Реферат: Косуля

I. Величина популяции

На 100 га в среднем приходится                         особей.

II. Половой и возрастной состав

Настоящая косуляявляется представителем особого рода,который характеризуется закругленными,  малоразветвленными,витообразными шершавыми рогами, иногда покрытыми красивыми бугорками ибез надглазных ветвей. Зубов — 32, так какбольшей частью клыков нет.

Косуля европейская дикая,достигает 1,3 м длиныи 75 см высоты, хвост — едва 2 см. Самец весит 1,5-2пуда, самка — меньше. Сравнительно с благородным оленем косуля сложена плотнее,голова у нее короче и притупленная, туловище спереди толще, нежели сзади, спинапочти прямая: уши средней величины, глаза большие, живые, опушенные длиннымиресницами. Шерсть состоит из короткой, упругой, жесткой и круглой сети идлинного, волнистого, мягкого и ломкого подшерстка. Летняя окраска-темно-ржавого цвета, зимой буро-серого. Глаза у косули большие, выразительные,темно-коричневые, с косо поставленными зрачками. Вес новорожденных косулят европейской косули не превышает 1-1,3килограмма.

Рога умолодых в виде небольших выступов — появляютсяуже осенью первого года, но полного развития достигают только к апрелю следующего года. Чаще первые рога имеют вид простогостержня, иногда на них появляются небольшие отростки. Эти рога сбрасываются вдекабре, ик весне вырастают вторые рога, с2-3 концами. На третьем году рога достигают полного развития.У взрослых самцов в мае — июне рога окостеневают и очищаются от кожи. В9-летнем возрасте у косули появляются признакистарения. Предельный возраст жизни их 11-12 лет, отдельные самцы доживали до 16лет.

Копыта у косули узкие, заостренные на переднем конце, черныеи блестящие. На каждой ноге косули их по две пары (поэтому она принадлежит котряду парнокопытных зверей): одна главная — на третьем и четвертом пальцах, другая — дополнительная — на втором и пятомпальцах.

На каждой ноге косули имеется по две пары копытец. Одна из
них — более крупная — основная. Вторая пара, состоящая из маленьких, боковыхкопытец, расположена довольно высоко над ос­новной парой; косуля опирается наних только при ходьбе по рых­лому или топкому грунту.

Первого пальца у косули нет, он редуцировался впроцессе эволюции. Дополнительные копытца вдвое меньше главных и расположеныпозади и значительно выше их, поэтому при ходьбе они обычно не касаются грунта.На передней ноге главное наружное копыт­це немного длиннее и острее, чемвнутреннее, на задней оба главных копытца развиты одинаково. У самцов следпередних ног более круглый и тупой, у самок — более продолговатый и узкий.

Неравномерность гибеликосуль разного пола может проявляться еще впериод эмбрионального развития. Однако чаще среди новорожденных косулят число самцов и самок бывает почти равным, инезначительное преобладание самок намечается лишь через несколько месяцев послеих рождения. К концу лета среди телят на одного самца в среднем приходится по1,2 самки, а среди косуль старше полутора лет — уже 1,5 самки. Таким образом,эти и другие данные свидетельствуют о том, что самки косуль болеежизнеспособны, чем самцы. Возможно, что в основе этого явления лежат различия вфизиологических и биохимических процессах, протекающих в организме животных, атакже в их поведении.

III. Взаимодействие особей в популяции

а)Основные:

1) Отношения между родителями в период размножения.

Гонные самцы свирепы не толькок соперникам, но и к самкам, особенно молодым. Старые самки во время гонадвигаются медленно и не боятся самцов; молодые же бегают быстро и не сразудопускают к себе козлов, которые в этих случаях приходят в ярость, бросаются насамку и сильно ее бьют, иногда нанося даже смертельные раны. Антагонизм в поведении самца и самки отсутствует,а все движения животных, в том числе и стремительный бег самца за самкой,предшествующий спариванию, следует рассматривать как элементы брачных игр,имеющие важный биологический смысл. Действительно, движения партнеров во времягона находятся в тесной взаимосвязи. Своим преследованием, шипением, тактильнымвоздействием самец стимулирует самку, а она быстрым бегом стимулирует самца.Таким образом, самец не гонит самку, а только бежит за ней, стараясь неупустить из вида. Самка также не боится партнера, а напротив: именно оннаходится в постоянной тревоге, опа­саясь потерять ее. Кроме бега брачные игрывключают и другие эле­менты: игру в салки — наскакиваниеи перепрыгивание друг через друга и«целование» — продолжительное обнюхивание друг друга «нос в нос».

