Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

СОДЕРЖАНИЕ

I

.БИБЛИОГРАФИЧЕСКАЯСПРАВКА…………………………………………………………………………………………………3

1. Отделслизевики………………………………………………………………………………………………………………………3

1.1. Класспротостелиевые…………………………………………………………………………………………………3

1.2. Класс плазмодиофоровые……………………………………………………………………………………………4

1.3. Класс клеточные слизевики илиакразиевые……………………………………………5

2. Класс собственнослизевики…………………………………………………………………………………………5

2.1. Жизненныйцикл…………………………………………………………………………………………………………………5

2.2. Классификация……………………………………………………………………………………………………………………7

2.3. Сбор вприроде…………………………………………………………………………………………………………………8

2.4. Выращивание культур. Метод влажныхкамер……………………………………………8

2.5. Экология

Myxomycetes…………………………………………………………………………………………………9

2.6.Географическое распределение…………………………………………………………………………12

2.7. Структурные характеристики

Myxomycetes………………………………………………13

3. Ученые, работавшие в областимиксомикологии…………………………………………21

II

.РЕЗУЛЬТАТЫ ПРАКТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………………………………………22

1.

Постановкаэксперимента………………………………………………………………………………………………22

1.1.

Описаниеобразцов………………………………………………………………………………………………………22

1.2.

Методикаэксперимента……………………………………………………………………………………………22

2.

Результаты…………………………………………………………………………………………………………………………………22

2.1.

Определениевидов………………………………………………………………………………………………………22

2.2.

Характерные особенности обнаруженныхвидов……………………………………22

3.

Выводы……………………………………………………………………………………………………………………………………………24

ПРИЛОЖЕНИЕ1……………………………………………………………………………………………………………………………………25

ПРИЛОЖЕНИЕ2……………………………………………………………………………………………………………………………………26

СПИСОКЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………………………………………………………………………27

I. Библиографическая справка

1.

Отдел слизевики Myxomycota.

Отдел объединяет низших эукариотическихорганизмов, довольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них естькак свободноживущие в почве, на навозе, на разлагающихся растительных остаткахи тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высшихводных и наземных растений.[1]

Некоторые из нихимеют микроскопически малые размеры и представлены одноядерной илимногоядерной амебоидной клеткой, у других вегетативное тело в виде крупногомногоядерного цитоплазменного образования, так называемого плазмодия, достигающего в отдельных случаях даже несколькихдесятков сантиметров.

В вегетативнойстадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками,размножается делением этих клеток.

Отдел включаетследующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям цикловразвития своих представителей:

ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ(Protosteliomycetes), cобственно слизевики(Myxomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, иликлеточные слизевики (Acrasiomycetes).

1.1 Kласс ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ — Protosteliomycetes

Большинствопредставителей класса обнаружено и описано только в середине нашего столетия,хотя и представляет собой широко распространенные организмы. Они могут бытьвыделены из отмершей

древесины, коры деревьев, из почвы, особеннобогатой гумусом, из навоза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов(коробочек, стручков, ягод и т. п.).

В настоящее времяизвестно около десятка родов и немногим более 65 видов этого класса.Большинство представителей относительно просты по морфологии и характеризуютсямикроскопически малыми размерами вегетативных тел—амебоидов.

Из амеб (иличастей плазмодия у некоторых протостелиевых) образуются плодовыетела—спорокарпы непосредственно на субстрате, а у других — на рожкообразныхвыростах. Они представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной,двумя или большим

числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки,и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя—восемьюодноядерными подвижными клетками — зооспорами, превращающимися в амебопды, илинепосредственно амебоидами, с которых начинается новый цикл. У видов, имеющихплазмодий, последний развивается из разрастающихся амебоидных клеток.

По-видимому,протостелиевые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми(Flagellatae), на что указывает существование жгутиковой стадии у некоторыхпредставителей. У бесцветных и окрашенных жгутиковых также наблюдаетсяобразование плазмодиев и оно, безусловно, облегчало выход на сушу древним жгутиковым.Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспособления к наземной жизни.Наиболее вероятно, что миксомицеты, как и

Flagellata произошлиот общих жгутиковых проформ.

1.2.КЛАССПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — PLASMODIOPHOROMYCETES.

Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие отсвободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, аспоры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболееизвестный представитель — возбудитель килы капусты и другихкрестоцветных—плазмодиофора капустная {Plasmodiophorabrassicae). Пораженные корни растения имеют ненормальный, уродливый вид,который придают им объемистые опухоли. Заболевание очень вредоносно, так какпри заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а призаражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах корней больныхрастений в клетках коровой паренхимы видны или небольшие плазменные комочки —миксамебы, или плазмодии, часто заполняющие весь объем клетки. На позднихстадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор. Зараженные клетки паренхимы корня поразмеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, чтопаразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) иусиленное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и вдочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваютсяопухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухолизаключается в нарушении синтеза фенольных и индольных соединений в растении подвлиянием паразита.

При сгниваниикорней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные(дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека,например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почвеспоры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. Приподходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действиикорневых выделений растений-хозяев споры прорастают.

Образующиеся изних зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом черезкорневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб(плазмогамия), ведущее к формированию первичного плазмодия с гаплоиднымиядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Изтакого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них—зооспоры (или гаметы), выходящие изкорневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер).Образовавшаяся двухъядерная клетказаражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичнымплазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотическихделений, попарно сливаются, затем следует редукционное деление диплоидных ядери плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразитаосуществляется в корневых волосках, часть—в почве, а еще одна часть—в клеткахкорня. Необходимо отметить, что зооспоры плазмодиофоры, как и зооспоры истинныхслизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины. Впервые капустную килутщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описалв главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним, а такжеуказал на его способность заражать другие растения из семейства крестоцветных.

Другойпредставитель этого класса, имеющий важное практическое значение,—возбудительпорошистой парши картофеля — спонгоспора (Spongosporasolani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферическихклетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор. Пораженныйклубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содержимым, состоящим изскоплений этих комочков. Иногда развивается корневая форма в виде небольшихбелых желвачков, темнеющих и затем распадающихся. Кроме картофеля поражаютсятоматы и другие виды пасленовых.

Филогенетическиесвязи представителей этого класса еще недостаточно ясны. Некоторые ученыесближают их с простейшими животными; другие, основываясь на чертах сходства вих строении и развитии с примитивными грибами—внутриклеточными паразитами,относят их к грибам; третьи, исходя из особенностей жгутиковых стадий, сближаютих со слизевиками, считая этот класс уклонившейся ветвью развития слизевиков,изменения в которой, в частности утрата соответствующих спороношений,произошли в результате паразитического образа жизни. При этом общие черты снекоторыми примитивными грибами следует рассматривать как конвергенцию подвлиянием сходных условий существования.

1.3. КЛАСС КЛЕТОЧНЫЕ СЛИЗЕВИКИ, ИЛИAKPA3ИЕВЫЕ—ACRASIOMYCETES

(Dictyostelids)

Представители класса, небольшого по числу видов(несколько более двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках,преимущественно на навозе, в почве. Вегетативная стадия представленасвободноживущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающимисяделением. По исчерпании запасов пищи амебы сползаются (стадия агрегации), нополностью не сливаются (хотя в центре скопления возможны плазменные связимежду ними), образуя псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодийперемещается (стадия миграции), постепенно формируя спороношение в видеголовки из спор, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходятамебы.

Наиболееизвестный представитель—диктиостелиум (Dictyostеliumdiscoideum). Его нежная прозрачная шаровидная головка из спор, одетыхцеллюлозной оболочкой, диаметром 0,2—0,3 мм сидит на прямой беловатой илижелтоватой ножке длиной 3—8 мм. Он хорошо развивается в культуре (наагаризованном сенном отваре с кишечной палочкой в качестве источника пищи) ипроходит весь цикл развития за 3—4 дня. Это обстоятельство сделало его одним изизлюбленных объектов экспериментальных исследований (выяснение механизмовразличных стадий онтогенеза, дифференциации, таксисов, возникновениягетерокариоза при агрегации миксамеб и др.).

Можно предположитьфилогенетическую связь акразиевых с протостелиевыми или со свободноживущимипочвенными амебами.

2.

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ – MYXOMYCETES

ПОДКЛАСС

MYXOGASTEROMYCETIDAE

Названиеmyxomycetes получили от Греческих слов myxa (слизь) и myketes (грибы), исначала использовалось в 1833, чтобы описать группу. Однако, некоторые биологичувствовали, что слизевики более животно-подобны, называя их Mycetezoa, отГреческого mykes (гриба) и zoon (животное).[2]

Myxomycetes,обычно называемые слизевиками, являются одними из наиболее экстраординарныхорганизмов, т.к. они проявляют свойства и, грибов и животных.

