Реферат: Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования

1.<span Times New Roman""> 

   БашкирскийГосударственный Университет.

                                                                                         

                                                     Биологический факультет

                                                          Кафедра ботаники             

             Курсовая работа поботаники на тему:

    Проводящая система листьев. Строение, типы                                                                               

                                жилкования.

                                                  

                                 биологического                                                         

                    факультета                                                                                                                              

                                      

                                    

Уфа

                             

1.<span Times New Roman"">  Содержание

1.Морфология, анатомия листа ……………………………………3

2.Строение, типы жилкования ……………………………………… 4

3.Проводящая система листьев  ……………………………………. 7

4.Обкладка проводящих пучков …………………………………… 17

5.Взаимосвязь между проводящими тканями стебля илиста …… 19

6.Эволюция проводящей системы ………………………………… 19

7.Заключение ………………………………………………………… 21

8.Использованная литература ……………………………………..22

Морфология, анатомия листа .

Разнообразиелистьев цветковых растений богатство их форм поистине фантастическое морфологическое многообразие листьев цветковыхнесравнимо ни с одной другой группой высших растений, в том числе значительнопревосходит многообразие листьев даже папоротников. Необычная эволюционнаяпластинчатость листа, удивительная его полиморфность в пределах часто одногосемейства, а во многих случаях даже рода – одна из характерных особенностейцветковых растений. Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и ихколебания экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц,кутикулы и характере жилкования. Поэтому изучение листьев имеет большоезначение для экологии и физиологии растений. 

Лист- часть побега орган высших растений, выполняющий функции <span Times New Roman";mso-hansi-font-family: «Times New Roman»">фотосинтеза и <span Times New Roman";mso-hansi-font-family:«Times New Roman»">транспирации

,а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др.важнейших процессах жизнедеятельности растения.. Внешне листья разных растенийсильно различаются, но между ними много общего. Листья большинства растенийимеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка, которым онисоединены со стеблем.

Удвудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят всеосновные  физиологические процессы,связанные с фотосинтезом, и черешка – суженной ножковидной  части, прикрепляющей пластинку к стеблю. Умногих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называетсясидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листарасширено в так называемое влагалище более или менее охватывающие стебель. Уоснования листа многих растений имеются симметрично расположенные парныепридатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуе видные,щетинновидные и прочие. По расположению на стебле различают очередные(спиральные), супротивные (в порах), и мутовчатое( по три или больше) листья.

Листьядвудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяетсяна отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист,например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделён налисточки каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком.Различают два основных типа сложных листьев – перистосложные и пальчатосложные.В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, илирахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочкипальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует.Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.

По форме пластинка простого листа, так же как пластинка листочков

сложноголиста, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной,

обратнояйцевиднойромбовидной, продолговатой, ланцетовидной, обратноланцетной, линейной,шиловидный, игловидной и т.д.(рис. 1)

<img src="/cache/referats/15385/image002.jpg" v:shapes="_x0000_i1025">

Рис. 1

Дляхарактеристики пластинки большое значение имеет форма её основания котораяможет быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной,клиновидной, усеченной и т.д., а также верхушка, которая бывает острой,заострённой, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и прочие. Очень важныособенности края пластинки: она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой,пильчатой, реснитчатой и т.д.  Взависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бываютпальчатолопостными или перистолопостными, надрезанными, раздельными или рассеченными.            

<span Arial",«sans-serif»">Строение, типыжилкования.

Влисте проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся ианастомозируют. В большинстве случаев проводящая система листа выступает в видетак называемого жилкования, обычно особенно хорошо выраженного на нижней егостороне. Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разныхгрупп цветковых растений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя наземле отдельный лист растения, можно определить по характеру жилкования, ккакому роду, а иногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давнообратили внимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования наотпечатках, ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую тородовую их пренадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкованияи разработкой специальной терминологией для ее описания занялся австрийскийпалеоботаник К.фон Эттингсхаузен.

