Реферат: Биологические периоды в жизни птиц

Содержание:

Введение                                                                                 3

1.<span Times New Roman"">    

Подготовка к размножению                                                         3

1.1.<span Times New Roman"">        

Формы брачных отношений                                       4

1.2.<span Times New Roman"">        

Типы гнездования                                                        7

2.<span Times New Roman"">    

Период вывода молодых                                                    7

2.1.<span Times New Roman"">        

Виды гнезд                                                                             7

2.2.<span Times New Roman"">        

Продолжительность насиживания                              9

2.3.<span Times New Roman"">        

Гнездовой паразитизм                                                 10

3.<span Times New Roman"">    

Период линьки                                                                    10

4.<span Times New Roman"">    

Период подготовки к зиме                                                 12

4.1.<span Times New Roman"">        

Накопление энергетических запасов                           12

4.2.<span Times New Roman"">        

Увеличение густоты и пушистости оперения              13

4.3.<span Times New Roman"">        

Запасание кормов                                                                  14

5.<span Times New Roman"">    

Зимовка                                                                               15

5.1.<span Times New Roman"">        

Сезонная смена кормов                                                         15

5.2.<span Times New Roman"">        

Использование убежищ для ночёвок и защиты от непогоды                                                                     16

5.3.<span Times New Roman"">        

Сезонные миграции                                                     17

Список литературы                                                                 22

<span Times New Roman",«serif»; mso-fareast-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language:RU;mso-fareast-language: RU;mso-bidi-language:AR-SA">

Введение.

Среда, в которой существуют животные, постоянноизменяется. Особенно заметны сезонные колебания климата. Под влиянием этихколебаний животные приспособились к существованию в такой среде. У каждого видасложился специфичный для него годовой цикл жизни, состоящий из рядапоследовательных биологических явлений, приуроченных к определенной сезоннойобстановке. Для птиц характерны следующие биологические периоды:

1.<span Times New Roman"">    

Подготовка к размножению

2.<span Times New Roman"">    

Период вывода молодых

3.<span Times New Roman"">    

Период линьки

4.<span Times New Roman"">    

Период подготовки к зиме

5.<span Times New Roman"">    

Зимовка

Подготовка к размножению(как и другие важные жизненные  проявления) обусловливается врождёнными(наследственными) инстинктами. Важными стимуляторами полового инстинкта будетзакономерно меняющаяся продолжительность светлой части суток. Подготовка кразмножению выражается в разбивке птиц на пары и в занятии определённойтерритории для гнездования.

Разбивка на пары, хотя быочень кратковременные, у птиц сопровождается своеобразным поведением – брачными играми, или токованием, стимулирующимполовое возбуждение и подготовляющим птиц к совокуплению.  Токованиевыражается в принятии птицей своеобразных положений тела, в особых движениях, вразвёртывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков, а унекоторых (полигамных) птиц и в драках.

Пение весьма характерно дляптиц в брачное время. Большинство поёт голосовыми связками,  но некоторые используют для этого и другиеорганы.

У самцов многих видов всезон размножения оперение принимает яркую, хорошо заметную окраску. С другойстороны, у некоторых видов, например у куликов-плавунчиков, наблюдаетсяобратное: самка имеет более яркую окраску и возлагает на тускло окрашенногосамца обязанность высиживать яйца и выкармливать птенцов.

Более тесно связаны сподготовкой к размножению (хотя это внешне и незаметно) сравнительно большиеизменения в размерах яичников и семенников и рост их активности. У самок, крометого, сильно изменяются размеры и степень развития яйцевода и желез, образующихбелковую оболочку и скорлупу яйца. Поэтому при вскрытии нетрудно узнать,находится ли птица в данный момент в состоянии размножения. Хотя один размергонад сам по себе еще ничего не говорит об их функциональнойэффективности,  тем не менее в течениевсего годового цикла оба эти показателя очень тесно связаны.