2.1.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Жизненный цикл начинается со споры (A),образованной в спорофоре. Присоответствующей влажности и температурных условиях,

спора прорастет ипроизведет 1-4 протопласта. (B) Протопласты (C), выходящие через трещины илипоры в стенках споры, могут быть флагеллятными клетками или бесформеннымимиксамебами. Если влажность достаточная формируются флагеллятные клетки. Всухой окружающей среде — миксамебы. Обычно флагеллятные клетки появляются прямоиз споры и могут превращаться в миксамебы. В случае неблагоприятных условийроста, они могут стать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинныхпериодов времени. Слияние 2 совместимых клеток (E), или флагеллятных илимиксамеб(плазмагамия и кариогамия), заканчиваетсяобразованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста, зиготаразвивается в одноклеточную, многоядерную структуру (H), плазмодий. Принеблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура, склероций(I). При благоприятных условиях склероций может преобразовываться в плазмодий(J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количествоспоросодержащих структур, называемых плодовыми телами(L).

Все структуры, кроме миксамеб и флагеллятныхклеток, диплоидны. Редукционное деление происходит при их образовании .

Некоторыймиксомицеты развиваются без полового размножения, их жизненный цикл являетсяполностью диплоидным. Некоторая виды могут использовать оба типа жизненныхциклов или переходить от одного типа к другому.

2.2.

Классификация

Отдел

Myxomycota

Класс

Myxomycetes

Подкласс

Myxogasteromycetidae[3](рис. См. Приложение I)ПОРЯДОК СЕМЕЙСТВО РОДЫ Echinsteliales Echinosteliaceae Echinostelium Clastodermataceae

Barbeyella

Clastoderma

Liceales Liceaceae Licea Reticulariaceae

Dictydiaethalium

Lycogala

Reticularia

Tubifera

Cribrariaceae

Cribraria

Lindbladia

Trichiales Dianemaceae Calomyxa

Dianema

Listerella

Minakatella

Trichiaceae Arcyria

Arcyodes

Calonema

Cornuvia

Hemitrichia

Metatrichia

Oligonema

Perichaena

Prototrichia

Trichia

Stemonitales Stemonitaceae Amurochaete

Brefeldia

Colloderma

Comatricha

Diachea

Diacheopsis

Elaeomyxa

Enerthenema

Lamproderma

Leptoderma

Macbrideola

Paradiacheopsis

Stemonitis

Physarales Physaraceae Badhamia

Badhamiopsis

Cienkowskia

Craterium

Erionema

Fuligo

Leocarpus

Physarum

Protophysarum

Didymiaceae Diderma

Didymium

Lepidoderma

Mucilago

Восновном слизевики встречаются в природе в стадии хрупкого плодового тела.Чтобы собирать плодоносящие тела необходимо удалить часть подложки, на которойнаходится спорофор карманным ножом. Чтобы не повредить экземпляр надоиспользовать пластиковые или картонные контейнеры. Спичечные коробки идеальныдля этой цели. Маленькие растительные частицы (листья, ветви папоротника, илимхи) могут быть помещены в контейнер на подушечке для сохранения в процессетранспортировки. Если сбор — плазмодии, в контейнер необходимо поместитьувлажненное бумажное полотенце, или фильтровальную бумагу, чтобы развитиеслизевика продолжалось. Каждый контейнер должен быть помечен, чтобы былоизвестно, где и когда был проведен сбор.[2]

Влаборатории позвольте зрелым экземплярам высохнуть, удаляя влагу, конденсирующуюся на крышкеконтейнера. После высыхания, экземпляр можно вклеить в помеченную коробку дляпостоянного хранения. Ярлык должен содержать информацию о видовойпринадлежности, подложке на который произошло плодоношение, местоположение,дату и имя собравшего. Можно указать порядковый номер и имя определившего.

Чтобыпредотвратить повреждение насекомыми, коллекции могут быть помещены в домашнийморозильник на нескольких дней.

2.4. Выращиваниекультур. Метод влажных камер.

Плодовые тела миксомицетов могут бытьсобраны в течение лета и начала осени в умеренных районах мира. Однако,наблюдение и сбор коллекций миксомицетов не ограничены этими сезонами и могутиметь место и в другие сезоны, при использовании простой техники выращивания культуры. Этот метод культурыбыл развит в 1933, для наблюдения за ростом водоросли Protococcus на коредерева. Эта техника начиная с того времени стала использовться и в изучениимиксомицетов.

