленко.

Биологическаяповторность в опытах десятикратная, аналитическая – трех – четырехкратная. Втаблицах даны средние арифметические из всех повторностей и их среднейквадратичной ошибки. При оценке различий между вариантами использовалсякритерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительнойвероятности 0.95 (Зайцев Г.Н., 1990 ).

4.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Влияниекалия на рост и физиологические процессы

Прежде всего намипроводились исследования по влиянию калия на рост и массу проростков пшеницы.Данные по этому вопросу представлены в таблице 1 и 2.

Таблица 1 Влияние уровня калийного питания надлину корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ).

Возраст, дн. NP NPK % 7 14,8±0,24 14,96±0,16 102 9 15,6±0,6 15, 5±0,17 99 11 17,5±0,1 16,08±0,17 92 16 17,85±0,24 16,65±0,13 93

Таблица 2 Влияние уровня калийного питания надлину побеговой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ).

Возраст, дн. NP NPK % 7 15,4±0,15 16,1±0,39 105 9 15,9±0,66 17,4±0,21 109 11 18,1±0,12 18,1±0,75 100 16 18,5±0,15 20,6±0,36 111

Как видно из таблицы 1 и2 исключение калия из питательной смеси практически не повлияло на изменения вдлине корневой и побеговой системы. Хотя можно отметить, что лучше всегорастения развиваются на ППС, что согласуется с литературными данными (МакуловаЕ.В. и др., 1983).

Следствием ростарастений при достаточном снабжении калием явилось накопление проростками массы.Данные по влиянию уровня калийного питания на массу растений представлены втаблицах 3 и 4.

Таблица 3 Влияние уровня калийного питания намассу побеговой системы 10-ти проростков пшеницы ( мг ).

Возраст, дн. NP NPK % 7 0,830±0,022 0,886±0,051 107 9 0,904±0,057 1,056±0,106 117 11 1,094±0,025 1,409±0,095 129

Таблица 4 Влияние уровня калийного питания на массу корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( мг ).

Возраст, дн. NP NPK % 7 760±3 740±17 97 9 770±18 796±8 103 11 830±46 822±58 99 16 983±11 1014±32 103

Анализируя таблицы2 и 3 можно отметить, что присутствие калия в питательной среде способствовалоувеличению массы побеговой системы на 29%. В тоже время на массу корневойсистемы присутствие калия не повлияло.

Помимоисследования калия на рост проростков пшеницы нами были проведены исследованиявлияние уровня калийного питания и на интенсивность дыхания и фотосинтеза.Данные об этом представлены в таблице 5 и 6.

Таблица 5 Влияние уровня калийного питания наинтенсивность дыхания 10-ти проростков пшеницы ( мкл O2 / гч )

Возраст, дн. NP NPK % 4 450±68 530±125 118 6 678±81 948±15 141 8 949±165 999±216 105 10 1500±66 1720±53 115

Таблица 6 Влияние уровня калийного питанияна интенсивность фотосинтеза 10-ти проростков пшеницы ( мкл O2 / гч )

Возраст, дн. NP NPK % 4 620±83 685±15 110 6 698±76 734±79 105 8 948±166 999±216 142 10 1500±144 1720±120 163

Как видно из таблиц 5 и 6 в присутствии калия впитательной среде у проростков увеличивается интенсивность дыхания ифотосинтеза. Интенсивность дыхания увеличивается на 20%, а инт. фотосинтеза на30%. Известно, что активно-растущие органы характеризуются высокимэнергетическим обменом. Источниками энергетических эквивалентов как раз иявляются процессы дыхания и фотосинтеза.

Так же нами былипроведены исследования влияния калия на содержание сахаров и хлорофилла. Данныеприведены в таблицах 7 и 8.

Таблица 7 Влияние калия на содержаниехлорофилла

10-типроростков пшеницы, мг/ч

Возраст, дн. NP NPK % 4 0,113±0,11 0,268±0,01 237 6 0,478±0,05 0,547±0,04 114 8 0,325±0,02 0,419±0,003 129 10 0,389±0,01 0,429±0,01 110

Таблица 8 Влияние калия на содержание сахаров

10-типроростков пшеницы, мг/гсырого веса

Возраст, дн. NP NPK % 4 5,614±1,5 3,765±0,88 67 6 0,374±0,24 0,845±0,03 226 8 1,167±0,2 0,959±0,01 82 10 0,770±0,1 0,983±0,04 128

Анализируя таблицу8 можно отметить, что содержание сахаров поначалу падает, т.к. увеличиваетсяинтенсивность дыхания, но затем содержание сахаров начинает расти, потому чтоувеличивается интенсивность фотосинтеза.

Из таблицы 7видно, что содержание хлорофилла под влиянием калия тоже увеличивается.

4.2 Влияниекинетина на физиологические процессы

Одним из проявленийдействия фитогормонов является усиление роста стебля в высоту. Поэтому преждевсего нами проводились исследования по влиянию кинетина на рост растенийпшеницы.

Данные поэтому вопросу представлены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1 Влияние кинетина на длину побеговойсистемы 10-ти проростков пшеницы ( см).