Для  птиц характерны разнообразные формыбрачных отношений. Большинству видов свойственна строгая моногамия,при которой брачный союз заключается либо на период размножения, либо на всюжизнь. Последнее характерно для крупных хищников, цаплей, аистов, журавлей, аиз пластинчатоклювых – лебедей, гусей и казарок. Иногда, напротив, происходитсмена партнёра даже в середине гнездового сезона, между первой и второйкладками. Чаще всего это вызвано внешними факторами, а не личной неприязньюптиц. Так, домовый воробей в условиях острой конкуренции из-за гнёзд соскворцами и чёрными стрижами вынужден менять место гнездования.

У домовых воробьёвпостоянство пар определяется не привязанностью птиц к друг другу, а высокойстепенью их территориализма.  Когдатерритория утрачивается, самка может бросить своего партнёра и перейти кдругому, имеющему территорию самцу. Это сопровождается жестокими драками,  в которых принимают участие все гнездящиесяпоблизости самцы. В результате нередко самка последовательно покрываетсянесколькими сильнейшими самцами, при этом не обязательно тем, на чью территориюона перешла. Бывает, что и территория эта отбирается каким-нибудь из самцов,прилетевших  на драку со стороны. Иногдатакой самец-победитель владеет двумя самками и кормит два выводка птенцов вразных гнёздах, тогда как самцы-неудачники остаются и без территории, и безсамки. Такие случаи наблюдались не только у воробьёв, но и у скворцов и некоторых других воробьиных птиц, а также улуней.

Основное количество брачныхсоюзов заключается не весной, а с осени или на зимовке. У уток, например, вчастности у кряквы, осенняя разбивка на пары нередко сопровождается не толькобрачными играми, но и спариванием. Именно поэтому и надевают селезни свойвеликолепный брачный наряд не весной, а осенью, когда он необходим, чтобыобзавестись подругой. С осени  образуютпары и осёдлые рябчики. По-видимому, на зимовках впервые образуют пары молодыежуравли; некоторые из них даже обзаводятся гнездовой территорией и спариваются за год до настоящего гнездования.Наконец, наблюдения за полевыми воробьями, проведённые близ Варшавы, показали,что осенью там происходят интенсивные тока этих птиц с образованием пар,копуляцией и постройкой гнёзд. Эти явления, аналогичные осенним токам тетеревови осенним дракам скворцов из-за скворечников, постепенно затухают по мере того,как соотношение светлой и тёмной частей суток приобретают позднеосенний   и зимний характер; это на птиц действуетсильнее, чем понижение температуры. Весной пары образуют лишь молодые птицы изпрошлых выводков прошлого года и особи, утратившие партнёра.

В любой территориальнойгруппировке птиц любого вида всегда есть потенциально половозрелые особи,оставшиеся чаще всего по возрасту, но иногда и по другим причинам без брачногопартнёра. Это – важнейший биологический резерв, который обеспечиваетмаксимально возможную в данных территориальных условиях продуктивностьпопуляции при непрерывно идущей естественной убыли её поголовья.

Есть, однако, небольшиегруппы видов птиц, для которых полигамия служит основой их брачной жизни.Полигамия подразделяется на полиандрию, то есть многомужество, и полигинию –многожёнство. Обычно к полигамам относят и птиц вообще не образующих пар испаривающихся в значительной мере случайно, как тетерева, глухари,турухтаны,  колибри, кукушки. Такиебрачные отношения носят название промискуитет. Однако наблюдения на тетеревиныхи глухариных токах показывают, что в этих случайных как будто  бы отношениях имеются свои закономерности,направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства. Похоже, чтои самцы кукушек, во всяком случае, обыкновенной и глухой, закрепляют своимкукованием определённую территорию и спариваются с постоянной самкой, хотя парв обычном смысле эти птицы, не насиживающие своих яиц, не образуют.