Проводяшаясистема листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложнуюкартину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядкаветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главныежилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющаянепосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколькожилок, отходящих от верхушки черешка.

Отпервичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки,ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также

непосредственноот первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого,пятого и даже следующих порядков. Отходящие от первичных жилок ветви разныхпорядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густопокрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении,мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, илиареолей ( от латинского areola — площадка). Во многихслучаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок,которые нередко ветвятся.

Жилкипервого порядка ( первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городскойводопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районыснабжаемой территории, а все остальные жилки подобно распределительной сети,подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумяили несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятовтехнически решается у них по- разному.

Листьябольшинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главноймагистральной линией. Это перистожилковатые или перистонервные листья (от лат. nervus–жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной). Жилкипод более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологическихусловий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшейстепени. Усилениесредней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральной линии, аусиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитиесредней жилки  и черешка  особенно характерно для вечнозеленых листьев,деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растенийобычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеетболее или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге«Архитектоника растений» В.Ф.Раздорский, мощные черешки, так же как мощныесредние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает имвозможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическимвоздействиям, как порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочихпогодных условий.

Боковыежилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторыхслучаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь влопостях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей-это так называемое перистокраевое или краепедодромное ( от греческого Kraspedon-край,окраина и dromos — бег) жилкование. Оно встречается, например укаштана, бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма, и многих другихрастений.Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным  или брохидодромным (от греч. вrochos–петля) жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но еще недостигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь со следующей переднейбоковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль края листа всеуменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети болеемелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большогочисла двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричногодерева, камелии, миртовых и других растений.

Различаюттакже перистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon–сеть) жилкование, иногданеудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типа жилкивторого порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвленияпостепенно образуют все более густую сеть, ясно выраженные густые петли здесьотсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы,радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилки свободноветвятся по напрвлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется кладодромным(от греч. klados– ветвь).

Ещеболее разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий.Среди двудольных, широко распространены листья с так называемым пальчатым илидальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые или пальчатонервные листья.Первичные жилки отходят радиально от одной точки или у самого основанияпластинки (базально) или несколько выше основания (супрабазально). Примеромтакого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатомжилковании  повторяются те же основныетипы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое илипальчатокраепедодромное жилкование (например у ликвидальбара, платана, клена,стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное или пальчатоброхидодромноежилкование например у церцидифиллума, пальчатосетчатое  или пальчатодиктиодромное жилкование утетрацентрона, лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова кпальчатому типу  можно отнести жилкованиеряда щитовидных листьев например: лотоса, клещевины, настурции и других.

Оттипичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное илипальчатоакродромное (от греч. akron– вершина) жилкование. Изтрех или больше первичных жилок расходящихся у основания пластинки (базально)или несколько выше (супрабазально), боковые, которые иногда бывают развитынесколько слабее средней, направляются к краю листа, но недоходят до него,сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характернодля многих двудольных (виды Cinnamomum, Cocculus, Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus,Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharisи другие) и некоторыходнодольных например Paris.

Особымтипом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, являетсядуговидно — кривобежное или кампилодромное (от греч. Campylos– согнутый) жилкование.Первичные (главные)  жилки вступают понескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из нихнаправляются параллельно краю пластинки другой к вершине листа. Многие избоковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются ксоседней жилке. Вторичные жилки, также тонкие и нежные, что их часто нельзязаметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемыекомиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главныежилки. Подобное жилкование мы встречаем у многих однодольных, например усусановых, водокрасовых, частуховых, рода хоста (Hosta), банановых, канновых.

Кдуговидно – кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известноепод не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного илипараллелодромного (от греч. parallelos– рядом идущий). Первичныежилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основаниепластинки и идут  далее более или менеепараллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно –кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми иликосыми  перемычками – тонкимикомиссуральными жилочками. Имеются переходы от дуговидно – кривобежного кпараллельному типу жилкования. Типичное параллельное жилкование можно видеть умногих лилейных, орхидных, осок и особенно злаков, а также у некоторыхдвудольных например у некоторых эпакрисовых.