Спорный вопрос овзаимоотношениях половых партнеров у косуль
во время гона в какой-то мере позволяют разрешить точно документированные спомощью радиослежения наблюдения. В первыйдень течки, когда самка еще не готова к спариванию, она всячески стараетсяубежать от самца. Самец же, приходя в сильное возбуждение, энергично еепреследует и часто, преграждая путь к отступлению, угрожает ей рогами.Приближаясь к самке, самец нередко издает характерное шипение, что,по-видимому, означает угрозу. На этот звук самка всегда реагирует, причемопределенным образом: она поворачивает голову к самцу, затем приседает и мочится,а когда тот приближается к ней ближе, издает несколько свистящих звуков истремительно убегает.

2) <span Times New Roman"">   

У европейских косуль гонначинается раньше всего, в начале июля, на территории Западной Европы. Уевропейских косуль, обитающих в Швейцарии и на Северо-Западе России, гонпроисходит обычно в августе-сентябре, в отдельных случаях захватывая началооктября. Массовый гон, во время которого покрывается большинство самок,продолжается не более месяца, хотя отдельные гоняющиеся пары можно встретить втечение трех и более месяцев.

Течка у самок продолжается наболее четырех-пяти дней. Самец очень быстро определяет присутствие готовой кспариванию самки на своем участке, руководствуясь обонянием, и образует с нейвременную пару.

Сначала самка бегает по широкомукругу, но затем, устав, начинает кружить почти на одном месте вокруг куста или дерева. Диаметр круга, по которому бегаютживотные, не превышает трех-четырех метров. На земле от этого бега остаетсяслед — круговая тропа шириной около тридцати сантиметров. Часто косули бегаютвокруг препятствия, почти касаясь его, тогда получается круг или эллипсдиаметром не более полутора метров. Иногдауставшая самка ложится прямо на этой тропе, но возбужденный самец ударами роговзаставляет ее встать и делает садку. После этого оба зверя ложатся отдыхать. Впоследую­щие дни гон проходит более спокойно, самец уже не удерживает такактивно самку, но при передвижении все же не отстает от нее и ло­жится толькотогда, когда ляжет самка. Спаривание животных происходит многократно.Привязанность самца к самке во время гона поразительна. Иногда он не покидаетдаже убитую самку, несмотря на
присутствие людей.

Гон, как правило, происходит впределах территориального участка самца. Если на территории самца обитаеттолько одна взрослая сам­ка, то он может оставаться с ней и после ееоплодотворения до конца гона. В других случаях самец оставляет покрытую имсамку и начинает гоняться за другой, находящейся в течке. Преследование жесамки на чужих территориях часто приводит к столкновению с другими самцами. Призначительном численном преобладании самок над самцами в данной местностинаиболее сильные самцы могут покрыть пять — шесть самок.

На протяжении всего гона самцынаходятся в постоянном возбуждении. В это время они мало кормятся и сильнохудеют. Самцы много сил и времени затрачивают на мечение своей территории. Научастках, где они держатся, с каждым днем увеличивается количество ободранных исломанных рогами деревьев и выбитых копытами в земле так называемых пятачков.

К концу гона, когда большинствосамок оказываются оплодотворенными, возбуждение самцов затухает.

