Реферат: Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

                 НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ
                 (DIPNOІ, ИЛИDIPNEUSTOMORPHA)

                         ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ
                         (CERATODIFORMES)

Рогозубообразные — единственная  дожившая до нашего времени ветвь некогдамногочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском
периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа началаугасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.
насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные сдвумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Областираспространения этих реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка иАвстралия — указывают на большую древность группы .

Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы, прекрасноприспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый
сезон водоемов.

Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное»дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять
его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще инастоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны слегкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный
пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны. Всвязи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстиядвоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри(хоаны), что позволяет им осуществлять
дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеетсялегочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно влегкие, чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой.Теснейшим образом с легочным дыханием связано
также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземныхпозвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.
кроме двоякодышащих.

Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивныеособенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижнихдуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всейжизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразнойспециализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь однапара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количествосвоеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ срастается соснованием черепа. На, сошнике, крылонебных костях и нижних челюгях сидяткостные жевательные зубные пластин•; п. образующиеся от слияния многочисленных
мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки наверхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника,кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И кожными лучами. Этотсвоеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной членистой центральчин оси,несущей у рогозубов (Ceratodidae) два;1яда боковых членистых хрящевых элементов, | у чешуйчатников 

(сем.Lepidosirenidae) не имеющейэтих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавниковсоединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси ив этом отношении до известной тепени сходен с конечностью наземных позвоночных.Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовымплавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многихископаемых двоякодыша|цих хвост был неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуяу древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхнийэмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус;кишечник снабжен спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовойаппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие(клоака).

Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие рыбыпредставляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных, интереск этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее примере можнопроследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночныхживотных от водного существования к наземному и от жаберного дыханин клегочному.

    СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ
                                             (СКАТОШОАЕ)

К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остаткикоторых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род Neoceratodus, с одним видом. Характерны для ниххрящевой нейрокраниум, наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные
парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумярядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.

Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а (Neoceratodus)

—  />встречается лишь вКвинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он населяет бассейны рек Бёрнетт иМэри. В последнее время он был пересажен также в некоторые озера иводохранилища Квинсленда, где и прижился. Рогозуб — крупная рыба,

 Областираспространения двоякодышащих рыб

достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Егомассивное тело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парныеплавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен воднообразные тона — от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которыенесколько светлее
на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.

Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших воднойрастительностью.Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого
каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосфернымвоздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает отработанный  воздух  при помощи  единственного  лёгкого,

/>

Двоякодышащиерыбы:

1 -—протоптер;2 — американский чешуйчатник;

 3 —рогозуб

 издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далекоразносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, онмедленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри приплотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании атмосфернымвоздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных. Даже находясь вводе, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб, по-видимому, неможет довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его дыханием легочным.Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны, когда русла рекполностью пересыхают на больших пространствах и когда вода сохраняется лишь внаиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно усыхающих убежищах, ищаспасения, скапливается множество рыб, и в том числе рогозубы. Когда вперегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов исчезает почти веськислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб продолжаетблагоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И даже тогда, когдапри затянувшейся засухе эти убежища превращаются в кладбище для всего живого, авода в них — в зловонную жижу, в которой разлагаются сотни трупов погибшихживотных,— даже и тогда рогозуб выживает, дождавшись спасительных дождей.Однако полное высыхание водоема гибельно и для него, так как он не можетвпадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно своим африканским июжноамериканскому сородичам.

Вытащенный из воды рогозуб совершеннобеспомощен и погибает скорее, чем многие другие рыбы, лишенные легких. Рогозуб— вялое и малоподвижное животное.Большую часть времени он обычно проводит надне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавникии на хвостовую часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, аподчас и ходит, опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, какправило, медленно передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела.Только если его вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказываетсвою способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этогоживотного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность влюбое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные (моллюски,ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда, кишечник рогозубаобычно набит мелко пережеванными растительными остатками, но, по всейвидимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается вместе сбеспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо всякого ущербадовольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в «вегетарианской»диете.

Нерест рогозубасильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь. Наиболее интенсивно он идетв сентябре —октябре, когда наступает период дождей, реки вздуваются и вода вних хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает икру на водную растительность и непроявляет дальнейшей заботы о потомстве. Так как оболочка у икринок не клейкая,то многие из них скатываются и падают на дно; не совсем ясно, как этосказывается на их выживании. Икринки довольно крупные, они достигают в диаметре6,5—7,0 мм и заключены в студенистую оболочку, что делает их весьма сходными слягушачьей икрой. Это сходство усугубляется большим количеством желтка иособенностями эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12суток. В отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозубасовершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у нихрассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь время отвремени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место поблизости, чтобыснова замереть в прежнем положении. С переходом к активному питанию личинкидержатся тихих и мелких заводей, где поначалу питаются нитчатыми водорослями,переходя со временем на питание беспозвоночными. Грудные плавники появляются уних, как правило, на 14-й день после выклева, а брюшные — много позже (примерночерез два с половиной месяца).

Рогозубаупотребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как аборигены, так ибелые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в
любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он неберет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозубааборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки. Взяв вкаждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь обнаружитьрыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к голове и хвостурогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на поверхность. Врядли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность, чтобы дать захватить себяголыми руками. Даже прикосновение не всегда вспугивает рогозуба. А если его всеже побеспокоить, то и тогда, все еще не ощущая опасности, он пускает в ход свойсильный хвост и резким рывком уходит от назойливого рыбака, чтобы снованеподвижно залечь неподалеку. В таком случае возобновить преследование ничегоне стоит. По-видимому, такое пренебрежение к опасности выработалось у рогозубав то время и в тех условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться.Лишь попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжиннуюсилу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он неспособен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на волюпобедителя.

В неволе это мирное животное хорошоуживается с другими рыбами и с себе подобными. С рогозубом связана одна изсамых удивительных
мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу 1872 г.В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку
по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовилизавтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень редкуюрыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было произойтипиршество. Польщенный директор принял это предложение и действительно увиделрыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело было покрыто мощнойчешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Прежде чемвоздать должное столь необычному блюду (нет нужчы говорить, что рыба была ужеприготовлена), директор сделал с него набросок, а вернувшись в Брисбейн,передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему австралийскому ихтиологу.Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к двоякодышащимрыбам. Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связяхOmpax и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров быломного, так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и совсем отсутствовалисведения по анатомии.

Попытки добыть новый экземпляроказались безрезультатными. Как и всегда, нашлись скептики, которые высказывалисомнение в существовании этого животного.

Тем не менее таинственный Ompax spatuloides •')ез малого в течение 60 летпродолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне.

Загадка разрешилась неожиданно. В 1930г. в < Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелалостаться неизвестным. В этой
заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыгралиневинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой частиугря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса.Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыточешуей того же рогозуба.

Так Ompax spatuloides был вычеркнут изфаутшстических списков, л рогозуб остался единстленным ныне живущимпреде га вителом двояко-
дышащих в Австралии.

                         СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,
                  ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ(LEPIDOSIRENIDAE)

Чешуйчатниковыехарактеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшныхплавников округло в поперечном сечении.
Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчастиголову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плав-
ники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семействаспособность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах,нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, дл-ящийся подчас до 9месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и полностьюпереходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе насчитывается 5видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат к роду протоптеров(Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников (Lepidosiren) представлен всего одним видом.Близость между южноамериканским и африканским представителями пресноводныхдвоякодышащих рыб является веским доводом в пользу существования сухопутнойсвязи между Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.

Пожалуй, самое существенное отличиепротоптеров от чешуйчатников сводится к тому, что у первых имеется 6 жаберныхдуг и 5 жаберных ще-
лей, в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели. Иногдаих рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae и Protopteridae).

Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются другот друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширинекожной оторочки парных плавников и другим признакам.

Наиболее крупный вид — большойпротоптер (Protopterusaethiopicus, местноеназвание «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в
голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногдаобразующими «мраморный» узор (рис. 48). Этот вид обитает от
Восточного Судана до озера Танганьика.

Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому, самый мелкий вид, непревышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку отозера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружныхжабр, которые сохраняются в течение очень длительного
времени.

Темный протоптер (Р. do! lot), обитающий только в бассейне Конго,характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской. Достигает вдлину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканскимчешуйчатником.

Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в длину 90 см,—обычная двоякодышащая рыба Западной Африки. Оннаселяет бассейны рек Сенегала, Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и районКатанги. Спина у этого вида обычно бурозеленая, бока светлее, брюхогрязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Для климататропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.
Дождливый сезон начинается в мае—июле и длится 2—3 месяца, а всю ос1альнуючасть года длится засушливый период. В период бурных тропических лнкнрй рекивзбухают и разливаются, заэопляя огромные площади низин, в которых водадержится 3—5 месяцев в юду. В эти временные водоемы, где в изобилии имеетсялегко доступная  пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их усыхания,спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как обмелеют протоки.Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается, что в реках он, как правило,вообще не обитает, а постоянно живет в таких временных водоемах и весь егожизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями.