Полиандрия наиболее известнау трёхпёрсток (Turnices), у которых самка спаривается с несколькими самцамии каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца. В соответствии с этим периодоткладывания яиц у трёхпёрсток растянут до двух месяцев, в течение которых сакаможет отложить значительное количество яиц. В неволе самка трёхпёрстки за сезонразмножения откладывает до33 яиц. Вследствие такой инверсии брачных отношенийсамки этих птиц крупнее самцов и ярче окрашены; брачные, или токовые, крикииздают только они, то есть функция захвата и удержания территории, еёакустическая маркировка, биологически равнозначная брачному пению самцов другихптиц, перешла к у трёхпёрсток к самкам. Закончившие кладку самки трёхпёрстокобъединяются в стайки и кочуют, подобно самцам других видов птиц. Самцытрёхпёрсток насиживают 12-13 дней, затем выводят птенцов; первую неделю оникормят их. В возрасте 7-10 дней птенцы начинают подниматься на крыло ипереходят к самостоятельному питанию. Очевидно, более активные и яркие самкитрёхпёрсток имеют более высокий уровень естественной смертности, чем  самцы, но он покрывается высокойинтенсивностью размножения и ранним созреванием молодых. У ряда видов трёхпёрсток половая зрелость наступаеточень рано, в возрасте около 4-5 месяцев.

Иные формы приобретаетполиандрия у некоторых видов тинаму, или скрытохвостов, населяющих Среднюю иЮжную Америку от Мексики до Патагонии (9 родов, 42 рецентных вида). Уполиандрических видов тинаму число самок значительно меньше, чем число самцов,что и обеспечивает проявление многомужества; у Crypturellusvariegatus,например, соотношение самок и самцов 1:4. Самец занимает и охраняет гнездовойучасток и устраивает на земле примитивное гнездо. Самка после спариванияоткладывает в него одно яйцо, а затем переходит на участок другого самца. Приэтом её токовое  поведение более активноеи заметное, чем у самца. В это же гнездо она потом  может подложить и ещё одно яйцо, но чаще этоделают другие самки, в свою очередь переходящие затем к другим самцам. Такимобразом, обе формы полигамии – и полиандрия, и полигиния – здесь переплетаются.В итоге в гнезде самца образуется коллективная кладка из 6-12, а иногда ибольше крупных ярко окрашенных яиц, которые он насиживает в течение 16-20 дней.Выводок птенцов водит тоже только самец, но птенцы очень рано (у ряда видов ужечерез несколько дней) переходят к самостоятельной жизни. Как правило, за сезонразмножения самец насиживает одну кладку, но у некоторых видов, возможно, идве.

Объяснить инверсию брачныхотношений, переход функций насиживания и ухода за потомством к самцам можно,наблюдая за размножением американского бекасовидного веретенника. На северномпобережье Чукотки и в дельтах Индигирки и Яны, а также в тундрах левобережьянижней Индигирки проводили наблюдения А.А.Кищинский и В.Е.Флинт. С самогоприлета  бекасовидные веретенникидержатся парами; границы участков не охраняются,  иногда соседние пары кормятся рядом. В первыедни инкубации (по-видимому, 10-12 дней) насиживает почти исключительно самка.«Во вторую половину периода инкубации основная роль насиживания переходит ксамцу… Самки в это время ведут себя довольно скрыто и вскоре оставляют гнездосовсем» (А.А.Кищинский, В.Е.Флинт). Таким образом, хотя у американскогобекасовидного веретенника в насиживании принимают участие оба партнёра,особенности их брачной жизни можно рассматривать как промежуточный этап полнойинверсии.

