Реферат: Влияние этилена на жизнь растений

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">                                     ВВЕДЕНИЕ

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">    

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Газ этилен (С2Н4) справедливоотносят к гормонам растений, так как он синтезируется в растениях и в крайненизких концентрациях регулирует их рост, активирует созревание плодов, вызываетстарение листьев и цветков, опадение листьев и плодов, участвует в ответерастений на различные стрессовые факторы и в регуляции многих других важныхсобытий в жизни растения [1]. Этилен, точнее, этиленпродуценты — соединения,разрушение которых сопровождается выделением этилена, имеют широкое применениев практике сельского хозяйства. Все это определяет большое внимание биохимиков,физиологов, генетиков, молекулярных биологов и практиков к изучению этилена.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">В последние годы большие успехидостигнуты в получении и изучении мутантных растений, нечувствительных кэтилену. Эти мутанты обеспечили прогресс в выделении генов, отвечающих завосприятие и передачу этиленового сигнала в растениях, и помогли частичнорасшифровать молекулярные пути, по которым сигнал проходит, вызывая включениеили подавление определенных физиологических программ. Этот успех и побудилавтора написать статью об этилене. Ее целью является рассмотрение регуляторнойроли этилена в растениях, его практического применения, особенностей егобиосинтеза, а также новейших данных о механизме действия этого фитогормона.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU"> 

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">ОТКРЫТИЕ ГОРМОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИЭТИЛЕНА

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU"> 

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Участие этилена в регуляции ростарастений было открыто Д.Н. Нелюбовым в Санкт- Петербургском университете в 1901году. Д.Н. Нелюбов установил, что содержащий этилен светильный газ вызываетбольшие изменения в росте проростков гороха. В крайне малых концентрациях (1часть на 1600000 частей воздуха) этилен вызывал тройную реакцию стебляэтиолированных (выращенных в темноте) проростков гороха: он подавлял ростстебля в длину, вызывал его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Несмотря на публикацию этихсведений, мировая научная общественность не обратила внимание на регуляторноедействие этилена на рост растений. Этилен был заново открыт в качестверегулятора физиологических процессов у растений в 20-е годы в результате работФ. Денни (США) по ускорению созревания плодов под воздействием этилена. Впоследующем был обнаружен широкий спектр физиологических процессов,регулируемых этиленом, и установлены пути его биосинтеза у растений, то естьдоказано, что этилен представляет собой один из гормонов растений(фитогормонов), который в соответствии со свойствами гормонов образуется врастениях и в крайне низких концентрациях регулирует важнейшие программы ихжизни. Только в отличие от других гормонов он не поступает из одних органов вдругие, выполняя роль дистанционного сигнала. Вместо этилена по растениютранспортируется его предшественник, который и участвует в передаче сигнала.Сам же этилен, выделяясь из растения в окружающую атмосферу, может обеспечиватьсигнализацию между растениями.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">     БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЭТИЛЕНА

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Как показано в опытах д.н.Нелюбова, этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение.Впоследствии ученые выяснили, что это происходит за счет изменения направленияроста клеток стебля, которому соответствует изменение ориентации элементовцитоскелета. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошопрослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созреваниеплодов, вызывает опадение листьев и плодов (рис.1.). Он индуцирует образованиев черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрывлиста от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированныйэтиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этот фитогормон влияетна пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которыххарактерны раздельные женские и мужские цветки, например у огурца, тыквы икабачков.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU"><img src="/cache/referats/27393/image002.jpg" v:shapes="_x0000_i1025">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">     Образование корней на стебле иформирование в стебле особой ткани — аэренхимы, по которой кислород поступает вкорни, индуцируются этиленом. Это спасает растения в условиях кислородногоголодания корней, в которое они попадают при затоплении почвы. Помимо этогоэтилен вызывает и другие изменения в растениях. Например, эпинастию, изменяющуюугол наклона листа по отношению к стеблю (листья опускаются). В ответахрастений на различные повреждающие воздействия — механические, химические ибиологические — также участвует этилен. Он вовлекается в ответ растений наатаку патогенов. Этилен включает системы защиты растений от патогенов. При этомон индуцирует синтез большого числа ферментов, например ферментов, разрушающихклеточную стенку грибов (хитиназы, специфические глюканазы), а также ферментов,участвующих в синтезе фитоалексинов – соединений, ядовитых для патогенов.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">При поранении растений происходятсинтез и выделение этилена. Есть данные о том, что при объедании листьевдревесных растений животными объеденное растение выделяет этилен и под еговоздействием в листьях соседних растений могут синтезироваться вещества,делающие листья невкусными для животных.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">                              