3) Беременность

Беременность у косуль длитсяоколо 9 месяцев, однако из этого срока 4-4,5 месяца падают на так называемыйлатентный период, в течение которого яйцо, пройдя первые этапы дробления, за­держиваетсяв развитии до декабря. Вновь развитие яйца начинается в декабре и заканчивается в конце апреля — мае. Начало активногоразвития зародыша иногда сопровождается возбужденным поведением косуль. Бываютслучаи, что самки, не участвовавшие в гоне летом, оплодотворяются в это время. У них развитие зародыша начинается безлатентной стадии, и они приносят потомство
в те же сроки, что и косули, гонявшиеся летом, т. е. продолжительностьбеременности у них оказывается равной около 5,5 месяца.

Обычно самкиприносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Известны случаи, когда у самки находили 4и 5зародышей,но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаютсянежизнеспособными.

Косулята родятсябеспомощными, с непропорционально длинными ногами и маленьким туловищем. Весноворожденных косулят европейской косули непревышает 1-1,3 килограмма, сибирской — 2-2,5 килограмма.

4)Выкармливание детенышей.

Самка после родов тщательновылизывает детенышей, съедает околоплодные оболочки и траву, где они лежали,затем съедает также и послед. Вскоре после рождения еще не обсохшие и непытавшиеся встать на ноги детеныши подползают к соскам лежащей матери и первыйраз сосут ее в течение нескольких минут. Второе кормление происходит черезтри-пять часов. Кэтому времени косулята уже могут подняться на ноги. После второгокормления самка поочередно уводит косулят подальше- за 20-250 метров от места их рождения, обычно всех в разные стороны. Здесь косулята ложатся, а самка пасется или лежит в 40,иногда в 400 метрах от них.

В течение первых двух недель,когда детеныши еще не могут быстро бегать, мать приходит кормить каждогоотдельно по три-четыре раза в день, а покормив н вылизав,сейчас же уходит.

В трехмесячном возрасте связьтелят с самкой становится более устойчивой, и с этих пор до весны они постояннодержатся вместе с ней, создавая семейную группу.

5)Обучение молоди.

Растут и развиваются косулята очень быстро: в двухнедельном возрасте ониуже удваивают свой вес. Темп роста у самки европейской косули, которая ввозрасте 3-4 дней весит 1,6 килограмма, на 17-й деньее вес увеличивается до 3,8 килограмма, на 40-й — до 7,0,на 54-й — до 9,0 и на 70-й — до 10,2 килограмма. Кэтомусроку длина тела молодого животного составляла 75 процентов обычной длины телавзрослой самки, а высота — 78 процентов.

Наряду с питанием материнскиммолоком косулята очень рано начинают поедатьрастительную пищу. Первые попытки скусывать и жевать отдельные травинки и самыемягкие, распускающиеся на концах древесных побегов листья у детенышейпоявляются на пятый день их жизни. Но перед тем, как начать есть новоерастение, косулята один или несколько дней егоопробывают. В месячном возрасте в рационкосули входит уже пятнадцать пород деревьев и кустарников и девять видов трав,а в полуторамесячном число поедаемых ею видов травянистых растений возрастаетдо двадцати двух.

б)Производственные связи.

1) Охрана индивидуального участка.

Участки обитания самцов.С наступлением весны каждомуиз половозрелых самцов приходится отстаивать свое право на обладаниеопределенным жизненным пространством с наиболее выгодными условиями
для существования. Лучшие участки распределяются, как правило, между старыми,равными по силе самцами. В это время между самцами происходят настоящие бои.Претенденту на данную территорию первое время приходится активно бороться сконкурентами, кото­рые, даже будучи раз изгнанными, могут вновь и вновьповторять свои притязания. Поэтому в мае, когда только еще устанавливаютсяграницы занимаемых самцами участков, территориальные самцы большую частьвремени за­трачивают на их мочение. «Пятачки» и ободранные деревца представляютсо­бой визуальные метки, рассчитанные прежде всего на зрительное восприятие.Сре­ди визуальных меток нахо­дится не меньшее число и запаховыхметок — неободранные стволы и ветви деревьев и кустарников, а такжевысокие травы, на которые самец наносит секрет своих кожных желез. Пахучийсекрет наносится и на визуальные метки.