Местные рыбакибассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера, недаром говорят:«Камбона (так они называют протоптера) —
необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к ней».В дождливое время протоптер ведёт в  водоемах активный образ жизни — питается,размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку, проводя ее вспециально устроенных гнездах.

С наступлениемзасушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов протоптеры начинаютготовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда уровень воды понижается до10 см. а более мелкие — когда слой воды не превышает 3—5 см. Обычно в такихводоемах дно покрыто
мягким плом, в котором содержится большое количество растительных остатков. Подслоем  ила, достигающим толщины 2,5—5 см, лежит плотная
глина с примесью мелкого песка. Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом.Засосав в ротовую полость очередную порцию ила, он с силой выбрасывает еговместе с водой через  жаберные отверстия. Мягкий ил легко поддается  «бурению», но подлежащий слой плогной глинырыть намного трудней. Совершая всем телом энергичные плавательные движения,рыба упирается рылом в грунт и выгрызает кусочек глины. Откушенный кусочекпережевывается, выбрасывается с водой через те же жаберные отверстия ивыводится из норы в виде облачка мути с восходящими юками воды, создаваемыми засчет изгибаний jp, га. Благодаря этому более крупныечастицы измельченной глины оседают в непосредственной близости от входноюотверстия, что имеет cyщественноезначение для создания завершающего постройку предохранительно]о колпачка. Дойдядо нужной глубины, рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню») ровнонастолько, чтобы иметь возможность, сложившись пополам, перевернуться в нейголовой вверх. Теперь «спальное гнездо» почти готово, и животное ждет полногоспада воды, выставив рыло из входного отверс1ия и время от времениприподнимаясь к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Когда пленкаусыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема,тогда благодаря дыхательным движениям, производимым рыбой, часть выброшенной увходного отверстия глины засасывался в нею и закупоривает выход. После этоюживотное уже не выходит  на поверхность. До того как эта «пробка» окончательнопросохнет, протоптер, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколькоприподнимает в виде колпачка, нередко имеющего трещины. Колпачок маскирует«спальное гнездо» и предохраняет его от засорения, будучи достаточно прочным,чтобы противостоять разрушению. Одновременно с этим примесь из мелких песчинокделает его достаточно пористым, чтобы пропускать воздух, чему еще большеспособствуют трещины. Как только колпачок затвердевает, вода н норе становитсявязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере просыхания грунта уровень воды во входной камере постепенно падает, в результате чего она превращаетсяв воздушную камеру, а рыба, послушно следуя за зеркалом воды, все ниже и нижеопускается в расширенную нижнюю часть норы, т. е. в «спальню», где, наконец, изамирает в характерном для нее положении.

Удивительноечувство испытывает приезжий натуралист. когда в сопровождении местных жителейон впервые отправляется на поиски «спальных гнезд» протоптера. Трудно поверить,что потрескавшаяся от зноя равнина, покрытаявыжженной растительностью, еще недавно была дном водоема и что где-то рядом вокаменевшей земле спят  сотни и тысячи рыб. Он бывает сильно удивлен, когдатуземцы, чуть не ползая на коленях, начинают тщательно, дюйм за дюймомобследовать почву. Вскоре выясняется, что они ищут небольшие возвышеньицадиаметром 5—15 см, которые чт окружающей их почвы, окрашенной в более и. in менее серые тона, отличаютсякоричневатым оттенком. Достаточно одного удара мотыгой, что-бы под такимсрезанным бугорком обнаружилась идущая вглубь нора. Иными словами, каждый такойхолмик представляет собой так называемую предохранительную крышку, иликолпачок, коюрый прикрывает сверху вход в «спальное гнездо» протоптера. Опытнымглазом эти холмики можно обнаруживать без труда. Лишь у мелких рыб, длинойменее 15 см, они столь слабо выражены, что их практически невозможно найти.

Круглый ход, обычно идущий вертикально вниз, имеет гладкие стенки. Это такназываемая воз1ушная камера. Ее диаметр колеблется от 5 до 70 мм, а длина — от30 до 250 мм. Эти размеры занпсят только от величины рыбы, залегшей в спячку.Даже длина воздушной камеры не зависит от гого, на глубоком или на мелком местестроилось • гнездо». Внизу воздушная камера постепенно расширяется и переходитв так называемую «спальчю», где и покоится заключенная в кокон рыба. V крупныхрыб «спальня» залегает на глубине до полуметра.