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">БИОСИНТЕЗ ЭТИЛЕНА

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Ключевым соединением для биосинтезаэтилена в растениях является аминокислота метионин. При взаимодействииметионина с макроэргическим соединением АТФ возникает промежуточный продуктS-аденозилметионин, который далее превращается в 1-аминоциклопропан -1-карбоновую кислоту (АЦК) — непосредственный предшественник этилена в растениях.Затем АЦК в присутствии кислорода разлагается с образованием этилена, аммиака,муравьиной кислоты и С02 (рис. 2). Каждый этап катализируется определеннымферментом. Ключевым ферментом, на уровне которого регулируется биосинтезэтилена, является АЦК-синтаза. АЦК-синтаза не синтезируется в клеткахпостоянно, а индуцируется индукторами — веществами, вызывающими ее синтез.Такие ферменты принято называть Индуцебельными. Синтез АЦК-синтазы индуцируютвысокие концентрации ауксина, молекулы — химические сигналы грибной инфекции, атакже сам этилен. Синтез АЦК — синтазы идет до тех пор, пока присутствуетиндуктор. Затем синтез прекращается, а образованные молекулы фермента быстроразрушаются, так как период их полураспада составляет 20-30 мин. Этоподчеркивает, как жестко растение контролирует синтез этилена на уровнеобразования и разрушения ключевого фермента биосинтеза АЦК — синтазы.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU"><img src="/cache/referats/27393/image004.jpg" v:shapes="_x0000_i1026">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Существенно, что в геноме растенийсуществует большое семейство генов АЦК — синтазы, которые различаются по своейрегуляции: одни включаются на разных стадиях нормального развития растений,другие — при поранении, третьи — при действии патогена и т.д. Это обеспечиваетмногофакторную систему регуляции синтеза этилена в растениях. Гены АЦК-синтазыи АЦК-оксидазы привлекают большое внимание генных инженеров, так какмодификация растений по этим генам позволяет регулировать синтез этилена и,следовательно, регулировать скорость созревания плодов. На этом лугеамериканские генные инженеры получили трансгенные растения томатов сувеличенным на месяц сроком хранения плодов.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Следующий этап биосинтеза этиленасводится к окислению АЦК. Он кислородозависим и не протекает в условияхкислородного голодания (анаэробиоза). Такая ситуация возникает в корнях призатоплении почвы. Без кислорода подавляются дыхание корня, синтез АТФ изависящие от нее процессы. Нарушается снабжение побегов водой, элементамиминерального питания, гормонами (цитокининами) и другими продуктамижизнедеятельности корня. Все это грозит гибелью растений. И тут включаетсяэтиленовая система защиты. В условиях анаэробиоза превращение в корнях АЦК вэтилен прекращается. АЦК поступает в составе пасоки раствора, поступающего изкорней в побеги, в надземные органы, где нет недостатка

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">0<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing: 0pt;mso-fareast-language:RU">2<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU"> и превращается там в этилен. Этилен индуцирует в побегах эпинастию — изменение угла наклона черешка к стеблю, в результате которого листьяопускаются вниз, уходят от прямого действия солнечных лучей (см. рис. 1). Приэтом листья меньше нагреваются и меньше испаряют воды. Этилен индуцируетобразование на стеблях корней, которые не выполняют поглощающей функции, ноосуществляют специфические синтетические процессы, необходимые для нормальногофункционирования побега, в том числе восстанавливают снабжение надземныхорганов цитокининами. Кроме того, этилен индуцирует образование в стеблеаэренхимы — ткани, по которой <span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">0<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">2<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing: 0pt;mso-fareast-language:RU"> попадает из стеблей в корни и обеспечивает ихнормальную жизнедеятельность. Этот пример хорошо иллюстрирует, как этиленобеспечивает адаптацию растений к условиям кислородной недостаточности в зонекорней, возникающей при затоплении почвы.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">При нормальном протекании жизнирастений этилен активно синтезируется в созревающих плодах и стареющих листьях.Это понятно: он индуцирует созревание плодов, старение и опадение листьев.Однако высокий уровень синтеза этилена характерен также для меристематическихтканей — зон клеточного деления. Это пока трудно объяснить. Синтез этилена врастениях вызывают высокие концентрации ауксина, что происходит на уровнеиндукции генов АЦК-синтазы. Синтезированный этилен подавляет реакции,вызываемые ауксином. Например, в определенном диапазоне концентраций ауксинактивирует рост корня. Их превышение индуцирует синтез этилена, которыйподавляет рост корня. Таким образом, этилен включается в контроль растениемдействия ауксина по принципу обратной связи. Этилен выполняет такую же роль и вреакциях растений на высокие концентрации цитокининов.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">                   