Основная масса визуальных и запаховых метокрасполагается вдоль границ территории самца, обычно приуроченных к дорогам,просекам, опушкам леса и другим естественным границам на местности, а такжевдоль троп и на самой территории. Самец постоянно обновляет свои метки.

Площадь территории самцаевропейской косули в среднем равняется 7,4 гектара.

На хорошо освоенном участкесамца можно выделить центральную зону и превышаю­щую ее в пять — шесть разпериферийную зону. Центральная зона всегда приурочена к наиболее безопаснойчасти участка. Самец использует ее для отдыха и укрытия от врагов во времяпреследования, но кормится здесь редко. Эту зону легко определить понаибольшему количеству ложек, магистральных троп и визуальных меток.Центральные зоны участков самцов обычно приурочены к склонам возвышенностей,поросших лесом с хорошим, густым тра­вяным покровом, причем обычно ближе квершинам холмов. Во всех случаях места, выбранные самцами для центральной зонысвоего участка, отличаются лучшей возможностью обзора и восприятия звуков. Впериферийной зоне располагаются главным образом многочислен­ные тропы,связывающие центральную зону с местами водопоев и жи­ровок на опушках, полянах,вырубках и полях сельскохозяйственных культур. Однако самец метит ипериферийную зону, только менее интенсивно, чем центральную.

Участки обитания самок. Жизненное пространство, накотором держатся самки в теплое время года, как правило, бывает меньше участковобитания, занятых самцами. Участки самок слабо обособлены друг от друга. Крометого, они часто целиком накладываются на участок одного из самцов илиперекрываются участками двух самцов. Но в не­которых случаях они могут бытьравны им или даже превышать их.

Величина участков самок, так жекак и участков самцов, определяется плотностью населения животных в даннойместности, кормностью ее угодий и наличием вней укрытий. Летом размеры участков самок определяются возрастом и подвижностьюкосулят. В конце июля, когда подросшие телятауже начинают передвигаться за матерью, но не далее чем в пределах 8-15гектаров, самки расширяют свои участки до 15-35 гектаров. В августе, когдателята уже сопровождают матерей повсюду, участки самок значительно расширяютсяи перекрываются друг другом.

Индивидуальные участкисамок чаще всего меньше территорий самцов и часто целиком накладываются на них.

2) Борьба за корм

Оценивая кормовую базулюбого вида животного, необходимо учитывать не только общий запас кормов, ихсостав и качество, но и доступность, а если речь идет о питании копытных зверей- то и концентрацию их на пастбищах. Последнееособенно важно, так как если насыщенность пастбищ кормовыми растениями слишкоммала, то энергетические затраты зверей на ихпоиск идобывание не будут оправданы. В теплоевремя года пищу себе косули находят, как правило, в достаточном количестве вбольшинстве стаций своего участка обитания. Зимой же запас кормов может бытьрезко ограничен, в ре­зультате чего он быстро истощается в первые же месяцы.Часто, осо­бенно во второй половине зимы, корма становятся недоступными жи­вотнымиз-за глубокого снега или чрезмерного его уплотнения и образования ледянойкорки. Поэтому именно состояние зимней кормовой
базы определяет не только размещение диких животных по территории региона, но ивозможность дальнейшего роста их поголовья в данной местности.

Запасы летних кормов, несмотря на кажущееся ихобилие, так же как и запасы зимних, при высокой численности растительноядных животных могут оказаться вдефиците. Это серьезным образом влияет на дальнейшую судьбу всего животногонаселения региона и в первую очередь копытных зверей.

3) Конкуренция

Обосновавшись на определенномучастке, самец вступает в противоборство со всеми другими самцами,появляющимися в поле его зрения. В конфронтациях самцов-владельцев соседнихтерриторий, происходящих вблизи общих границ,наиболее ярко проявляются элементы ри­туального поведения. Переднепосредственным нападением на соперника, которое, кстати, совершается далеконе всегда, самец, демонстрирует ему свое превосходство, стараясь запугать спомощью определен­ного набора поз. И этого часто бывает достаточно, чтобысоперник удалился. Но в начале весны, в разгар дележа территории конфронтациимогут переходить и в настоящие бои. Поведение самцов в конф­ликтной ситуациивыглядит примерно следующим образом.