Спящийпротоптер, как правило, принимает строго определенное положение. Его рыловсегда направлено вверх, а тело складывается пополам />так, что изгиб приходится посредине между груд-
ными и брюшными плавниками, иначе говоря, эти плавники оказываются рядом и наодном уровне.
Сложенные передняя и задняя части тела очень тесно прижаты друг к другу, ауплощенный хвост
перехлестнут через верхнюю часть Зарыванпепротоптера в грунт

головы истоль же плотно прижат к спине. При этом нижняя кромка хвоста, полностьюприкрывающего глаза, проходит вдоль края верхней челюсти, оставляя свободнымслегка приоткрытый рот. Свернувшаяся таким образом рыба заключена всвоеобразный кокон. В мире рыб это уникальное образование способны создаватьтолько представители рода Protopterus.

Кокон представляет собой тончайшую пленку толщиной 0,05—0,06 мм,образующуюся при затвердевании слизи, которую выделяет приготовившаяся к спячкерыба. Его стенки состоят из муцина с небольшой примесью неорганическихсоединений (их основу составляют карбонат и фосфат  кальция), перешедших изпочвы в момент образования кокона. Кокон — цельное образование (без каких-либоперетяжек) и столь плотно обтягивает спящего протоптера, что между его стенкамии телом рыбы не остается никаких зазоров. Сморщенные парные плавники спящейрыбы очень сильно вжимаются в тело и не оставляют никаких следов на внутреннейстенке кокона. Округлая верхняя часть кокона, повторяющая контур стеноквоздушной.камеры в месте перехода ее в «спальню», уплощена и слегка всхолмленанепосредственно над ртом рыбы. Это поднятие имеет небольшое углубление навершине, в центре которого
находится отверстие воронкообразной, трубочки длиной 1—5 мм, ведущей прямо вприоткрытый рот спящего протоптера. Как раз через это крошечное дыхательное отверстиеи осуществляется единственная связь рыбы с наружной средой. Обычно коконокрашен под цвет рыжевато-бурого грунта за счет красящих неорганическихвеществ, содержащихся в почве. В тех случаях, когда эти вещества отсутствуют,кокон может быть прозрачным, как целлофан. Его внутренняя стенка всегдавлажная, так как тело рыбы остается покрытым слизью до окончания спячки.

Способность протоптера «облачаться» вкокон на время спячки столь необычна и удивительна, что первые исследователи,увидевшие этот кокон.
никак не могли поверить своим собственным глазам. Вопреки явной очевидности онипринимали стенки кокона за засохшие листья, предположив, что отходящая ко снурыба заворачивается в них, наклеивая их на себя с помощью густой слизи.
Так, завернутым в фантастические листья, как в некое подобие пеленок, и былизображен спящий  протоптер в публикации Джердайна, появившейся в 1841 г. И этоне было шуткой.  Вполне естественно, что для поддержания своейжизнедеятельности спящий в коконе протоптер должен не только дышать, потребляякислород, но и питаться, т. е. расходовать какие-то запасы «топлива», и что-тоделать с продуктами распада, избыток которых в организме обычно приводит ксмертельному исходу.

В противоположность всем другимпозвоночным животным, впадающим в спячку, протоптер, заключенный в кокон,расходует не жировые запасы, а свои собственные мышечные ткани. В начале спячкиобмен веществ происходит у него еще на довольно высоком энергетическом уровне,но
постепенно он замирает и протекает в дальнейшем  в очень экономном режиме, таккак, в противном случае, ему не хватило бы «топлива», т. е. мышечных тканей. Завремя спячки протоптер сильно теряет в массе. Так, например, рыба длиной 40см,  массой 374 г после шестимесячного пребывания в коконе имела длину 36 см имассу 289 г, т. е. потеряла в массе более 20% и уменьшилась в размерах на 10%.Такие сравнительно большие потери  объясняются тем, что во время спячки тканипротоптера расходуются не только на поддержание жизнедеятельности организма, нои на созревание гонад. Потери восполняются довольно быстро: та же рыба ужечерез месяц восстановила свою массу и достигла прежних размеров.

Во время спячки протоптера вся вода,образующаяся при расщеплении белков, теряется при дыхании и моча не выделяется(да ее и некуда было
бы вывести, так как рыба заключена в кокон, плотно облегающий ее тело). Поэтомуобразующаяся  мочевина в огромных количествах скапливается
в организме, составляя к концу спячки 1—2% массы тела, что следуетрассматривать как удивительный физиологический парадокс: на большинствопозвоночных животных избыток мочевины  в организме действует как сильнейший яд,и смерть  наступает при ее концентрации, в 2 тыс. раз меньшей, чем у спящегопротоптера, которому она не причиняет никакого вреда. Уже через несколько часов после выхода протоптера в воду весь избыток мочевины выводится изорганизма через жабры и почки.