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ЭТИЛЕНА

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU"> 

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Этилен находит широкоеиспользование в сельском хозяйстве. Применяют не непосредственно этилен, а такназываемые этилен-продуценты, которые разлагаясь образуют этилен. Наиболеераспространен среди них этефон — 2-хлорэтилфосфоновая кислота:

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">С1СН2СН2РО(ОН)2 — СН2=СН2 + НС1 +НЗРО4

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Этефон применяют для ускорениясозревания и облегчения уборки томатов, для их послеуборочного дозревания(дозаривания), что особенно важно в условиях короткого лета. Обработка этефономоблегчает механизированную уборку яблок, вишен, цитрусовых, облепихи,винограда. На плантациях каучуконосов этефон усиливает отделение латекса укаучуконосных деревьев гевеи, ускоряет выделение живицы у сосны. Его применяютдля борьбы с полеганием посевов ржи и ячменя. Этефон способствует формированиюукороченного толстого стебля, не полегающего под тяжестью колоса. Его применяютпри выращивании огурцов для консервирования. Этефон подавляет развитие мужскихцветков и стимулирует формирование женских цветков с последующимпартенокарпическим (без оплодотворения) развитием плодов. Этефон используют дляопадения листьев хлопчатника перед машинной уборкой коробочек, применяют длярегуляции зацветания ананасов и на многих других культурах.

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU">АРАБИДОПСИС — РАСТЕНИЕ, ОБЕСПЕЧИВШЕЕ УСПЕХ В ИЗУЧЕНИИ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯЭТИЛЕНА

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Успех в изучении механизма восприятияи передачи этиленового сигнала был достигнут на растениях Arabldopsis thaliaпa(резушка Таля). Это излюбленный объект генетиков и молекулярных биологоврастений, подобно плодовой мушке-дрозофиле у генетиков животных.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU">Арабидопсис обладает самым маленькимсреди изученных растений геномом (совокупность генов данного организма) — всего120 млн. пар оснований, что составляет 3% от генома человека. Диплоидная

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">клеткасодержит всего 5 пар хромосом. В отличие от других растений ДНК арабидопсисасодержит мало нуклеотидных последовательностей, которые не принимаютнепосредственного участия в кодирова­нии белка. У арабидопсиса сравнительнокороткий жизненный цикл — около 6 недель. Он дает очень много мелких семян.Само растение тоже неболь­шое, что позволяет работать с ним в стерильныхусловиях, выращивая растения в колбах. Все это создает большие преимуществаарабидопсиса как модельной системы для изучения генома растений. ПравительствомСША создана специальная про­грамма и выделены фонды для определения нуклеотиднойпоследовательности полного геном  араби­допсиса.Исследование генома арабидопсиса важно потому, что существует много общего вгеномах всех 250000 видов растений. Это позволяет выделить ин­тересующий ген изарабидопсиса, а затем, исполь­зуя его в качестве зоила, извлечь соответствующийему ген из другого растения с более сложной орга­низацией генома.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">В настоящеевремя получено большое число му­тантов арабидопсиса с повреждением единичногогена. Эти мутанты позволяют изучать генетику рос­та и развития, фотосинтеза,ответ растений на внешние воздействия и генетику метаболических це­пей. Вчастности, в США получены мутанты араби­допсиса, нечувствительные к эппену. Ихобработка этиленом не давала типичного ответа проростков на С2Н4у мутантов в отличие от дикого типа (не му­тантных растений) не происходилоподавление рос­та стебля в длину, его утоление и подавление роста корня. Этиленне вызывает у мутантов активации этиленчувствительных генов, например геновхити­назы, не ускорял старения листьев и не вызывал эпинастию. Все этопозволяет предполагать, что по­врежден ген рецептора, через который проявляютсявсе реакции растений на этилен. Полученные му­танты позволили перейти квыделению генов вос­приятия и передачи этиленовых сигналов.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU;mso-bidi-language:HE">ВЫДЕЛЕНИЕ ГЕНА — РЕЦЕПТОРА ЭТИЛЕНА