Полигиния – многоженство –как постоянная форма брачной жизни характерна для павлинов, диких индеек,некоторых фазанов; при одном токующем территориальном самце обычно держится 3-5самок. То же свойственно некоторым дрофам. Африканские страусы иногда образуютпары, но преобладает полигиния: с одним самцом держится обычно от 2 до 5 и болеесамок, и каждая из них откладывает до 10 яиц в одно общее гнездо. Самки страусапо очереди насиживают эту общую гигантскую кладку днём, а самец – ночью, когдаего чёрное оперение не демаскирует гнездо. Нередки случаи, когда самецобходится без помощи самки, насиживает кладку один. Гнездо устраивает самец, онже чаще всего водит выводок молодых птиц, иногда при выводке бывает и одна изсамок. Нередко самец не может зарыть всех яиц, отложенных самками, и часть изних, а то и вся кладка гибнет.

Вокруг самца американскогонанду во время тока так же собирается 2-5 самок, кладущих яйца в вырытую им длягнезда лунку. Насиживает в течение 6 недель и водит выводок исключительносамец. Также у казуаров и эму забота о потомстве лежит на самце, хотя в егогнездо обычно несётся одна самка.

Типы гнездования. По характеру размещениягнёзд и по удалённости их друг от друга всех птиц следует разделить на двегруппы: колониальных и одиночных (или территориальных). Колониально гнездящихся птиц меньшинство, хотя ониесть  в разнообразных отрядах. Таковы,например, кайры, многие чайки, бакланы, пеликаны, колпики, каравайки, грачи,береговые ласточки и ряд других. Колониальное гнездование возникает у видов, укоторых места с необходимыми для гнездования условиями распространены впространстве весьма неравномерно, и в общем их мало, а с другой стороны,кормовые ресурсы вблизи от мест гнездовий очень богаты.

Колониальный тип гнездованияимеет известные преимущества перед одиночным, главным образом в плане защиты отхищников. Острой конкуренции за места для устройства гнезд в этом случае обычноне возникает.

Пары одиночно гнездящихсяптиц в большинстве случаев имеют более или менее ясно выраженный индивидуальныйучасток, на котором они располагают гнездо и с которого собирают корм для себяи птенцов.

Размеры гнездовых участковсущественно различны у разных видов. У серой мухоловки он равен (в Подмосковье)6-10 тыс. квадратных метров, у мухоловки-пеструшки – 10-20 тыс. квадратныхметров, у лапландских подорожников – в среднем 20 тыс. квадратных метров, убелой куропатки в тундрах Европейского Севера – 30-70 тыс. квадратных метров.Сторожевые посты самцов, охраняющих свою гнездовую территорию, располагаются нарасстоянии 150-250 метров друг от друга.

Есть ряд видов одиночногнездящихся птиц, не охраняющих участок гнездования или место сбора корма.Таковы, например, многие речные утки, голуби, кулики. В большинстве этовыводковые птицы, у которых нет надобности собирать и приносить в гнездо корм.

Период вывода молодыххарактеризуется следующей, последовательно идущейцепью явлений: постройкой гнезда, откладывания яиц, их высиживание,выкармливание птенцов.

Виды гнёзд. Гнезда птиц крайнеразнообразны, но для каждого вида всегда более или менее определенного типа.Характер гнезда определяется видовыми биологическими особенностями птиц инаходится в тесной зависимости от экологической обстановки, в которой даннаяптица гнездится. В простейшем случае никакой строительной работы птица непроизводит. Так, кайра откладывает 1 яйцо на небольшой уступ скал. Козодойоткладывает 1-2 яйца в ямку почвы, не сооружая подстилки. Незначительноеколичество строительного материала употребляют многие кулики и куриные,откладывающие яйца в углубление почвы, и сооружающие едва заметную подстилку.Примитивно устроенные гнезда бывают и у птиц, гнездящихся на деревьях. Так,некоторые голуби делают гнезда из немногих веток, которые образуют небольшойпомост без бортов. Гнезда дневных хищников представляют также помост из ветвейдля бортовых возвышений, но толщина помоста в этом случае весьма значительна.Большинство воробьиных имеют довольно совершенно устроенные гнезда с глубокимлотком. В качестве строительного материала используется сухая трава, лишайники,мох, волосы, перья. Дрозды обмазывают изнутри гнездо глиной. Многие птицыгнездятся в дуплах.