В зависимости от местных условий, значительно колеблющихся в разные годы,протоптер проводит в спячке 6—9 месяцев. Любопытный рекорд
был побит бурым протоптером, который в экспериментальных условиях провел вбеспрерывной  спячке свыше четырех лет без каких-либо вредных последствий длясебя. Однако в тех случаях,  когда водоемы не пересыхают, протоптеры в спячкуне впадают. Этого легко добиться и в аквариумных условиях. Тем не менее былозамечено, что «бодрствующие» в течение ряда лет протоптеры,  содержащиеся ваквариуме (один из них провел  без спячки 13 лет),  время от времени становятсявялыми, малоподвижными и даже отказываются от пищи. Такое состояние замечаетсяу них в среднем один раз в году и продолжается от нескольких недель до 2—3месяцев без каких-либо признаков заболевания.

Почти несомненно, что такое поведение связано с прирожденной привычкойвпадать в спячку и что спячка составляет неотъемлемую часть жизненного ритмаэтих рыб. Ради точности следует добавить, что эти наблюдения производились над особями бурого протоптера, пойманными в бассейне Гамбии, где этот вид обычновпадает в спячку. Возможно, что у протоптеров других видов такая  ритмикавыражена не столь резко. Известно, например, что в Великих озерах ЦентральнойАфрики протоптеры в ежегодную спячку не впадают,  так как для этого у них нетнеобходимости и соответствующих условий.

С наступлением периода дождей пересохшие водоемы быстро наполняются водойи протоптеры возвращаются к активной жизни из своего добровольного заточения.Самый процесс их пробуждения в природе пока еще не прослежен, но о нем можносудить по специальному эксперименту, поставленному в 1931 г. (рис. 5). Этот простойопыт  заключался в том, что вырубленные из грунта куски глины с заключенными вних протоптерами зарывались в мелкую лужу так, чтобы слой воды над ними непревышал 5 см. Приблизительно через час у выходного отверстия показалась перваярыба. После короткой рекогносцировки она поднялась к поверхности воды и жаднозаглотнула воздух, чтобы тотчас после эюго скрыться в гнезде. Поначалу этидействия повторялись через каждые 3—5 мин^ но постепенно интервалы междуочередными выходами к поверхности удлинились до обычных 10—20 мин. При этомрыба все меньше и меньше пряталась в гнезде, пока через 

6—7 ч совем не покинула его.

Замечено,что, чем дольше длится спячка у про•штера, тем больше времени требуется емудля  того, чтобы стряхнуть с себя сон. В течение первых нескольких дней рыбы,проведшие в спячке  6—8 месяцев, плохо контролируют свои движения, передвигаясьрезкими и неуклюжими рывками, подобно калекам. При этом хвост у них доъольнопродолжительное время остается отогнутым вверх и несколько вбок, а смятые парныеплавники лишь постепенно распрямляются и приобретают упругость.

Протоптер — всеядная рыба. Основу его пищи  составляют разнообразныемоллюски, крабы, креветки и отчасти рыбы. Захватив добычу, он не глотает ее, авыбрасывает изо рта, придерживая за  самый кончик, и начинает методичнопережевывать, пока она вся не скроется во рту. Затем снова выплевывает ее иснова жует. И так несколько  раз. Добычу он нехватает, азасасывает, причем  делает это с непостижимой быстротой и проворством.Возможно, что как раз при этом захватываются и отдельные части растений,остатки которых нередко находят у него в желудке.

На тех, кто наблюдал протоптеров в аквариуме эти рыбы производятвпечатление вялых и малоподвижных животных. Но это впечатление обманчиво, таккак протоптеры ведут ночной образ жизни и выходят на охоту с наступлениемтемноты.
В это время их активность резко возрастает, и они чаще поднимаются кповерхности для дыхания  атмосферным воздухом. Перемещаются протоп-
теры двояким способом: они или плавают за счет  угреобразного изгибания тела,или же передвигаются по дну и среди донной растительности с
помощью парных плавников, причем, помимо двигательных функций, эти плавникииграют большую роль при отыскании добычи, так как они густо усеяны вкусовымипочками (особенно обильно покрыты ими грудные плавники). Стоит себе представитьпротоптера, охотящегося ночью среди
густых зарослей водной растительности в мутной воде, чтобы понять, какуюнезначительную роль может играть в этих условиях зрение. Здесь и приходят напомощь длинные и гибкие парные плавники, которыми ползущая рыба обследует «навкус» окружающее ее пространство. Стоит протоптеру лишь коснуться съедобногообъекта одним из четырех плавников, как молниеносным броском он подскакивает кдобыче и отправляет ее в рот.

