Реферат: Новый подход в понимании преадаптации

Строилов Н.

Гимназия № 32, 10 «В» класс

Новый подход впонимании преадаптации

<span Courier New"; mso-bidi-font-family:«Times New Roman»">Руководитель к. б. н. Гуревич А.С.

<span Courier New"; mso-bidi-font-family:«Times New Roman»">Ботанический сад КГУ

Калининград 1999

<span Arial",«sans-serif»; mso-fareast-font-family:«Times New Roman»;mso-bidi-font-family:«Times New Roman»; mso-ansi-language:RU;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:AR-SA">
Содержание

1. Введение………………………………… 3

2. Обзор литературы …………………...…3

3. Цель ……………………………………..3

4. Методика………………………………... 3

5. Результаты и обсуждения……………… 4

6. Выводы………………………………….. 12

7. Библиографический список……………. 12

Лабораторией функциональной ботаники КГУ исследуетсявопрос о преадаптации растений [1,2,3]. Под термином “преадаптация” мы понимаем всеобщее,фундаментальное свойство живых систем, определяющее их способность копережающему отражению. В лаборатории разработана классификация преадаптаций, воснову которой положен принцип взаимодействия особи и факторов среды вэкологической нише, собраны многочисленные примеры преадаптации растений [4].Так, очевидно, что преадаптивное значение имеют приобретение растенияминеспецифической устойчивости под воздействием стресс-фактора, закаливание,многие фотопериодические реакции, осцилляции и многие другие явления.

Обзор литературы

Термин «преадаптация» введенв биологическую науку французским исследователем Леонардо Кено в 1901 году дляобозначения явления предварительного приспособления. Кено понимал преадаптациюкак "… безразличные или полуполезные особенности, имеющиеся у вида испособные превращаться в явные приспособления при изменении образажизни..."Экспериментальные доказательства объективности существованияпреадаптации были получены в многочисленных работах рада авторов (Сердж, Райн,1964;Кроу, 1957;Беннет, 1960;Северцов А.Н., 1922;Филюков А.И., 1971). Вместе с тем антидарвиновская трактовка этого явления(преадаптизм), выдвинутая Кено и его последователями, привела к тому, чтофеномену не уделялось должное внимание, как среди зарубежных, так и средироссийских исследователей.

Цель

Целью работы являлось исследование динамикисоотношения роста растений, формирования и функционирования фотосинтетическогоаппарата в онтогенезе георгины культурной в качестве одного из примеровпреадаптации.

Методика

В настоящей работе для изучения преадаптивных реакцийбыл избран рост, поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения[5].

Опыты проводились в 1995 — 1997 гг. в Ботаническомсаду КГУ в условиях мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследованийиспользовали следующие сорта георгины: Залп “Авроры”, Ангажемент, Пионерскийгалстук, Угунсун Нанс, Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор,Ага, Пиегальви ага, Белый кактус, Озирис, Преферанс — отличающиеся темпамироста, характером формирования и габитусом куста, сроками цветения.

Высоту растений измеряли сантиметровой лентой поглавному побегу. Площадь листьев определяли весовым методом [6]. Содержаниехлорофилла определяли спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте[7]. Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных срезах с помощью световогомикроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали сучетом поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер [8]. Чистую продуктивностьфотосинтеза определяли по сухой массе растений [6]. Биологическую активностьфитогормонов: цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты — определяликомплексным методом [9]. Содержание фитогормонов в тканях рассчитывали по калибровочнымкривым. Замеры и анализы осуществляли с промежутком 5-10 дней в трехкратнойбиологической и пятикратной аналитической повторностях.

Результаты и обсуждение

Посколькузадачей настоящего исследования было сопоставление онтогенетической динамикиизучаемых процессов, мы полагаем корректным представление данных в видесреднесуточных изменений анализируемых параметров. Характер изменений изученныхпроцессов в онтогенезе оказался одинаковым у всех сортов. Однако скорость этихизменений у разных сортов заметно варьировала в зависимости от скороцветности.Ниже приведены данные по трем сортам, различающимся сроками зацветания: раннийсорт Ангажемент, среднеранний — Пионерский галстук и средний — Озирис.