По видам величина кладкиварьирует от 1 до 25 яиц. Как правило, выводковые птицы имеют больше яиц, чемгнездовые, что связано с более легким воспитанием у первых птенцов. Но бывают иисключения. Выводковые чайки и кулики несут 3-4 яйца, а гнездовые воробьиные –более 10 яиц.

Насиживание яицосуществляется то одним из родителей, то попеременно самкой и самцом. Толькосамки высиживают у куриных, у большинства воробьиных, гусеобразных, сов,некоторых дневных хищников и некоторых куликов. Только самцы высиживают уавстралийских и американских страусов, трехперсток, тинаму, некоторых куликов,например у наших северных плавунчиков. У остальных птиц в насиживании участвуютоба пола. Иногда при этом наблюдается четкое разделение времени насиживания.Так, у дятлов и африканских страусов самцы насиживают ночью, а самки – днем, удикого сизого голубя самец насиживает только первую половину дня.

У новозеландского кивинасиживает и водит птенцов  самец, ногнездовую нору выкапывает более крупная самка, она же откладывает в ней одно,реже два, непропорционально больших по сравнению с птицей. Масса яйца кивиоколо 450 г, то есть более 15% массы самки (2,5-3 кг), самец же, массой 1,5-2кг, вообще с трудом умещается на таком яйце. Зато птенец выходит из яйцанастолько развитым. Что отличается от родителей только размером.

Большеноги, или сорные куры,вообще не насиживают яиц, а устраивают из листьев, земли и песка нечто вродеинкубатора. Эта замечательная черта свойственна всему семейству Megapodiidae, которое насчитывает всвоём  составе 7 родов и 19 видов,распространённых главным образом в Австралии и на Новой Гвинее; отдельные представители семейства могут быть встреченына Сулавеси, Молуккских, Соломоновых, Марианских, Филиппинских и другихостровах Тихого океана. Лучше всего изучено размножение австралийской  глазчатой сорной курицы Leipoa ocellata. Заботы о потомстве у сорных кур, точнее у самцов сорных кур, сложны идлительны. После устройства гнезда нужная температура в нём образуется примерночерез 2-3 месяца. Кроме того, каждая самка откладывает яйца с интервалом в 5-9дней, всего она может снести до 20-25 яиц, так что кладка растягивается нанесколько месяцев. Как  инкубатор гнездоглазчатой курицы функционирует через 6-9 месяцев; если же считать и время наего устройство и разогревание, то окажется, что самец занят  уходом за гнездом 11 месяцев в году.Инкубация каждого яйца продолжается в среднем 62 дня, пределы отклонения от этой нормы довольно велики, от 50до  90 дней.

Гнездовые кучи достигаютогромных размеров. Р.Питерсон упоминает, что у одного из видов сорных кур былонайдено гнездо высотой 6 и шириной 15 метров. Крупные гнездовые кучибольшеногов – результат труда многих поколений птиц.

Египетский бегунок  Pluvianus aegyptius закапывает яйца в горячийпесок нильских побережий на глубину около 10 см. но и в этом случае инкубацияпроходит не по рептильному типу: птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами.

Своеобразные утки – савки Oxiura leuceocephala и Oxiura jamaicensis   — насиживают свои непропорционально крупныеяйца лишь первое время, а затем для их обогревания, по-видимому, бываетдостаточно тепла, выделяемого эмбрионом.