Заметив друг друга, противникисближаются. Примерно в тридцати -сорока метрах один от другого ониостанавливаются в напряженной позе с высоко поднятой головой. Если хозяинтерритории сразу же не набрасывается на пришельца, то оба самца медленносходятся до расстояния нескольких метров. Затем они снова останавливаются,встают друг к другу боком и возобновляют движение теперь уже параллельнымкурсом. Через некоторое время они оба внезапно поворачиваются и идут в обратномнаправлении. Шея у них при этом поднята вертикально, голова направлена чуть всторону от соперника, но глаза — на него. Самцы как бы демонстрируют друг другусвой рост, рога и силу. Этот элемент поведения исследователи называютдемонстрацией уверенности в себе. Параллельное хождение животных сопровождается трением рогами и шеей о деревья и кусты,боданием их и рытьем земли передними ногами.

По мере нарастания возбуждениязвери все чаще начинают принимать позу угрозы. При этом они низко опускаютголову, прижимая уши и направляя рога в сторону противника. Шерсть на загривкеи выгнутой вверх спине встает дыбом. Иногда у рта появляется пена. Поза угрозывременами сменяется стремительными бросками в направлении соперника или одногоили сразу обоих самцов. Но сразу, как правило, столкновения все же непроисходит. Не добежав друг до друга одного — двух метров, звери внезапноостанавливаются и расходятся. Число таких ложных бросков может достигать двухдесятков. В промежутках между ними самцы неоднократно нападают на кусты имолодые деревца и с ожесточением обдирают их рогами. Иногда оба зверя начинаютбодать один и тот же куст, причем рога их даже почти соприкасаются.Возбужденные самцы временами пыхтят. Наконец, после очередной угрозы противникисталкиваются рогами, стараясь оттеснить друг друга. Если силы соперников равны,то они долго топчутся на одном ме­сте, не упуская случая высвободить свои рогаи нанести противнику удар в голову или шею. Устав, животные расходятся, но еслисильней­ший среди них не выявлен, то после нового тура описанного вышедемонстрационного поведения опять следует столкновение. Побежденный, в концеконцов, самец спасается бегством. Победитель же преследует его только накоротком расстоянии.

После боя самец, оказавшийсясильнейшим и прогнавший соперника, еще некоторое время продолжает нападать надеревья и копытить землю. Потерпевший жепоражение зверь принимает позу подчинения — ходит с опущенной головой, деревьевне бодает и лишь касается их головой и шеей.

У некоторых самцов вдемонстрационное поведение входит не только так называемая переадресованнаяагрессия, когда животные, как мы только что могли видеть, вместо противниканападают на кусты и деревья. Иногда приходится наблюдать, как один или обасоперника одновременно вдруг начинают срывать листья с деревьев или щипатьтраву, имитируя пастьбу. При этом они неперестают очень зорко наблюдать друг за другом.

К осени агрессивность самцовповсеместно заметно снижается. В течение снежного периода самцы проявляютнаибольшее миролюбие по отношению к своим сородичам, чем в любое другое времягода. Большинство исследователей, наблюдавших косуль в природе зимой, при ихгрупповом существовании не отмечали, за малым исключением, каких-либоконфликтов между животными.

4) Иерархия

Молодыесамцы неизменно составляют самую подвижную часть любойпопуляции. Помимо присущего в той или иной степени молодым особям всех видовживотных стремления к расселению, мобильность молодых самцов косуль значительноувеличивается из-за агрессивного отношения к ним взрослых самцов. Молодыхкозлов, едва достигших половой зрелости, более сильные старшие соперникиизгоняют с территорий, где те родились. Не обладая еще достаточным опытомсамостоятельной жизни, моло­дые самцы вынуждены скитаться в поисках местобитания, где их не преследовала бы агрессивность взрослых животных. Такиеучастки ча­ще всего оказываются хуже в кормовом и защитном отношении, чемпрежние. Иногда, однако, этот поиск приводит к обнаруживаниюно­вых хороших угодий, что в конечном счете способствует освоению ви­домновых территорий, то есть расселению вида в целом.