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Исследования,проведенные М. Холлом (Вели­кобритания) и Э. Сислером США), показали, что: 1)клеткам растений присуща способность обрати­мо связывать этилен, 2)ингибирование этого про­цесса приводит к подавлению типичных реакций растенийна этилен, 3) этиленсвязывающий белок находится в клеточной мембране.Исследование не­чувствительных к этилену мутантов арабидопсиса подтвердило, чтоу них резко снижено связывание этилена. Это позволяло ожидать, что у мутантовпо­врежден ген рецептора этого гормона. Большой прогресс был достигнут врезультате работ несколь­ких групп американских исследователей, включая А.Бликера, Дж. Еккера, Х. Клея.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Один из генов,вызывающих нечувствительность к этилену (etr 1), выделен и клонирован А.Бликером. Затем ген был введен в клетки дрожжей, в которых и осуществлен синтезкодируемого геном etr 1 белка. Этот белок ETR1 придавал клеткам дрожжейспо­собность связывать этилен, которая отсутствовала у контрольных дрожжей.Связывание происходило с той же кинетикой, что в клетках растений, и подав­лялосьтеми же ингибиторами. Все это позволяло заключить, что в дрожжах синтезированрецептор этилена. Он представляет собой белок 79 kD, кото­рый образует димер(147 kD), две субъединицы ко­торого соединены дисульфидным мостиком. Уста­новлениенуклеотидной последовательности гена etr 1 позволило вывести из нееаминокислотную по­следовательность кодируемого им белка ETR1. Бе­лок проявилвысокую гомологию с бактериальной гистидиновой протеинкиназой, входящей всостав бикомпонентной сигнальной системы бактерий. Она называетсябикомпонентной потому, что действует в два этапа и включает в себя два белка:сен­сор и эффектор (рис. 3).

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE"><img src="/cache/referats/27393/image006.jpg" v:shapes="_x0000_i1027">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Рис. 3. а — бикомпонентная сигнальная система бактерий. Звездочкой помечены фосфорилиро­ваниегистидина в составе гистидиновой проте­инкинаэы и пере нос фосфатной группы наостаток аспарагиновой кислоты в молекуле эффектора. Римскими цифрами помеченыдва этапа переноса сигнала. б — схематическое изображение структу­рыэтиленового рецептора ЕТА1 у арабидопсиса: 1 — гидрофобный, этиленсвязывающийдомен на N-конце белка; 2 — домен, соответствующий гисти­диновой протеинкиназе,автофосфорилирующей 353 гистидиновый остаток в молекуле; 3 — домен,содержащий остаток аспарагиновой кислоты, на который должен переносится фосфатс гистидина