Проводящая система листьев.

Размещениепроводящих пучков то есть  жилкование,придает листьям характерный вид. Слово «жилкование» происходит от терминажилка, который применяется  в ботаникелибо к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков, либо к пучкамсовместно с пространственно объединенной с ними непроводящей тканью. Внастоящей главе термином жилка мы обозначаем проводящий пучок или группу тесносомкнутых пучков.

<img src="/cache/referats/15385/image004.jpg" v:shapes="_x0000_s1026">
Для листа может бытьхарактерно наличие одной, двух или более жилок. Примеры листьев с одной жилкойможно найти у хвойных и у Equisetum, тогда как листья сомногими жилками обычно для высших папоротников и покрытосеменных. Упокрытосеменных преобладают два типа жилкования – сетчатое и параллельное. Присетчатом жилковании, которое широко распространено среди двудольных, различныепо размерам жилки боразуют анастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходятот более крупных. У листьев с параллельным жилкованием, которые характерны дляоднодольных, жилки сравнительно одинакового размера располагаются продольно, носходятся друг с другом и сливаются у верхушки листа или на обоих концахпластинки или у ее краев.(Рис. 2)

Рис. 2 Типы жилкования листа.

Просветлённые листья (А, В – Д) и поперечный разрез (Б).А. Открытое дихотомическое жилкование у двудольного Kingdoniauniflora. Б – Г. Параллельноежилкование у злака Avena.Нарис. В и Г поперечные анастомозы между продольными жилками. Д. Открытоедихотомическое жилкование у Ginkgo.

Напротяжении всей пластинки продольные жилки соединяются тонкими перемычками. Этианастомозы часто располагаются наподобие ступеней лестницы (рис. 2, Г).  Но могут располагаться также иным путем. Длянекоторых однодольных характерен видоизмененный тип параллельного жилкования, при котором жилки на некотором протяжениирасполагаются продольно, а затем перисто раздваиваются  ( рис. 3 Д). Параллельное жилкованиенаблюдается также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon)  и соответственно некоторые однодольные имеютсетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).

<img src="/cache/referats/15385/image006.jpg" v:shapes="_x0000_i1026">

Рис. 3.Проводящая система в листьяходнодольных.

А. Поперечный разрез пластинки листа Iris; Б. Поперечный разрез влагалищалиста Iris; В.Поперечный разрез средней жилки листа Zantedeschia; Г. Поперечный разрез черешка листа Zantedeschia; Д. Вид листа Zantedeschia с поверхности;Е. Поперечный разрез средней жилки листа Canna; Ж. Поперечный разрез влагалища листа Canna; З. Поперечный разрез среднейжилки и части пластинки Zea;В проводящих пучках ксилема обозначена черным, а флоэма – белым.

1 –       проводящиепучки; 2 – колленхима; 3 – склеренхима; 4 – лакуны; 5 – пучки волокон.

Обесистемы жилкования, как сетчатая так и параллельная, называются закрытыми таккак жилки анастомозируют друг с другом. У представителей  двух реликтовых родов двудольных –Kinqdoniaи Circaeaster– было обнаружено, что листья их имеют открытоедихотомическое (многократно вильчатое) жилкование  ( рис. 2 А ), напоминающее жилкование Ginnqo(рис. 2, Д)  и некоторых папоротников.Открытым такое жилкование называется потому, что крупные подразделения системыжилок свободно оканчиваются в толще листа или на его краях.

Ванастомозирующей  проводящей системелистьев двудольных жилки имеют самые различные размеры. Наиболее крупная жилкачасто занимает медианное положение и образует среднюю жилку, а несколько меньшепо размерам жилки ответвляются от нее латерально  ( рис.125; лист с перистым жилкованием).  У других листьев может быть несколько крупныхжилок, сходных по размерам и расходящихся от основания пластинки по направлениюк краям. Крупные жилки обычно встречаются в утолщенных частях пластинки, которые имеют  вид ребер на абаксиальной поверхностилиста  ( рис.4,126).