2.4.1.Сбор коры

Чтобыприготовить влажные камеры, нужно сначала собрать маленькие (1-<st1:metricconverter ProductID=«2 см» w:st=«on»>2 см</st1:metricconverter>) кусочки наружной коры сживого дерева с использованием ножа или отвертки. (Другие материалы типалистьев, прутов и экскрементов травоядных животных могут также использоваться ибудут обсуждены позже.) При удалении коры, надо постараться не повредитьдерево. Деревья типа дуба (Quercus), ясенья (Fraxinus), вяза (Ulmus), клена(Acer) и гикори (Carya) с грубой корой производительнее чем деревья с гладкойкорой. Главным образом, кора хвои не очень производительная; исключение — можжевельник (Juniperus), хотя кора сосны используется очень часто. После сборакусочки коры должны быть помещены в помеченные мешки. Вообще, пластиковые мешкихороши для краткосрочного хранения. Для хранения более длительное время, чемнесколько дней, должны использоваться бумажные мешки.

2.4.2.Подготовка Влажных камер

Любойконтейнер, который может быть закрыт крышкой, можно использовать, как влажнуюкамеру. Одноразовая пластмассовая чашка Петри – подходящй контейнер. Она можетбыть выброшена после использования. Спорофоры миксомицетов могут развиваться накрышке или стенке влажной камеры. Когда используется пластмассовая чашка Петри,часть пластмассы с плодоносящим телом можно просто вырезать из посуды. Тем неменее неплохи и стеклянные чашки Петри.

Кусокфильтровальной бумаги или бумажного полотенца необходимо обрезать по размерукамеры и поместить в основание. Далее необходимо поместить образцы (кора,листья, или пруты) поверх фильтровальной бумаги так, чтобы они закрылиоснование, но не накладывались друг на друга. Кора должна быть помещена внешнейповерхностью вверх. Необходимо добавить достаточное количество дистиллированнойводы чтобы образец был закрыт. Затем, закройте контейнер, и отложите его насутки, чтобы вода впиталась.

Контейнердолжен быть помечен типом образца и датой. Восковой карандаш или маркеридеальны для этой цели. На следующий день, вода должна быть слита и культурыдолжны остаться в рассеяном свете прикомнатной температуре.

2.4.3.Просмотр Культур

Культурыдолжны быть проверены после нескольких дней и затем просматриваться регулярнокаждые несколько дней по крайней мере две или три недели. Культуры могутсохраняться в течение нескольких месяцев, так как некоторый миксомицеты неразвиваются в течение нескольких недель или даже дольше. Однако, некоторыемиксомицеты с очень маленькими спорофорами, включая вид Echinostelium, иногдапоявляются в пределах от 24 до 48 часов.

Добавлятьводу к культурам не надо. Это может привести к неправильному развитиюспорофоров, а также к развитию плесени (различнах грибов), которые способныподавить развитие миксомицетов, даже уничтожить их.

Культурыдолжны быть исследованы тщательно, чтобы обнаружить все плодоносящие тела.Несколько виды могут развиваться в единственной культуре. Культуры можнопроверять, используя лупу с увеличениеи Х16-54 или, если доступно, бинокулярнаялупа. При проверке культур можно не снимать крышку с контейнера, но часто этонеобходимо сделать, так как она создает блики.

Если в чашки все-таки была добавлена вода, тонайденные спорофоры необходимо удалять из культуры и фиксировать, иначеспорофор может быть уничтожен грибами. В сухих камерах такой опасности нет.

2.5.Экология Myxomycetes

Хотя развитие, генетика, географическоераспределение, физиология и ультраструктура миксомицетов — обычные предметыисследования, относительно немного известно об их экологии. Большинствоисследований экологии слизевиков было основано на наблюдениях репродуктивнойстадии в жизненном цикле. Эта стадия обычно наблюдается в природе.Микроскопические амебофлагеллятные клетки (одноклеточная пищевая стадия) легконаблюдаются в лаборатории, но практически невозможно наблюдать их в полевыхусловиях. Плазмодий (многоядерная пищевая стадия), хотя макроскопический — обычно не готов к споруляции.