Необычен способ гнездованияптиц-носорогов – Bucerotidae. Птицы-носороги гнездятся вестественных дуплах, часто на большой высоте. Самец и самка уменьшают вход вдупло, замазываяего глиной и древесной трухой, перемешанной с помётом и слюной птиц. Когдаостаётся узкая щель, самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри, асамец носит ей строительный материал, продолжает работать снаружи. Остаётсялишь щель через которую самка может высунуть лишь кончик языка, не меняя своегоположения на гнезда. Крупные виды птиц-носорогов откладывают 1-3 яйца, мелкие –3-5. Инкубация длится 1-1,5 месяца, развитие птенцов также замедленное, укрупных видов они вылетают из гнезда только через 3-4 месяца, у мелких — через1,5-2. Всё время насиживания самец кормит самку, а потом – и самку, и птенцов.Самка в это время очень интенсивно линяет. У части видов через 2-3 недели послевылупления птенцов самка, закончив линьку, самостоятельно или при помощи самцарасширяет щель и вылезает наружу. После этого птицы снова уменьшают отверстие исовместно продолжают кормить птенцов.

Продолжительностьнасиживанияпо видам различна и в некоторой мере связана с величиной яйца. Увыводковых птиц при этом период насиживания в общем относительно несколькобольший, чем у гнездовых. Степень развитости птенцов при вылуплении из яйца уразных видов существенна отлична. В этой связи различают птиц выводковых игнездовых (или птенцовых). У первых птенцы выклёвываются зрячими и покрытымипухом, способными ходить и самостоятельно склёвывать корм. Сюда относятся виды,держащиеся преимущественно на земле или воде: бескилевые, куриные, дрофы, пастушки,гусиные. У гнездовых птенцы вовсе или почти голые, часто слепые, беспомощные;они долгое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К типичнымгнездовым птицам относятся воробьиные, дятлы, стрижи, голуби, колибри,сизоворонки, зимородки, веслоногие. Совы и дневные хищники также относятся кгнездовым птицам, но птенцы их родятся более развитыми и покрытыми пухом, а удневных хищников уже с открытыми глазами.

Переходное положениезанимают чайки, чистики, гагары, поганки и отчасти кулики, хотя в общем ониближе к выводковым птицам. Так, у чаек птенцы некоторое время остаются в гнездеи выкармливаются родителями, хотя птенцы покрыты пухом и могут ходить.

Гнездовой паразитизмвсегда привлекал вниманиеисследователей своей необычностью. Часто думают, что он характерен только длякукушек. Однако среди многих видов кукушек можно найти многие переходные виды –от обычных гнездящихся моногамных птиц до облигатных гнездовых паразитов;подчас полный набор, взаимно исключающих форм гнездового поведения можно найтив пределах одного вида. Гнездовой паразитизм присущ всего 40 видам кукушек из130, входящих в семейство кукушковых.

Предпосылкой для развитиягнездового паразитизма служили, по всей вероятности, случаи, когда приразорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить ужеполностью сформировавшееся яйцо.

Часто подкладывают яйца вчужие гнезда утки, и среди них – нырковые. Это можно объяснить общей нехваткоймест для гнездования.

Облигатными гнездовымипаразитами являются, по-видимому, все 8-9 видов вдовушек Viduinae.Вдовушки подкладывают яйца в гнёзда других ткачиков, но их птенцы невыбрасывают яйца и птенцов приёмных родителей. Правда, один из видов вдовушек, Vidua serena, при подбрасывании яйца, по-видимому, удаляет из кладки владельцевгнезда одно яйцо. Характерно, что окраска полости рта у  их птенцов сходна с таковой по крайней мере у4 видов ткачиков-хозяев, что обеспечивает подкидышу равные условия с птенцамивладельцев гнезда. Совпадает и окраска яиц (белая), и окраска первого нарядамолодых птиц.

Успех паразитированияволовьих птиц основан на том. Что срок инкубации их яиц короче, чем яиц хозяевгнезда. Птенец-паразит, первым появившийся на свет, бурно растёт, сильнообгоняет своих приёмных сестёр и братьев и, перехватывая корм и подминая их подсебя, приводит их к гибели.