<img src="/cache/referats/15385/image008.jpg" v:shapes="_x0000_i1027">

Рис. 4 Жилкование листа Nicotianatabacum.

А. Зрелый лист со средней жилкой, основными боковымижилками и крупной сетью проводящих пучков; Б – Е. Поперечные срезы жилок(схема), ксилема на которых заштрихована, а флоэма (наружная и внутренняя)обозначена черным. Ж. Часть пластинки, на которой видны мельчайшие жилки и ихсвободные окончания в мезофилле; 1 – наружная флоэма; 2 – внутренняя флоэма; 3– ксилема.

Этиребра состоят из паренхимы с относительно небольшим содержанием хролофилла  и некоторого количества  механической ткани, обычно представленнойколленхимой. Проводящие пучки крупных жилок погружены в паренхиму и такимобразом до известной степени отделены от самого мезофилла ( рис. 5).

<img src="/cache/referats/15385/image010.jpg" v:shapes="_x0000_i1028">

Рис. 5Строение листа Nicotianatabacumна поперечном срезе.

1 –       палисадныйслой; 2 – губчатый мезофилл; 3 – устьица; 4 – ребро; 5 – внутренняя флоэма; 6 –ксилема; 7 – наружная флоэма.

Мелкиежилки, напротив, проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупнымижилками густоразветвленную сеть. Они располагаются в средней части мезофилла,обычно, под палисадными клетками, то есть иными словами находятся в верхнемслое губчатой паренхимы  ( рис. 6,7).

<img src="/cache/referats/15385/image012.jpg" v:shapes="_x0000_i1029">

Рис. 6 Поперечный разрез листа груши.1 – палисаднаяпаренхима; 2 – обкладка пучков; 3 – верхний эпидермис; 4 – продолжение обкладкипучка; 5 – волокна; 6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – губчатая паренхима; 9 – нижнийэпидермис.

Рис. 7Поперечный  разрез листьев <img src="/cache/referats/15385/image013.jpg" v:shapes="_x0000_i1030">

А. Neriumoleander. Б. Lilium.

1 –       многослойныйэпидермис; 2 – друза; 3 – палисадная паренхима; 4 – губчатая паренхима; 5 – устьице;6 – устьичная крипта; 7 – трихома; 8 – обкладка пучка.

Влистьях двудольных распределение мелких жилок образует широкий рядвзаимосвязанных типов (рис.8). Ответвление этих жилок разделяют мезофилл насерии последовательно уменьшающихся многоугольников с конечными ответвлениями,то есть окончаниями пучков, или жилок, проникающими в мельчайшие подразделениямезофилла (areoles) и свободно там заканчивающимися. В этих небольшихучастках свободные окончания жилок могут и отсутствовать (рис.8, А). Тонкоразветвленноежилкование с параллельно расположенными мелкими жилками встречается упредставителей Quiinaceaeи Rubiaceae.

<img src="/cache/referats/15385/image015.jpg" v:shapes="_x0000_i1031">

Рис. 8 Жилки продолжения обкладки пучков.

А. Tiliaamericana.Б. Quercusmarcocarpa.В. Morusalba.Г. Ricinuscommunis.Двойными линиями обозначены линии жилки с продолжениями обкладки; сплошнымичерными линиями – жилки без продолжений обкладки.

Влисте однодольных продольные жилки могут иметь почти равную толщину иливарьировать по своим размерам, причем крупные жилки в этом случае чередуются смелкими. Средняя жилка может быть крупнее остальных и сочетаться с хорошовыраженным ребром (рис.2, Б). Боковые жилки иногда образуют ребра, а иногда инет. У некоторых крупных злаков средняя часть пластинки утолщена в среднююжилку за счет дифференциации массивной бесцветной паренхимы на адаксиальнойстороне (рис.3, З). В такой средней жилке располагаются многочисленныепроводящие пучки. У многих однодольных мельчайшие пучки простираются от однойкрупной жилки к другой, а у других в мезофилле встречаются свободные окончанияжилок.