Миксомицеты — типичные обитателиназемных экосистем. Для развития и образования спорофоров они используютразнообразные субстраты: подстилка, разлагающаяся древесина, кора деревьев,помет растительноядных животных, а также любую другую органику растительногопроисхождения. Считается, что большинство видов не приурочено к определенномутипу субстрата. Тем не менее некоторые виды и даже более крупные таксоныдостаточно узко специализированы, как например р.

Cribrariaспециализированный к древесине хвойных, а также р. Didymium, большинство представителей которого предпочитаютразвиваться на подстилке. Однако до сих пор нет данных о приуроченностиотдельного вида миксомицета к определенной породе дерева или роду в целом.Дроздович (Drozdowicz,1977), изучал субстратное распределение миксомицетов на различных древесныхпородах и отметил, что различия касаются только того к какому классу относитсядерево — голосеменным или покрытосеменным.[4]

Как отмечалось многими авторами(Новожилов, 1993; Мир растений, 1991;

Stephenson, 1994), наибольшее количество видовассоциировано с древесиной. На сегодняшний день известно около тысячи видовмиксомицетов (Ainthwors,Bisby, 1995), изних около 70% видов в той или иной степени приурочено к древесине. Однако, этацифра приведена только для бореальных лесов. В растительных сообществах, гдеотсутствует или плохо развита подстилка, а также другие типы субстратов этацифра может доходить до 90 и более процентов.

2.5.1. Трофические Стадии

Обепитающиеся стадии миксомицетов обычно существуют в микросредах обитания, гдепопуляции бактерий высоки. Бактерии, вероятно, главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятныхклеток. Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевойресурс для лабораторных исследований. Амебофлагеллятные клетки, как известно, питаются различными спорами грибов (Гильберт1928). Разумно предположить, что, так как эти клетки можно вырастить нахимически определенных питательных средах в лаборатории, прямое поглощениерастворенных органических питательных веществ происходит и в природе.

Плазмодии,как известно, питаются разнообразными бактериями (Cohen 1941), но не всебактерии подходят для развития плазмодия, и некоторые могут даже прекращатьрост. Остатки бактериальных клеток в пищеварительных вакуолях могут бытьвытеснены в стебелек при споруляции (Blackwell 1974). Используя электроннуюмикроскопию были обнаружены бактериальные споры и другие частицы в стебелькахсеми видов миксомицетов.[2]

Вприроде плазмодии поглощают различные типы пищи, включая водорослевые клетки,дрожжи и споры, вегетативные гифы и (в некоторых случаях) плодоносящие телагрибов (Lister 1888, Говард и Curie 1932). Плазмодии также питаются плазмодиями других видов (McManus1962). Кроме того, плазмодий способен абсорбировать питательные веществанепосредственно из окружающей среды, и некоторые виды могут показыватьвнеклеточное переваривание растительного и микробного материала.

Плазмодиихорошо приспособлены, чтобы использовать условия среды, мигрируя черезотверстия диаметром всего в несколько микронов, плазмодии могут проникать черезкрошечные отверстия в разлагающейся древесине. Некоторые плазмодии требуютбольшего количества влаги, чем другие. Тип афаноплазмодия проводит большуючасть своего существования в пределах подложки, в отличие от фанероплазмодия,который лучше приспособлен к жизни на поверхности подложки. Фанероплазмодийимеет хорошо развитую слизистую оболочку, которая служит, чтобы защитить его отпотери воды; афаноплазмодий не имеет такой оболочки (Alexopoulos 1960).

2.5.2. Связи с субстратом

Хотяплазмодий может мигрировать далеко от его исходного субстрата, наблюдения, исбор указывают, что некоторые виды миксомицетов имеет тенденцию закреплятся заопределенными типами подложек (Pratt 1934,

Gray и Alexopolous 1968, и Stephenson 1988).Некоторые виды почти всегда обитают на коре или древесине, а другие на опаде иразлагающихся растениях. Причины для специфики выбора субстрата неизвестны(Eliasson 1981, Blackwell 1984), однако, они могут, вероятно, быть приписаныфизическому и биотическому факторам (Stephenson 1988).

2.5.3. Сезон плод

еще рефераты

Еще работы по биологии

Реферат по биологии

Интерстициальные клетки Кэйждела

29 Августа 2013

Реферат по биологии

Классификация и жизненные циклы диатомовых

29 Августа 2013

Реферат по биологии

Культивирование вирусов

29 Августа 2013

Реферат по биологии

Новый подход в понимании преадаптации

29 Августа 2013