Период линькипротекает у разных птиц существенно отлично. В большинстве случаевлинька наступает после размножения. При этом у видов, у которых вывод потомства осуществляется только самкой илипреимущественно самкой, самцы линяют ранее. Одни виды линяют медленно, у нихлишь несколько снижается активность поведения, и птицы не меняют существеннорайона обитания, выбираются лишь в более укрытые места. Таковы, например,воробьиные. У куриных линька более бурная, птицы забираются в крепи и ведутвесьма скрытый образ жизни. Наконец, у гусиных линька протекает очень бурно,птицы теряют способность к полёту, и в связи с этим они держатся в очень глухихместах.

Как правило, смена оперенияу птиц происходит каждый год (за исключением серого журавля, который линяетчерез год), а у некоторых видов линька бывает даже 2-3 раза в году и чаще.Многие перелётные птицы линяют дважды в год, но родственные им виды, несовершающие перелётов, сменяют оперение только один раз. У видов черноголовойславки, относящихся к дальним мигрантам, линька бывает два раза в году, а уосёдлых популяций (на Корсике и Мадейре) – лишь один раз. Видимо, у перелётныхптиц перья скорее изнашиваются, чем у осёдлых.

У многих перелетных птицлинька происходит перед весенней и осенней миграциями. Это, по-видимому,типично для дальних мигрантов, но есть много исключений. У некоторых видовлинька приходится на время перелета, и для этого им даже приходится делатьостановку в пути (пример — фифи). Очевидно, время линьки регулируетсяэндокринной деятельностью и, следовательно, составляет часть годовогофизиологического ритма, в который входит и миграция. У большинства дальнихмигрантов между линькой и миграцией, с одной стороны, и запасом энергии – сдругой, существует тесная взаимная связь.

В качестве примера приведемжелтую трясогузку. У нее полная смена оперения происходит в августе — сентябре,при этом взрослые особи приобретают свой зимний наряд. Следующая линька, когдаэти птицы обретают свое летнее обличье, происходит в экваториальном районеАфрики в декабре – апреле, причем одна часть подвидов линяет в декабре –январе, другая – в феврале-марте, а некоторые даже в апреле, хотя все ониобитают в стаях смешанного состава. Окончание этой линьки приурочено как раз квесеннему отлету в места гнездования. Однако из этого правила есть многоисключений. Некоторые особи из двух подвидов желтой трясогузки – Motacilla flava flava и Motacilla flava thunbergi – продолжают линять и послетого, как прибывают в Камарг во Франции, а у второго из этих подвидов бываютособи, у которых линька завершается только после прибытия в места гнездования вЛапландии.

У желтой трясогузки самцы,как правило, приобретают летнее оперение раньше, чем самки. Линька во времяпребывания этого вида в Африке открывает серию физиологических процессов,которые предшествуют миграции, но не всегда совпадает во времени с отложениямижира или развитием половых желез. Зато сроки линьки у разных подвидовтрясогузки удивительно постоянны каждый год.

У ближних мигрантов,например у белого овсянкового вьюрка, линьку перед весенней миграцией можностимулировать искусственным путем за счет увеличения продолжительностисветового дня зимой.

Многие виды птиц, напримерпластинчатоклювые, погоныши и чистяки, во время линьки утрачивают способностьлетать. Это создаёт особые проблемы, которые решаются разными способами.Некоторым видам птиц приходится совершать перелёты на линьку в определённыеместа. Например, многие виды пластинчатоклювых предпринимают специальные перелётына линьку, которые происходят после периода размножения, но до осеннего  перелёта (это особенно характерно дляселезней некоторых видов уток).

Перелёты на линьку и районылиньки для каждого вида весьма специфичны и нередко различаются у разных популяций.У некоторых видов эти районы постоянны, у других – могут варьировать от года кгоду.