Жилкованиекатафиллов, гипсофиллов и семядолей сходно с жилкованием вегетативных листьевтого же растения, но является более простым, создается впечатление, что ононесколько недоразвито.

Проводящиепучки различных размеров по своему гистологическому составу обнаруживаютколичественные и качественные различия. Наиболее крупные пучки содержат ксилемуи флоэму в количествах, сравнимых с теми, которые имеются в пучках черешка илилистового следа. В коллатеральных пучках ксилема располагается на адаксиальной,а флоэма – на абаксиальной стороне листа (рис.6). Если листовые следы являютсябиколлатеральными, адаксиальная флоэма встречается также и в листе, но в мелкихжилках может отсутствовать (рис.4,5). В наиболеекрупных жилкахлистьевдвудольных проводящая ткань образует либо один, либо несколько пучков (рис.9).Как видно на поперечных срезах жилок, проводящие пучки могут располагаться ввиде кольца (рис.9, Д;Liriodendron, Vitis), полукольца (Ambrosia)или иметь беспорядочное распределение (Silphium, Helianthus). В тех случаях, когдаимеется один проводящий пучок, у некоторых растений он имеет форму полумесяца(рис.9, В; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), а у других – округлуюформу (рис.9, Ж; Catalpa, Acer, Quercus).

<img src="/cache/referats/15385/image017.jpg" v:shapes="_x0000_i1032">

Рис. 9 Проводящая ткань напоперечных разрезах средних жилок и черешков листьев двудольных.

А, Б. Euonymus;В.Г. Nerium; Д, Е. Platanus; Ж, З. Citrus; И, К. Cucurbita; Л, М. Mahonia. В каждой парерисунков верхний из них представляет собой поперечный разрез средней жилки, анижний – черешка.

1 –       ксилема; 2 –флоэма; 3 – склеренхима.

Вкрупных жилках листьев двудольных могут встречаться как первичные, так ивторичные ткани, более же мелкие обычно являются полностью первичными.Камбиальная активность в листьях представителей вечнозеленых видов выраженасильнее, чем у листопадных растений. В жилках различных размеров, заисключением самых мелких, в ксилеме имеются сосуды, а во флоэме – ситовидныетрубки. В мелких жилках трахеальные элементы представлены трахеидами. Вблизиокончаний ответвлений жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму(рис.10, Ж) и окончания жилок у двудольных нередко состоят лишь из трахеид(рис.10, А, Б, Г, З,). Однако у представителей некоторых видов ситовидные элементывсе время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположеннымидальше их. Ситовидные элементы в окончаниях пучков часто ассоциированы сисключительно крупными клетками-спутниками. Трахеиды обычно имеют спиральные ииногда кольчатые утолщения. У самого конца жилки иногда встречается однатрахеида, в других случаях – две трахеиды, располагающиеся параллельно другдругу, или наблюдаются расположенная без порядка группа трахеид. За последнимитрахеидами окончаний жилок, находясь в контакте с ними, могу дифференцироватьсясклереиды. У представителей некоторых родов жилки увенчиваются крупными,имеющими овальную форму или неправильно разветвленными трахеидами, нередко спористыми стенками. Иногда эти клетки рассматривают как несущие функциинакопления и хранения запасов воды и называют запасающими трахеидами.

<img src="/cache/referats/15385/image019.jpg" v:shapes="_x0000_i1033">

Рис. 10 Строение мелких жилок листа двудольных. Поперечный ипродольный тангентальный разрезы мелкой жилки листа.