Развитие гонад у протоптера начинается тотчас же после нереста, причембольшая часть времени при ихсозревание приходтся на период спячки. Уже в  />  августе — сентябре, i. с.inyciH месяц полторапосле начала сезона дождей и окончания
спячки, начинается нерест, который длится около месяца. К этому временисооружается специальное выводковое гнездо. Оно строится обычно на мелководье,где слой воды не превышает 40—50см и где дно поросло густой травой, нередкодости
гающей в высоту 2 м. Как правило, такое гнездо представляет собойподковообразную нору с двумя входными отверстиями. Одно из них — более широкое— имеет в диаметре 20—30 см, а другое, более узкое,— только 10—15 см. В нижнейчасти этой норы, лежащей примерно на глубине 40 см от поверхности грунта инаиболее удаленной от входных отверстий, находится расширенная выводковаякамера, в которой откладывается икра и держатся личинки. Иногда гнезда имеют потри входных отверстия, ведущих в общую  выводковую камеру, или всего лишь одинвыход, когда для постройки гнезда используются крутые кочки или искусственныеземляные насыпи, разделяющие рисовые поля. Стенки гнезда слизью не покрываютсяи ничем специально не укрепля-
ются: от обвала его предохраняет плотный грунт,  скрепленный многочисленнымикорнями растений. Никакой подстилки в выводковой камере нет, и икраоткладывается непосредственно на сеглинистое дни Т -f- ьак гнезда строятся на мелководье  то,: п'-3 ' — -i-г^бы добираться до более глубокой  вон-      т птеры проделываютсвоеобразные -: … приминая и раздвигая густую траву. "^ — по этим«тропам» и находят выводковые

-:-.л.так как в мутной воде среди буйной рас-t'точности обнаружить входноеотверстие каким-либо иным способом очень трудно, если только случайно непровалиться в него. Нередко «тропы» тянутся на несколько метров, а когдауровень воды резко понижается (что случается довольно
часто), то протоптерам приходится добираться  до воды по суше. Но даже приочень резких колебаниях уровня воды сами гнезда никогда не обсыхают. Местамитакие гнезда располагаются в  недалеком соседстве друг от друга на расстоянии 7-8 м.

Всю заботу об охране гнезда ипотомства берет  на себя самец. Он самоотверженно защищает свое гнездо и злобнокусает всякого, кто посмеет приблизиться к нему, не отступая и перед человеком (его яростных атак туземцы боятся). Если даже  его выгнать из гнезда палкой, тоон бесстрашно
возвращается через несколько минут. Спрятавшись в одном из отнорков, самецподдерживает  постоянный ток воды в выводковой камере за счет
ундулирующих движений хвоста. Свою заботу о потомстве он прекращает лишь тогда,когда личинки покидают гнездо.

Никому не довелось наблюдать процесспостройки гнезда, и до сих пор неизвестно, строит ли его самец или самка, илиже они строят его совместно. Судя по тому, что в охране гнезда и потомствасамка никакого участия не принимает, предпочтительней думать, что гнездо строитсамец. Икринки протоптера имеют в диаметре 3,5—4,0 мм. Их количество в однойкладке достигает 5 тыс., по нередки случаи, когда их бывает значительно меньше.Более того, очень часто в одной и той же  кладке встречаются две (или даже три)порции  икринок, резко различающихся по степени своего развития (например, однапорция икры может  быть на стадии начала дробления, в то время как  другая порция— на стадии начала гаструляции). Точно так же и среди личинок одного помета вряде случаев без труда можно выделить две (а подчас и три) разновозрастныегруппы, различающиеся по длине тела на 7—8 мм. Обычно в подобных  случаяхразличия в степени развития составляют  1—3 суток, а подчас и более.По-видимому, либо  несколько самок последовательно откладывают  свою икру водну и ту жу выводковую камеру,  либо одна и та же самка откладывает еепорционно через довольно значительные промежутки времени.

Выклюнувшиеся личинки с помощьюцементной железы прикрепляются к стенкам выводковой камеры, где и висят почтинеподвижно, пока у них не рассосется желточный мешок. Наличие четырех парнаружных жабр позволяет им обходиться без воздушного дыхания. Личинки растут оченьбыстро и уже через три недели достигают в длину 20—25 мм. К этому времени ониутрачивают желточный мешок и переходят к активному
питанию, поднимаясь к поверхности воды для дыхания атмосферным воздухом.

По достижении в длину 30—35 мм,немногим  более чем через месяц после выклева, личинки навсегда покидаютгнездо. К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр. Остальныенаружные жабры редуцируются очень поздно, и даже в течение нескольких лет увзрослых
рыб сохраняются рудименты их базальных частей. До наступления засушливогопериода личинки успевают достичь длину 70—120 мм, а способность зарываться вгрунт для спячки и образовывать кокон они приобретают уже при длине тела  40—50мм.