5) <span Times New Roman"">   

6) <span Times New Roman"">   

Издаваемые косулями звуковыесигналы являются основными средствами их внутривидовой коммуникации. Большуюроль в общении животных, особенно в период их коллективного существования,играют сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие: особые позы, движения,вид распускающегося хвостового «зеркальца».

Запаховая сигнализация.Секрет желез, расположенных на голове в области лба и на шее самцов, несетинформацию для самцов-сопер­ников, что данный участок местности уже занят, адля самок — что здесь присутствует самец, готовый к размножению. Хозяинтерритории использует этот секрет для мочения границ своих владений. Для этогоон то и дело трется о деревья и кустарники не только рогами, но и го­ловой ишеей, оставляя на них запаховые метки.

Однако надо сказать, чтогистологический анализ кожных желез косули, проведенный рядом исследователей,показал, что специализированного лобного органа, выделяющего секрет длямочения, у самцов нет. Смолистое пахучее вещество продуцируется обычными, но значительноувеличенными сальными и потовыми железами кожного покрова всей головы и шеи.Конечно, степень развития и интенсивность выделения секрета этими железаминаходятся в прямой зависимости от общего физиологического состояния самца, вчастности, — от величины его семенников. К весне у самцов наблюдаетсяувеличение таких же желез и в области спины. Но здесь они развиваются взначительно меньшей степени, чем на голове и шее. Зимой же все эти железы почтине функционируют.

Если упомянутые нами железыразвиваются и выделяют секрет лишь у самцов, причем только в определенныйпериод, то у всех косуль всегда функционируют метатарзальныеи межпальцевые железы. Метатарзальные железы расположены на наружнойстороне задних ног, несколько ниже скакательного сустава. Они образованы крупны­мисальными железами и огромными скоплениями — «клубками» лотовых желез. Межпальцевые железы,расположенные между парой главных копытец,имеются как на передних, так и задних ногах. Они об­разованы теми же железами,что и метатарзальные. Кроме того, небольшиеучастки кожи с сильно развитыми потовыми железами были обнаружены у косульвокруг копыт. Секрет желез, расположенных на ногах косули, остается на ееследу. По его запаху сородичи зверя получают исчерпывающие сведения о нем — егополе, возрасте, физиологическом состоянии. Ориентируясь по запахам, косулиотыскивают членов своей группы. По следам же самец, разыскивает соперника,появившегося на его территории, а также са­мок во время гона.

Важным источникомдополнительной информации друг о друге у косуль служат также запах мочи,экскремен­тов, слюны; последнюю они оставляют на растениях во время жировки.При встрече животных, особенно незнакомых, следует взаимное и продолжительноеобнюхивание сначала носа, затем головы, туловища, метатарзальныхжелез и генеталий.

Звуковая сигнализация. Звуки, издаваемые косулями, могут быть голосовогои механического происхождения. Наиболее известным голосовым звуком, издаваемымкак сибирскими, так и европейскими косулями, является громкий лай, весьма напоминающий собачий. Лают как самцы, так и самки,будучи чем-либо испуганы или потревожены. Обычно лай косули одиночный. В болеередких случаях зверь лает несколько раз подряд в те­чение иногда десяти минут.Чаще всего животное лает, стоя на месте, но бывает, что и на бегу. Тогда звуклая становится более коротким, но повторяется многократно. Человек можетуслышать лай самца косули за три километра.

Лай — этозвук тревоги косуль. Нередко он раздается на зорях, когда животныевыходят на кормежку, настороженно контролируя все происходящее вокруг. Частолают косули и по ночам. На голос одного зверя большей частью отвечают лаемнесколько других, подчас нахо­дящихся от него на расстоянии полуторакилометров.