А, Б.Vitisvinifera.Окончания жилок состоят из трахеид, окруженных клетками обкладки; В, Г.Поперечный разрез мелкой жилки листа Humulus. Одна жилка содержит трахеиды, ситовидные элементы инекоторое количество паренхимных клеток, другая – лишь одну трахеиду; Д.Поперечный разрез мелкой жилки листа Nicotianatabacum; Е – З. Поперечные разрезымелкой жилки листа Prunus;

1 –       трахеиды; 2 –ситовидные элементы.

Вмелких жилках однодольных также имеется мало проводящих элементов. Поперечныеанастомозы в листьях злаков могут состоять из одного ряда трахеальных и одногоряда ситовидных элементов (рис. 11, Б-Д). в небольших проводящих пучкаходнодольных, так же как и двудольных, ситовидные элементы могут располагатьсярядом с трахеальными элементами (рис. 11).

<img src="/cache/referats/15385/image021.jpg" v:shapes="_x0000_i1034">

Рис. 11 Небольшие проводящие пучки в листьях злаков.

А.Продольный пучок на поперечном разрезе листа Tritticum. Б. Два продольных пучка,связанных поперечно расположенным пучком на поперечном разрезе листа Zea. В. Один из мельчайшихпродольных пучков Zea.Г, Д. Поперечные анастомозы у Zea,какими они представляются на срезах, сделанных параллельно длинной оси листа иперпендикулярно слоям эпидермальных клеток.

1 –       наружнаяобкладка пучка; 2 – внутренняя, или местомная, обкладка пучка; 3 – трахеальныеэлемент; 4 – ситовидные элементы; 5 – хлоропласты; 6 – клетка обкладки пучка.

Особенноважным признаком характеризующим проводящую систему листа, является её теснаяпространственная связь с мезофиллом. Измерения, проведенные на представителяхшести видов двудольных – травянистых кустарниковых и древесных, — показали, чтообщая длина жилок в среднем составляет 102см на 1см  листовой поверхности. Интенсивное развитиепроводящей ткани в мезофилле иллюстрируется небольшими размерами участков,свободных от жилок. Согласно некоторым данным, расстояние между жилками влистьях двудольных составляет в среднем около 130 мн. Между распределениемжилок и теми структурными особенностями непроводящей тканей листа, которыемогут оказывать влияние на проведении веществ, существует значимая корреляция.Так, чем больше объем ткани, у которой латеральный контакт между клетками относительноневелик – размещение, которое определяет относительно низкую эффективностьлатерального проведения веществ, — тем ближе друг к другу располагаютсяпроводящие пучки. Напротив, чем больше объем тканей, клетки которых имеютобширные латеральные контакты ( как, например, эпидермис и губчатая паренхима), тем больше промежутки между жилками. Световые листья, у которых памиаднаяткань обычно особенно сильно развита, имеют большую длину жилок, чем теневыелистья.

Обкладка проводящих пучков.

Влистьях двудольных крупные проводящие пучки окружены клетками паренхимы снезначительным количеством хлоропластов, тогда как небольшие пучкирасполагаются непосредственно в мезофилле. Эти небольшие пучки не соприкасаютсяс межклетными пространственными, но обычно окружены слоем плотно сомкнутыхпаренхимных клеток – обкладкой пучков (рис.10). У двудольных паренхима обкладкипучков называется также окаймляющей паренхимой.

Обкладкипучков в листьях двудольных обычно состоят из клеток, удлиненных в направлении, параллельном ходу пучка, и имеют такиеже тонкие оболочки, как и оболочка примыкающих к ним клеток мезофилла. Унекоторых растений эти клетки содержат такое же количество хлоропластов, как иклетки мезофилла (рис.10. В-Д); у других же растений хлоропластов в них мало илиони вовсе лишены их (рис.10, Е-З). Отдельные клетки обкладки могут содержатькристаллы. Обкладки простираются до окончания жилок и полностью окружаютконечные трахеиды (рис.10, Б).