В неволе протоптеры оченьнетребовательны  и неприхотливы настолько, что могут жить в самой тухлой имутной воде. Любопытно, однако,  что в Нью-Йоркском аквариуме они не смоглижить  в дехлорированной водопроводной воде. Лишь  после того как эту водупродистиллировали, они
почувствовали себя сносно.  При соответствующем обращении протоптеры
легко поддаются дрессировке. Так, например, если кормежку предварять стуком постенке аквариума, то уже через 2—3 недели, заслышав сигнал, рыбы выказываютвозбуждение и выходят к  тому месту, где их ожидает пища. В противоположностьмиролюбивому американскому чешуйчатнику (Lepidosiren paradoxa) все виды протоптеров отличаютсясвирепым и неуживчивым нравом. Помещенные вместе, они не знают пощады и
дерутся до тех пор, пока в живых не остается удачливый победитель. Если же кпротоптеру подсадить каких-либо других крупных рыб, которых
он заведомо не может использовать в пищу, то тем по менее он преследует их икалечит. Только молодых протоптеров, когда нет иного выхода, мож-
но держать вместе. Но рано или поздно они так  яростно нападают друг на друга,что вскоре оказываются без плавников. К счастью, откушенные
плавники восстанавливаются у них очень быстро.

Обычно в аквариумы Европы и Америкипротоптеров доставляют в коконе. Такой способ транспортировки чрезвычайноудобен, но требует большой осторожности, так как из-за встряски кокон  легкоможет порваться, что приводит к неминуемой гибели рыбы. Замечательно также, чтов тех
случаях, когда кокон впавшей в спячку рыбы соприкасается не с грунтом, а скаким-либо инородным телом (например, со стеклянной стенкой аквариума), то этонеизбежно приводит к смертельному исходу. Вот почему в искусственных условиямнижнюю часть стенки аквариума необходимо обмазывать толстым слоем глины.

Если потревожить протоптера в его«спальном гнезде», то он издает звуки, напоминающие одновременно и писк искрип, что, по всей видимости, связано со «скрежетом зубовным» в буквальномсмысле этого слова. Раздраженная рыба вне  воды способна издавать звуки,похожие на громкий вскрик. Такой же звук раздается тогда, когда из легкихпойманной рыбы с силой выбрасывается воздух. В природных условиях при дыханииатмосферным воздухом протоптер издает громкий вздох, нередко переходящий всвоеобразный  визг, слышимый на далеком расстоянии.

Во многих районах Африки местноенаселение  промышляет протоптеров, так как мясо их отличается превосходнымивкусовыми качествами. Наиболее легко добывать этих рыб во время спячки.Естественно, что для этого необходимо знать месга, где они залегают в спячку.Оказывается, жители Гамбии могут обнаруживать эти места на слух, так как, по ихутверждению, в тихую погоiy назначительном расстоянии можно слышать,
как дышит зарывшийся в землю крупный «кам''•опа» (P. annectens). Никому из исследователей ; этомотношении не посчастливилось.

Но свидетельству многихисследователей, оригиннальный способ лова протоптеров применяется жителямиСудана. Они пользуются специальным барабаном, с помощью которого извлекаютсящуки, имитирующие падение дождевых капель. Поддавшись обману, протоптерыпросыпаются ;i издают громкий чмокающий звук,выдавая  гем самым место своего укрытия, а подчас даже и выползают из своихгнезд, попадая прямо в руки ловцов.

Американский чешуйчатник, или лепидосирен, Lt.'pidosiren paradoxa), населяет центральную часть ЮжнойАмерики. Его ареал охватывает почти весь бассейн Амазонки и северных притоковПараны. По строению и образу жизни лепидосирен очень похож на своих африканскихсородичей. По сравнению с протоптерами его тело еще более вытянуто  в ещебольшей степени напоминает тело угря, парные плавники еще более недоразвиты (вних полностью исчезают боковые хрящевые опорные элементы)   и укорочены, чешуяеще глубже запрятана в кожу и еще мельче. Эта крупная рыба, достигающая в длину125 см, окрашена в сероватобурые тона с большими черными пятнами на спине.