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">На первом этапепринятый сенсорной гистидиновой протеинкиназой сигнал возбуждает актив­ностьфермента и приводит к фосфорилированию в его молекуле всего одного гистидиновогоостатка, расположенного в строго определенном участке мо­лекулы, высококонсервативном у всех гистиди­новых протеинкиназ. На втором этапе функцио­нированиябикомпонентной сигнальной системы фосфатная группа передается с гистидиновогоос­татка на остаток аспарагиновой кислоты, располо­женной у бактерий обычно вдругом белке. В ре­зультате фосфорилирования он активируется и  приобретает способность регулироватьактивность генов, включая одни из них и выключая другие. Таким путемосуществляется ответ клетки на принятый сигнал. Гистидиновые протеинкиназы,входящие в состав бикомпонентной сигнальной системы, широко распространены убактерий и участвуют в их реакциях на изменение осмотических условий среды,концентрации в ней необходимых метаболитов, в явлениях хемотаксиса ивзаимодействии с хозяином. В эукариотических клетках широко распространенысериновые и треониновые протеинкиназы, которые фосфорилируют у белковопределенные сериновые и треониновые остатки, и тирозиновые протеинкиназы,фосфорилирующие тирозиновый остаток. Гистидиновая протеинкиназа считаласьспецифичной для бактерий, однако она обнаружена также у дрожжей, где участвуетв ответе на солевой стресс, и у млекопитающих. Установленная А. Бликеромпринадлежность ETR1 арабидопсиса к гистидиновым протеинкиназам является первымсообщением об их присутствии у растений. Анализ аминокислотнойпоследовательности ETR1, выведенной из нуклеотидной последовательности егогена, обнаруживает в белке три различные части (см. рис. 3). Одна из них(расположена на N-конце молекулы) отличается высокой гидрофобностью. Онауникальна по своей структуре, не имеет в банке данных аналогов с другимибелками. Эта часть молекулы локализована в мембране и ответственна засвязывание этилена. Далее в молекуле расположена гистидиновая протеинкиназа,которая должна фосфорилировать 353-й гистидин и далее передавать фосфатнуюгруппу на 659-й остаток аспарагиновой кислоты, расположенной ближе к С-концумолекулы. Судя по аминокислотной последовательности, в молекуле этиленовогорецептора содержатся и сенсорная и эффекторная части бикомпонентной сигнальнойсистемы бактерий. Кстати, такая ситуация встречается и у бактерий.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Генетическиеопыты показали, что у арабидоп­сиса за рецепторным белком ETR1 в системе пере­носаэтиленового сигнала должен быть расположен белок CTR1, блокирующий в нормепрохождение сигнала. Мутация по его гену ctr 1 приводит к морфо­логическимизменениям у арабидопсиса, которые могли бы возникнуть при постоянном включенииэтиленовой программы. Этот белок репрессирует этиленовые программы у дикоготипа. Изучение первичной структуры (аминокислотной последо­вательности) белкаCTR1 показало его принад­лежность к семейству широко распространенных уэукариот серин/треониновых протеинкиназ, уча­ствующих в так называемомМАР-киназном каска­де (МАР от англ. mitogen activated protein), в кото­ромпоследовательно одна киназа фосфорилирует другую и тем самым активирует ее дляфосфорили­рования следующей протеинкиназы в цепи переда­чи сигнала на белкихроматина.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Таким образомустановлено, что в передаче эти­ленового сигнала в клетках арабидопсиса принима­ютучастие сигнальные системы как бактериального (гистидиновая протеинкиназа — ETR1 — рецептор этилена), так и эукариотического типа (репрессор передачисигнала CTR1, серинтреониновая проте­инкиназа, относящаяся к МАР-киназномукаскаду. Необходимы исследования для выяснения конкрет­ного взаимодействия вклетках этих регуляторных систем. Цепочка последующих этапов передачиэтиленового сигнала еще не изучена. Она может быть достаточно сложной ивключать в себя, напри­мер, так называемые G-белки, что показано в лабо­раторииМ. Холла. Эти белки при соединяют к себе GTP (гуанозинтрифосфат) и в результатеприобре­тают способность к передаче сигналов от одного белка к другому.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Известно, чтов конечном счете этилен включает определенные генетические программы, обеспечи­вающиеспецифический ответ на него растения. Например, индукция этиленом защитныхреакций растений на патоген включает в себя активацию ге­нов  1,3-глюканазы, щелочной хитиназы, PR-­белков,халкон-синтазы и богатых оксипролином гликопротеинов. Этого не происходит унечувстви­тельных к этилену мутантов. В настоящее время не­сколькоэтилениндуцируемых генов хорошо изуче­ны и найдены регуляторные элементы (РЭ) вДНК их промоторов, которые ответственны за включение генов этиленом. Эти РЭимеют общие нуклеотид­ные последовательности у разных этилензависимых генов.Обнаружены белки, способные узнавать РЭ этилениндуцируемых генов,представляющие со­бой, по-видимому, трансфакторы, взаимодействие которых с РЭвключает гены. В этих белках имеется общая аминокислотная последовательность(59 ами­нокислотных остатков), обеспечивающая их связы­вание с ДНк. Допускают,что эти белки могут быть мишенью для рассмотренного выше сигнального каскада,хотя это еще необходимо доказать. Поэто­му на схеме, суммирующей всеприведенные све­дения о возможном механизме действия этилена, стрелки, идущие ктрансфакторам, показаны пунк­тиром (рис. 4). В основу представленной схемы по­ложенаодна из гипотез. Бликера [4]. Исследования механизма действия этиленаразвиваются настолько быстро, что нет сомнения в том, что в ближайшее времябудет выяснена вся цепь событий от взаимо­действия этилена с его рецептором довключения этилениндуцируемых генетических программ.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE"><img src="/cache/referats/27393/image008.jpg" v:shapes="_x0000_i1028">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Рис. 4.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Гипотетическаясхема передачи этилено­вого сигнала у растений. ЕТА1 — димерный белок рецептораэтилена; СТА — блокатор этиленовой программы, который инактивируется сигналом сЕТА 1. Пунктиром показана предполагаемая пере­дача сигнала на трансфакторы,которые в резуль­тате этого приобретают способность взаимодей­ствовать срегуляторными элементами этиленза­висимых генов и вследствие этого включать ихактивность.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Достигнутый наArabldopsis thaliaпa прогресс в изучении этиленового рецептора и егогена позво­лил выделить соответствующий ген из генома тома­тов и синтезироватьв дрожжевой системе закоди­рованный в нем белок со свойствами рецептора этилена(Х. Клей). Этот белок ТАЕ1 организован по тому же принципу, что и ETR1 уарабидопсиса. Кро­ме того, у томатов выделены другие гены, гомологичные  etr 1 арабидопсиса, но имеющиеопределен­ные отличия от него (Х. Клей). Исследования на арабидопсисе и томатахпоказали, что, по-видимо­му, рецепторы этилена кодируются мультигеннымсемейством, отдельные гены которого по-разному экспрессируются в ходе роста иразвития растений.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt; mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Практическая работа.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt; mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Цель работы:

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> изучить воздействие этилена на растение.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> 

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">Для своей работы я выбрал растение под названием Эхмея полосатая Aechmeafasciata, так как на примере этого растения легко и просто можно доказатьдействие газа этилена на жизнь растения.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt; mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Немного о самом ростении.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">Род объединяет около 170 видов, произрастающих в Мексике, Аргентине иБразилии как эпифиты или наземные растения. Эхмея — широко распространенныйвид, типичный представитель бромелиевых. Это почти бесстебельные, среднерослые,травянистые виды, обитатели влажных субтропиков. Длинные жесткие листья собраныв розетку и настолько плотно

<img src="../../../Documents%20and%20Settings/Пользователь%20Windows/Рабочий%20стол/КурскийС%2010б/Биология/Эхмея.files/1020071865628.jpg" align=«left» hspace=«5» vspace=«2» v:shapes="_x0000_s1027"><span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">заходят один за другой, что образуют водонепроницаемый резервуар. Вприроде вода, скапливающаяся в воронках бромелий, со временем смешивается сразличным падающим сверху лесным мусором, растительными и животными остатками.В результате на деревьях образуются подвешенные болотца, в которых поселяютсяживотные и

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">растения. В естественных условиях и в домашнем садоводстве существуетнесколько разновидностей. Более красивы искусственно выведенные гибриды. Всевиды и формы эхмеи пригодны для комнатного садоводства, поскольку в отличие отбольшинства других бромелиевых с розетковидными листьями они хорошо переносятсухой воздух и долго цветут.
Корни Эхмеи впитывают воду и питательные вещества из почвы. Рекомендуется вворонку подливать воду. Таким образом для эхмеи можно компенсироватьнедостаточную влажность воздуха. В течение всего года эхмея должна расти прикомнатной температуре, воздух должен быть влажным, а почва — умеренноудобренной. Место выращивания должно быть светлым, но притененным от прямыхсолнечных лучей. Виды эхмей с мягкими листьями — Эхмея Вайльбаха (Aechmeaweilbachii), Эхмея матово-красная (Aechmea miniata) — предпочитают умеренноеосвещение, остальные нуждаются в интенсивном освещении с притенением всолнечные дни.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">Эхмеяполосатая Aechmea fasciata<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language: RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight:bold"> — это эпифитное растение сплотной розеткой из листьев, количеством около 20, линейной формы, заостренныена конце, длиной до 1 метра и шириной около 5-8 см, с зубчатым краем. Листьязеленые с широкими серебристыми или белыми поперечными полосами. Цветоноспрямой и густоопушенный. Соцветие головчатое с розовыми прицветниками, сколючим краем. Цветки небольшие, сидячие с фиолетово-голубыми лепестками.Цветение начинается в первой половине лета или конце зимы.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> <span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE">СОВЕТЫ ПОУХОДУ.