Наблюдения за европейскимикосулями свидетельствуют о том, что они, по-видимому, гораздо реже, чемсибирские, реагируют на беспокойство голосом, в том числе и на явную опасность,в частности, при появлении около них человека. То обстоятельство, что в летнийпе­риод самцы гораздо чаще, чем самки, реагируют на опасность голосом,по-видимому, может быть объяснено гораздо большей степенью их общеговозбуждения в это время года.

Второй голосовой звук,издаваемый косулями, — это свист. Его можно услышать в природе лишь случайно.Нам, например, свиста взрослых самок слышать не довелось. Однако, понаблюдениям других исследователей, такой звук издают самки косуль во времяприближения к ним самца в период гона, как бы оповещая его о готовности кспариванию. Свист косули — высокий и не слишком громкий. Для человеческогослуха он почти не отличим от писка детенышей, разве что имеет более низкуютональность.

Из прочих голосовых реакций какевропейских, так и сибирских косуль известны скуление,стон и рев раненых животных. Эти звуки, по-видимому, выражают у животныхболь.

Возбужденные самцы пристолкновениях с соперниками или даже только при обнаружении их запаха издаютзвук, похожий на шипение или пыхтение. С тем же звуком самец, преследует самку,находящуюся в течке. Изредка шипят обеспокоенные и агрессивно настроенные взрос­лыесамки.

Важное сигнальное значение вобщении косуль имеет целая группа звуков неголосовогопроисхождения, производимых при определенных телодвижениях животных.Вместе с ними они обычно составляют элементыисследовательского, а у самцов и агрессивного поведения, рассчитанного нетолько на слуховое, но и зрительное восприятие. Такой способ общения свойствени другим видам оленей. К нему относятся удары передними ногами о землю чем-либообеспокоенной косули, заставляющие других членов группы замереть на месте.Очень часто этим сигналом самка останавливает следующих за ней телят, пока самане выяснит причину возникшего беспокойства. Нередко потревоженные звериначинают ходить, высоко поднимая передние и задние ноги и с силой опуская ихтак, что слышен звук ударов копыт о землю. Та­ким образом они предупреждаютнаходящихся рядом телят или других косуль о возможной опасности.

Во взаимоотношенияхтерриториальных самцов особое значение имеет звук, производимый копытами прирасчистке ими «пятачков» в лесной подстилке или травяном покрове, которые ониоставляют у основания помеченного рогами деревца или куста.

К другимзвукам механического происхождения, с помощью которых косули извещают обопасности своих сородичей, можно отнести нарочито шумные и высокие прыжки,совершаемые особенно часто в густом подлеске или высокой траве.Предупредительным сигналом может служить прыжок самки, заставляющий затаиватьсямаленьких телят, а также щелканье ее копыт на бегу.

Сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие.Этосигналы ближнего действия. Они характерны для косуль, находящихся в группе:летом — в семейной, а зимой — в стаде. В период группового образа жизни косулиособенно широко используют визуальную сигнализацию. Однако они обычнокомбинируют ее с запаховой и звуковой. Этоттип сигнализации, как и многие из перечисленных ранее, включает разные элементыориентировочно-исследовательского поведения животных. Это -настораживание и выяснение обстановки, а приуточнении опасности -бегство или затаивание. Так,например, заметив в позе тревоги одну из косуль, другие звери мгновеннопрекращают пастись или встают с ложек, сбиваются в кучку и тоже принимают позутревоги. Пока еще причина беспокойства не установлена, неподвижная поза у однойили нескольких особей может сменяться хождением в по­зе тревоги — медленнымпередвижением с вертикально вытянутой шеей и высоким подниманием ног.Непосредственным зрительным сигналом к бегству всей группы чаще всего являетсявид побежавшей особи с распущенным «зеркальцем».

IV Влияние внешних факторов на плотностьпопуляции.

Причины колебаниячисленности:

а) Абиотические факторы.

На большой части ареала бываютслучаи массовой гибели косуль от истощения в суровые и многоснежные зимы спродолжительным настом. Косули плохо переносят высокийснеговой покров: европейские косули с трудомпередвигаются по снегувысотой 20-30 см, асибирские выше 40-60 см. В снежный период года косули любят ходить по своим протоптанным тропам.