Образ жизни лепидосирена в основныхчертах также очень схож с образом жизни протоптеров. Он, как правило, населяетлишь. временные заболоченные водоемы, сильно заросшие воднойрастительностью.Особенно он многочислен в таких водоемах, встречающихся вомножестве на равнинах Гран-Чако. Эти водоемы наполняются водой в периодтропических ливней    (с апреля по сентябрь) и, как правило, высыхают в периодзасухи, приходящейся на остальную часть года.По мере усыхания водоема и по мереуменьшения в воде количества кислорода лепидосирен все чаще и чаще прибегает кдыханию атмосферным воздухом. Когда же слой воды становится совсем небольшим,он роет себе «спальное гнездо» и залегает в спячку, переходя полностью надыхание атмосферным воздухом. По своей форме «спальное гнездо» лепидосиренаничем не отличается от «спального гнезда» протоптера и, как и последнее,состоит из расширенной «спальни» и воздушной (или входной) камеры, прикрытойсверху предохранительным колпачком. Помимо верхнего колпачка, в воздушнойкамере у лепидосирена иногда имеется дополнительная пробка из грунта. Изредкавстречаются гнезда даже с двумя дополнительными пробками. Залегший в «спальню»лепидосирен принимает точно такое же положение, как и протоптер, однако вотличие от последнего он, по-видимому, не способен образовывать кокон. Правда,еще ни разу не удавалось обнаружить его гнездо в просохшем грунте: по крайнеймере, на уровне «спальни» грунт всегда остается влажным, и, как правило, в нейсохраняется вода, смешанная со слизью, выделяемой спящим животным. В годы,обильные осадками, временные водоемы подчас не высыхают даже в период засухи илепидосирен не впадает в спячку.

С началом периода дождей, когдапересохшие  водоемы заполняются водой, лепидосирен покидает свое «спальноегнездо» (причем делает он это
столь же осторожно и осмотрительно, как и  протоптер) и набрасывается на пищу,проявляя  необычайную прожорливость. Питается он различными беспозвоночнымиживотными и главным  образом крупными улитками ампуллариями.  По-видимому, растительнаяпища играет немалую роль в его рационе, особенно у молоди. Почти все  своевремя лепидосирен проводит па дне, где он  пли лежит неподвижно или медленноползает на  брюхе среди густых зарослей растительности.
Время от времени он поднимается к поверхности для дыхания атмосферным воздухом.Сначала  он высовывает рыло из воды и делает выдох. Затем на короткое времяскрывается под водой и, снова выставив рыло, делает глубокий вдох. После этогоживотное медленно погружается на дно.
выпуская избыток воздуха через жаберные отверстия.

Не проходит и двух-трех недель после окончания спячки, как лепидосирен ужеприступает к размножению. Так же как и протоптер, к этому времени он роетвыводковое гнездо, которое представляет собой довольно глубокую нору шириной15—20 см с одним выходом, идущую обычно  вертикально вниз и имеющуюгоризонтальное  колено, которое заканчивается расширением. Обычно такие норыдостигают в длину 60—80 см, но нередки случаи, когда они имеют в длину 1—1,5 м.Икринки диаметром 6,5 — 7,0 мм откладываются на отмершие листья и траву,которые специально затаскиваются в выводковую камеру. Охрану гнезда и потомстваберет на себя самец. В период нереста у него на брюшных плавниках развиваютсямногочисленные ветвящиеся выросты длиной 5—8 см, пронизанные многочисленнымикровеносными сосудами. Функциональное назначение этих образований еще не совсемясно. По  одной версии, через них из крови выделяется кислород и создаютсяболее благоприятные условия для развития икры и личинок. По другой версии, наоборот,эти выросты играют роль дополнительных жабр, так как самец, охраняющий гнездо,не выходит на поверхность и лишен возможности дышать атмосферным воздухом.После того как самец покидает гнездо, эти выросты на брюшных плавникахредуцируются и сохраняются в виде  небольших бугорков. Слизь, покрывающая тело чешуйчатника, обладает коагулирующими свойствами и способна очищать воду отмути. Это благотворно сказывается на развитии икры и личинок.

Личинки лепидосирена, так же как и личинки протоптеров, имеют наружныежабры и цементную железу, с помощью которой они подвешиваются в гнезде. Личинкирастут довольно быстро: через два месяца после выклева, т. е. к моментурассасывания желточного мешка и перехода на активное питание, они достигают вдлину 55 мм. Однако дышать атмосферным воздухом личинки начинают еще задолго доэтого (при длине 32—40 мм), когда они еще пребывают в гнезде под охраной самца.Наружные жабры исчезают у них вскоре после того, как они покидают гнездо. Поокончании нереста лепидосирен продолжает усиленно отъедаться, восполняя потери,понесенные во время спячки и нереста, и создавая запасы жира на времяпредстоящей спячки. В отличие от протоптеров во время спячки он расходует жир,который откладывается впрок в больших количествах в межмышечных тканях. Имеютсясведения, что эта рыба способна издавать звуки, напоминающие кошачье мяуканье.

Индейцыпреследуют лепидосирена ради его вкусного мяса. В неволе лепидосирен оченьнеприхотлив, миролюбив и легко уживается с другими рыбами.