Внешнимпроявлением продукционных процессов является рост. В этой связи нампредставляется целесообразным начать рассмотрение вопроса с онтогенетическойдинамики различных параметров роста георгины. Данные по среднесуточномуприросту растений в высоту представлены в графике рис. 1. На графике видно, чтотемпы роста в высоту изменяются по одновершинной кривой с максимумом в концефазы бокового ветвления. Однако высота не может служить единственным критериемроста.

Существеннымипоказателями являются также увеличение массы растения и площади листьев. Награфиках рис. 2 и 3 отражен среднесуточный прирост сырой и сухой массыгеоргины. Как следует из графиков, изменение темпов увеличения массы такжеописывается одновершинной кривой. Вместе с тем, максимум среднесуточногоприроста сырой и сухой массы приходится на конец фазы бутонизации и отстоит отмаксимального темпа роста растений в высоту на 15-20 дней.

Биологическоезначение этого феномена заключается, вероятно, в том, что усиление роста ввысоту сопровождается активным формированием листового аппарата и таким образомзакладываются структурные предпосылки для будущего усиления фотосинтетическойактивности при формировании органов семенного и вегетативного размножения. Этопредположение подтверждается данными о темпах роста листовой поверхности (рис.4). Максимальные приросты площади листьев наблюдаются в фазу боковоговетвления, совпадая с максимальными темпами роста стеблей.

В основебиологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В этой связи следующимэтапом исследования было изучение структурных и функциональных параметровфотосинтетической деятельности растений. Для изучения динамики формированияфотосинтетического аппарата мы определяли содержание хлорофилла в листьях ихарактеристики мезоструктуры листа: мощность слоя палисадной паренхимы,количество хлоропластов в клетках палисадной и губчатой паренхимы. На графикерис. 5 видно, что содержание хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза,затем в фазе всходов снижается; а потом опять растет в фазы бокового ветвленияи начала бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы.

Рис. 1.Среднесуточный прирост в высоту

Рис. 2.Среднесуточный прирост сырой массы

Рис. 3.Среднесуточный прирост сухой массы

Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев

Аналогичноизменяются в онтогенезе георгины параметры мезоструктуры листа (графики рис. 6,7, 8). Вместе с тем следует отметить, что максимальные значения показателейразвития фотосинтетического аппарата в абсолютном выражении наблюдаются вначале онтогенеза.

Инуюнаправленность имеет динамика функционирования фотосинтетического аппарата.Так, начинающийся с первых дней онтогенеза рост чистой продуктивностифотосинтеза (рис. 9) продолжается до конца фазы всходов, затем в фазу боковоговетвления и в начале бутонизации происходит снижение, а в конце фазыбутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы цветения и началапожелтения нижних листьев чистая продуктивность фотосинтеза резко снижается.

Рис. 5.Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях

Рис. 6.Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы

Рис. 7.Среднесуточное изменение количества хлоропластов

в клетках палисадной паренхимы

Рис. 8.Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы

Наличие двух максимумов на графиках измененияструктурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности,вероятно, связано с необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивногороста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессовформирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.

Поскольку существенным моментом регуляции роста ифотосинтеза является гормональный баланс, нами была изучена динамика содержанияэндогенных фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).

Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплотьдо фазы бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производныхуменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть доконца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до боковоговетвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала пожелтения нижнихлистьев.

Рис. 9. Чистаяпродуктивность фотосинтеза

Рис. 10. Содержаниегиббереллинов в листьях

Рис. 11. Содержаниецитокининов в листьях

Рис. 12. Содержаниеабсцизовой кислоты в листьях

Cопоставлениеполученных данных дает следующие результаты. При сравнении графиков рис. 5, 6,7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация формирования структурыфотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе усиление его функциональнойактивности. Действительно, в первые дни показатели мезоструктуры листа самыевысокие, очень резко в начале фазы всходов растет содержание хлорофилла влистьях, а чистая продуктивность фотосинтеза в этот период низка и тольконачинает расти. Далее в фазе всходов содержание хлорофилла и показателимезоструктуры снижаются, в то время как чистая продуктивность растет. Максимумкак по темпам прироста, так и по абсолютным значениям для показателей развитияструктуры фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а дляего функциональной активности — на конец этой фазы. Промежуток времени междууказанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазебокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума вначале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активностьфотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале бутонизацииснижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы бутонизациирастений, вновь отставая от максимума структурных показателей на 10-15 дней. Впериод цветения и начала пожелтения нижних листьев как структурные, так ифункциональные показатели снижаются. Таким образом, графики, отражающие измененияструктурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности,оказываются сдвинутыми по фазе. Формирование структуры предваряет усилениефотосинтетической функции.

Сравнениединамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности показывает, что вонтогенезе повышение фотосинтетической активности предшествует активизациироста растений. Так, максимальный уровень структурированностифотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы всходов, вслед за ним вконце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая активность, и только вфазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев.Второй максимум темпов формирования элементов фотосинтетического аппаратаприходится на начало фазы бутонизации, максимум чистой продуктивностифотосинтеза — на конец этой фазы, а интенсивный рост органов семенного ивегетативного размножения происходит лишь в период цветения.

Оцениваябиологическое значение описанных выше закономерностей, мы полагаем возможныминтерпретировать их в качестве преадаптации. Четко выраженная временнаяпоследовательность проявления экстремумов структурных и функциональныхпараметров фотосинтетической деятельности позволяет предположить, чтозаблаговременное повышение уровня структурированности фотосинтетическогоаппарата подготавливает его к периоду интенсивного функционирования. Впротивном случае накопление элементов фотосинтетического аппарата, неприводящее к усилению его функции непосредственно в период накопления, теряетбиологический смысл. В свою очередь предваряющее интенсивный рост усилениефотосинтетической активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим впериод роста метаболическим перестройкам.

Экспериментыпоказали, что соотношение роста растений, формирования и функционированияфотосинтетического аппарата не зависит от сортовой принадлежности,индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от погодных условийвегетационного периода. Это позволяет заключить, что обнаруженныезакономерности являются генетически детерминированными. В соответствии сразработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей работе преадаптацияможет быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным радиациям. Алгоритмом онаявляется в силу того, что определяет временную последовательность физиологическихпроцессов, и так как не нуждается во внешнем (по отношению к ней) сигнале,может считаться экспрессивной, а в связи с тем, что представляет собойгенетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названарадиацией.

Проявившаясяв опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности тесно связана сизменениями гормонального баланса. Интенсивный рост происходит на фонеповышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота. Снижение этогосоотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов. Повышению уровня содержанияэндогенных цитокининов соответствует усиление дифференциации и функциональнойактивности фотосинтетического аппарата.

Выводы

Осуществленныйв настоящей работе анализ онтогенетической динамики ростовых процессов,формирования и функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделатьследующие выводы.

1. Усилениеформирования фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышениюего функциональной активности.

2.Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию линейногороста органов и накопление массы растений.

3. Динамикафотосинтетической и ростовой активности сопровождается соответствующимиизменениями гормонального баланса.

4.Полученные данные могут быть интерпретированы как пример преадаптации,являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.

Библиографический список

1. ГуревичА.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений.СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.

2. ГуревичА.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и фотосинтеза какпреадаптивная реакция растений // Труды первой Всероссийской конференции поботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1996. С.193-194.

3. ГуревичА.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в преадаптивной регуляциисоотношения роста и фотосинтеза растений // Регуляторы роста и развитиярастений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева, 1997. С. 86-87.

4. ГуревичА.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция, акклиматизация икультивация растений. Калинингр. ун-т. Калининград, 1996. С. 3-9.

5.Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.

6.Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работыфотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационногопериода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.

7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyllsolutions // J. Biol. Chem. 1941. V. 140, ¹. 2. P. 315-322.

8.Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры ифункциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды поприкладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.

9. ВласовВ.П., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др. Комплексный метод определения природныхрегуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян кукурузы на активностьсвободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с помощью биотестов // Физиологиярастений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648-652.

еще рефераты

Еще работы по биологии

Реферат по биологии

Обитатели подводного мира (Доклад)

Подсолнечник (Доклад)