б) Качественный и количественный состав кормов.

Зимой и летомвстречаются преимущественно одиночные животные игруппыиз двух — трех особей, осенью и зимой появляются табуныиз четырех — десяти и редко из большего количества зверей. Величина групп косуль в снежный период во многомопределяется плотностью их населения.

Наилучшие пастбища косуль — молодняки лиственных пород, возникающие чаще всего на вырубках лиственных иеловых лесов.Такие пастбища отличаютсянаибольшей концентрацией легко доступного ипитательноговеточного корма. Так, известно, что его запас на вырубке второго-третьего годасуществования увеличивается в восемь-девять раз в сравнении с коренныминасаждениями. Наивысшая продуктивность — 3,8-4,6тонны побегов (имеется в виду воздушно-сухая масса) из расчета на 100 гектаров- достигается на пятом году зарастания вырубки. Сходные результаты дают и несплошные рубки, производимые с целью улучшенияусловий освещенности под пологом леса. На шестой год после таких рубок,например, в дубово-ясеневом лесу запасы кормов для косуль могут превысить 8тонн на каждые 100 гектаров. Достаточный запас полноценных зимних кормов косулинаходят и в других обычных для них стациях — на опушках лесов, в заросляхкустарников. В спелых насаждениях условия существова­ния для косуль зимойгораздо хуже.

Весной с началом вегетациирастений косули резко меняют характер своего питания, так как в массепоявляется зеленая листва на деревьях и кустарниках и отрастают травы.Естественно, что запас весен­них кормов для косуль в любом угодье во много разпревосходит зимние.

в)Хищники.

Основной враг косули — волк.Особенно большой урон волки наносят популяции косуль зимой, при высоком снежномпокрове. В Европе, в том числе у нас в Крыму, на косуль, особенно молодых,часто нападает лисица. Кое-где, например на Алтае и Урале, косуля нередко становитсяжертвой рыси. На юге Дальнего Востока косулю преследует харза.

г) Конкуренты.

Косуля вступает в острые кон­курентныеотношения с благородным оленем, который там, где численность его значительная,явно угнетает косулю.

д) Влияние генетических факторов, возможные несчастные случаи.

Обычно самкиприносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Известны случаи, когда у самки находили 4и 5зародышей,но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаютсянежизнеспособными.

е) Миграция.

У европейских косуль, заисключением тех, которые живут в горных районах,участки обитания как отдельных особей, так и групп зверей обычно представляютсобой целостную территорию. При этом, однако, не вся ее площадь используетсяравномерно: в разные сезоны животные предпочитают держаться то на одних, то надругих участках. Годовые участки обитания этих зве­рей по своей конфигурацииприближаются к окружности. Площадь их у самцов в среднем составляет около 150,у самок — около 120 гек­таров. Сезонные же участки располагаются внутри годовыхтаким образом, что примерно наполовину перекрывают друг друга. Центры сезонныхучастков находятся поблизости один от другого. В каждый сезон большинствозверей предпочитают держаться в центре соответствующего сезонного участка,отходя от него не далее полукилометра. В связи с многолетним ходом измененияпогодных условий, а соответственно и кормовой базы границы годовых и сезонныхучастков могут меняться. На изменение границ участков обитания сущест­венноевлияние оказывает также хозяйственная деятельность чело­века.

В некоторых регионах азиатской части ареала косулям свойствен­ны не толькокочевки, но и дальние миграции. В последнем случае летние места обитания косульоказываются отделенными от зимних участков десятками, а иногда и сотнямикилометров. Естественно, что у мигрирующих животных жизненное пространстводовольно четко разделяется на сезонные участки и связывающую их территорию, покоторой происходят весенние и осенние передвижения зверей. Вместе с тем, заисключением времени миграций, образ жизни этих косуль, а также характер ихтерриториального распределения на каждом из сезонных участков — летнем илизимнем — весьма сходны с таковыми у косуль, живущих оседло в течение круглогогода.

V.Характер распределения особей в пространстве.

Стадность