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 15,4±0,15 14,64±0,3 95 16,1±0,39 15,83±0,17 98 9 15,9±0,66 15,7±0,66 99 17,4±0,21 16,4±0,39 94 11 18,1±0,12 17,9±0,09 99 18,1±0,75 17,7±0,18 98 16 18,5±0,15 18,2±0,42 98 20,6±0,36 18,3±0,36 89

Таблица 2 Влияние кинетина на длину корневойсистемы 10-ти проростков пшеницы ( см )

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 14,8±0,24 14,0±0,33 95 14,96±0,16 14,9±0,06 100 9 15,6±0,6 15,1±0,12 97 15, 5±0,17 15,1±0,07 97 11 17,5±0,1 15,51±0,18 89 16,08±0,17 15,32±0,17 95 16 17,85±0,24 16,1±0,13 90 16,65±0,13 15,9±0,21 95

Как видно из таблиц 1 и 2 кинетин практически не повлиял надлину корневой и побеговой системы.

Учитывая то,что калий не повлиял на длину побеговой системы, но вызвал увеличение ее массы,мы провели исследования по влиянию кинетина на накопление массы корневой ипобеговой систем в зависимости от уровня минерального питания. Данныерасположены в таблицах 3 и 4.

Таблица 3 Влияние кинетина на массу побеговойсистемы 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания (мг).

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 0,830±0,022 0,843±0,024 102 0,886±0,051 0,907±0,098 102 9 0,904±0,057 0,922±0,101 102 1,056±0,106 1,234±0,092 117 11 1,094±0,025 1,259±0,083 115 1,409±0,095 1,540±0,078 109

Таблица 4 Влияние кинетина на массу корневойсистемы 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания (мг)

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 760±3 681±18 90 740±17 742±8 100 9 770±18 741±76 96 796±8 770±17 97 11 830±46 996±10 120 822±58 825±68 100 16 983±11 1030±28 105 1014±32 1051±36 104

Анализируя таблицы2 и 3 можно сделать вывод, что кинетин практически не повлиял на массупобеговой и корневой системы. Хотя можно отметить незначительный рост массыпобеговой системы у 11-ти дневных проростков.

Как и в опытах скалием, влияние кинетина изучалось и на интенсивность дыхания и фотосинтеза.Данные, полученные в результате опыта приведены в таблицах 5 и 6.

Таблица 5 Влияние кинетина на интенсивностьдыхания 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийногопитания ( мкл O2/ гч)

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 450±68 510±74 113 530±125 605±130 114 6 678±81 755±44 111 948±15 1040±10 110 8 949±165 903±233 95 999±216 1075±227 108 10 1500±66 1648±44 110 1720±53 1833±26 107

Таблица 6 Влияние кинетина на интенсивностьфотосинтеза 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийногопитания ( мкл O2/ гч).

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 620±83 708±4 114 685±15 739±25 108 6 698±76 720±138 103 734±79 821±286 112 8 948±166 1180±107 125 999±216 1775±133 178 10 1500±144 1538±126 102 1720±120 2220±159 129 Из таблиц 5 и6 видно, что кинетин усиливает процессы дыхания и фотосинтеза. Интенсивностьдыхания в отсутствии калия увеличилось на 11%, а на полной питательной смеси –на10%. Интенсивность фотосинтеза в отсутствии калия увеличивается на 11%, а наППС на 30%. Усиление процесса фотосинтеза связано с увеличением содержания хлорофиллапод влиянием кинетина.

И в таблицах 7 и 8 приведены результаты опытов по влияниюкинетина на содержание в проростках сахаров и хлорофилла.

Таблица 7 Влияние кинетина на содержаниехлорофилла 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийногопитания ( мг/ч).

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 0,113±0,11 0,207±0,11 183 0,268±0,01 0,481±0,042 179 6 0,478±0,05 0,577±0,04 121 0,547±0,04 0,620±0,04 113 8 0,325±0,02 0,434±0,02 134 0,419±0,003 0,476±0,005 114 10 0,389±0,01 0,487±0,013 125 0,429±0,01 0,494±0,01 115

Таблица 8 Влияние кинетина на содержаниесахаров 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания (мг/гсырого веса)

Возраст, дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 5,614±1,5 4,533±1,23 81 3,765±0,88 2,211±0,4 59 6 0,374±0,24 0,430±0,32 115 0,845±0,03 0,889±0,01 105 8 1,167±0,2 1,487±0,2 127 0,959±0,01 1,148±0,03 120 10 0,770±0,1 0,886±0,1 115 0,983±0,04 1,252±0,02 127

Аналогичная картина наблюдается и по уровню содержаниясахаров и хлорофилла, которое под влиянием кинетина тоже увеличивается.

Содержание сахаров вотсутствии калия увеличивается на 16%, а на ППС на 17%. Хотя у проростков ввозрасте 4-х дней содержание сахаров уменьшается, т.к. при переходе отгетеротрофного питания к автотрофному усиливается дыхание проростков. Этохорошо видно в таблице 5. В возрасте 6, 8,10 дней содержание сахаров подвлиянием кинетина начинает увеличиваться, т.к. увеличивается интенсивностьфотосинтеза.

Содержание хлорофилла вотсутствии калия увеличилось на 41%, а на ППС на 30%.