<span Times New Roman",«serif»;letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU; mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight:bold">
Температура: Эхмеи предпочитает умеренные температуры — летом около 20 — 25°С,зимой около 17-18°С, минимум 16°С.
Освещение: Яркий рассеянный свет, можно с некоторым количеством прямого солнцаутром или вечером. Хорошо растет на восточных и западных окнах. Эхмеи столстыми жесткими листьями (эхмея полосатая, эхмея прицветниковая и др.) могутхорошо расти и на южных окнах, где притенение может потребоваться только всамые жаркие часы дня.
Полив: Почва должна быть все время в слегка влажном состоянии. Весной и летомрозетку наполняют мягкой водой.
Удобрения: Подкормки удобрением проводят весной и летом. Для подкормокприменяют специальные удобрения для бромелиевых. Можно использовать удобрениядля других цветущих комнатных растений в половинной дозе. Подкормки проводятчерез 2 недели.
Влажность воздуха: Эхмея предпочитает довольно влажный воздух, примерно около60% влажности. Поэтому растение полезно регулярно опрыскивать теплой мягкойводой из очень мелкого распылителя.
Пересадка: Ежегодно после цветения в почву, состоящую из 1 части легкойдерновой земли, 1 части торфяной, 1 части листовой и 1 части перегнойной, спримесью песка. Можно использовать покупную почвенную смесь для бромелиевых.Емкость для посадки не должна быть слишком глубокой.
Размножение: Семенами и дочерними побегами, когда они уже достаточносформированы, т.е. имеют длину около 13-15 см. Полученные молодые растениязацветают, как правило, через год — два. Растения, выращенные из семян,зацветают обычно через 3-4 года. В этом случае пересаживают эхмеи раз в двагода.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> Эхмея зацветает через 4 года послепрорастания семян, а то и на пятый год. Но так как накладно содержать растениестолько лет, то разводчики цветов применяют газ этилен с целью быстрогоприведения цветка в товарный вид. Так как этилен является газом, которыйускоряет старение растения, то  приприменение этого газа  растение достигаетпериода цветения всего за  три года. Этоочень выгодно с точки зрения коммерции. Все эти процессы протекают вспециальных помещениях, куда ночью подается этот газ. Но обычный  цветовод – любитель этого в домашних условияхсделать не может, поэтому они нашли более простой и менее трудоемкий способобработки растений этиленом. Многие опытные цветоводы  знают, что при разложении плодов яблони, аточнее яблок, и кожуры бананов происходит выделение газа этилена. Вот именноэто явление они и используют для того, чтобы обработать растение газом. Вот и ярешил провести такой эксперимент с использованием этилена, который выделилсяпри разложении яблок.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> На первом этапе я обильно полилрастения. Их я взял два, так как вероятность зацветания становится больше.Далее я поместил эти два цветка в полиэтиленовый пакет. Положил в пакет ещеглавные источники этилена: яблоки сорта Башкирская красавица. Но сорт яблок нена что не влияет, но влияет их размер и количество. Количество яблок было равно6. Количества выделившего этилена в результате гниения этих шести яблок должнобыло хватить, так как его необходимо не очень большое количество. Потом язавязал пакет, чтобы газ не выходил, так как его относительная молярная массаменьше относительной молярной массы воздуха и равна 28 грамм/моль, а у воздухаона равна 29грамм/моль.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">  Второй этап. Эхмея полосатаялюбит солнечный свет то, мне пришлось переставить его с южного окна на восточноеи в комнату с меньшей температурой. Так как при этом уменьшилась интенсивностьиспарения воды, которая у растения была в ограниченном количестве.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">И так Эхмея полосатая простояла в этой комната две недели без всякихизменений и манипуляций над ней.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> Третий этап. Яблоки сгнили отвысокой влажности и бактерий. Пришло время заменить их на новые, потому чтовесь этилен уже из них выделился. Так пришлось положить взамен тех старых шестиновые шесть яблок. Еще эти два растения были политы.

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold">  Прошло еще полторы недели. Пришловремя вызволять растение из «полиэтиленового плена».

<span Times New Roman",«serif»; letter-spacing:0pt;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:HE;mso-bidi-font-weight: bold"> Четвертый этап. Растение былоизвлечено из пакета. Полито и поставлено на привычно

еще рефераты
Еще работы по биологии