Умногих двудольных тяжи клеток, сходных с клетками обкладки пучков, тянутся отобкладки по направлению к одному или к обоим эпидермисам, причем некоторые изних заканчиваются в мезафилле, другие же достигают эпидермиса  ( рис.6 ). Этим продолжениям обкладки  пучков уделялось в литературе большоевнимание. Проведенные на листьях некоторых двудольных  измеренияпоказали, что жилки окружены паренхимой обкладки на расстоянии,составляющем  99 %  общей длины. Если обкладки пучков и ихпродолжения связаны с проведением веществ, их наличие существенно увеличиваетобласть контакта между мезофиллом и проводящими клетками.

Некоторыенаблюдения дают основание полагать, что обкладки пучков и их продолженияпринимают участие в проведении веществ. Оказалось, что введенный в листьяраствор ферроцианида калия проходит по жилкам в обкладке пучков, а черезпродолжения обкладки – в эпидермис и распространяется по всей его поверхности.Затем было установлено существование корреляции между распространением жилок иналичием продолжений обкладки пучков  (рис.8 ).

Наиболеераспространены обкладки пучков, состоящие из паренхимных клеток, однако унекоторых двудольных различные по размерам пучки окружены склеренхимой (Winteraceae,Melaqtomaceae). У некоторых представителей  Winteraceaeсклеренхима облекает дажеконечные ответвления  жилок.

Влистьях однодольных, также встречаются обкладки пучков. Они лучше всего изученыу представителей Gramineae. Листья злаков имеют два типа обкладок: полностьюпаренхиматические с хлоропластами и состоящие из относительно толстостенныхклеток, не содержащие хлоропластов. Обкладку, состоящую из клеток с толстымиоболочками, Швенденер назвал местомной обкладкой, так как термин “местом”ранееиспользовался для обозначения проводящих элементов пучка. Если местомнаяобкладка имеется, она располагается в непосредственном соседстве с проводящейтканью, а  с наружной ее сторонынаходится вторая обкладка, состоящая из тонкостенных клеток, содержащиххлоропласты.

СредиGramineaeу многих представителей Panicoideaeнебольшие проводящие пучкиокружены одной обкладкой из тонкостенных клеток ( рис.11, Б-Д обкладка вокруг более крупных пучков может быть составленаотносительно толстостенными клетками), тогда как у представителей Festucoideaeчасто имеется две обкладки  (рис.11А ). Внутренняя или местомная обкладка состоит из удлиненных живых клетокс тупыми или заостренными концами. Утолщение оболочек варьируют даже вразличных частях одной обкладки и часто являются простыми. Иногда внутренниестенки клеток оказываются толще, чем наружные. В небольших пучках внутренняяобкладка может быть приурочена только к флоэмной части пучка.

Влистьях порытосеменных обкладка пучка представляет собой эндодерму. Хотя вбольшинстве случаев полосы Каспари неразличимы, оболочки  и содержимое клеток обкладки могутреагировать на различные красители и индикаторы таким же образом, как оболочкии содержимые клеток типичной эндодермы других частей растения. Кроме того,полосы Каспари были обнаружены в местомных обкладках молодых листьев некоторых Gramineaeи Cyperaceae.

Обкладкапучка может быть выражена также в виде крахмалоносного влагалища. В некоторыхдвудольных и у злаков, которые имеют однослойные обкладки пучков, в клеткахпаренхимной обкладки образуется крахмал. У представителей таких родов, как Zeaи Sorghum,хролопласты в клетках обкладки особенно крупны ( рис.11Б-Д ) и, по –видимому,представляют собой единственные пластиды листа, связанные с образованиемкрахмала во время активного фотосинтеза. При исследовании ультраструктуры этиххлоропластов было обнаружено, что у Zeaони лишены гран. Упредставителей Festucoideae, имеющих двойные обкладки вокруг пучков ( рис.11А), в клетках внутренней обкладки хлоропласты отсутствуют, а в клетках наружнойимеют несколько меньшие размеры, чем в остальных клетках мезофилла. Крахмалобразуется во всех зеленых клетках, так что в этом отношении обкладка непредставляется сколько- нибудь заметно диффер

еще рефераты
Еще работы по биологии