Перелёт на линьку у разныхвидов практически может осуществляться в любых направлениях, в том числе дажепротивоположных направлениям последующего осеннего перелёта. Часто районылиньки на море и на озёрах по площади довольно ограничены, и там скапливаютсясотни тысяч птиц определённых видов. Сроки перелёта на линьку могут колебатьсяот года к году и зависят от того, рано или поздно происходило гнездование.Такая временная изменчивость характерна для ближних мигрантов, к которымотносится, например, большинство уток. В отдельные годы, когда перелёт налиньку может по каким-либо причинам задерживаться, утки не успевают достичьмест линьки прежде, чем утратят способность летать. В таких  случаях им приходится останавливаться наакваториях, расположенных на пути перелёта, или даже остаться в районегнездования и линять там.

Места линьки могутнаходиться за тысячи километров от районов гнездования и столь же далеко от местзимовок, но чаще всего они расположены ближе к местам гнездования.

Период подготовки к зимехарактеризуется весьма интенсивным питанием,увеличением густоты оперения и запасанием кормов.

Накопление энергетическихзапасов. Для поддержания нормальной температуры тела в зимних условиях птицы засчёт усиленного питания увеличивают в этот период свой вес, достигающиймаксимума, что является весьма важным приспособлением к переживанию зимы, а уперелётных птиц и к перелёту. Увеличение веса тела к наступлению холодовобнаружено у всех изученных до сих пор видов птиц. Обусловлено оно отложениемподкожного жира, который является источником энергии и помогает птицам выжить впериод холодов, когда кормов не хватает.

Зимой уровень жировыхрезервов у разных видов птиц различен и зависит от условий, в которых живетптица. По данным Дольника, средний зимний уровень жировых резервов группы птиц,зимующих в теплой зоне (камышовой овсянки, садовой овсянки, чечевицы,дубровника) составляет 1000 мг, зимующих несколько севернее (зяблика, юрка) –1600 мг, в умеренной зоне и севернее (зеленушки, снегиря, коноплянки, чижа,щегла, чечетки) – 4500 мг. У городского и домового воробьев и обыкновеннойовсянки, зимующих в той же зоне, но вблизи жилья человека, где кормовая база изащитные условия благоприятнее, жировые резервы достигают лишь 1200 мг. Былообнаружено, что у певчих птиц средний вес не просто увеличивается к зиме, а иколеблется в течение ее, повышаясь в начале каждого периода холода и падая приоттепелях. Однако, если при кратковременных похолоданиях вес тела у пернатыхувеличивается, то при продолжительной суровой зиме, когда резервные запасырасходуются, а корма становится мало, они теряют в весе и иногда погибают отхолода.

Таким образом, так же, какмигрирующие птицы накапливают жир, прежде чем пуститься в путь, так и зимующиев холодной зоне создают энергетические запасы в виде жира.

Увеличение густоты ипушистости оперения. Перьевой покров играет важную роль в теплорегуляции птиц. Онуменьшает теплоотдачу тела, поддерживает его постоянную температуру. Весзимнего оперения по отношению к весу летнего у зимующих в Подмосковье снегирясоставляет 151,5 %, поползня – 135%, большой синицы – 146,9 %, буроголовойгаички – 157%. У перелётных птиц эти показатели значительно ниже: у зеленушки –102%, славки черноголовой – 111,1%, зарянки – 129,9%.

Теплоизолирующая рольоперения повышается в зимний период не только из-за увеличения числа перьев, нои из-за удлинения их, а также развития пуховой части и побочного ствола. Этохорошо видно также у белой куропатки, зимующей в холодной зоне. Длина пера,взятого со спины этой птицы, зимой равна в среднем 5,4 см, летом – 3,8 см;пуховая часть его составляет соответственно 1.8 и 1.4 см, побочный ствол – 3.7и 2,5 см. длина бородок первого и второго порядков у зимних перьев птицувеличивается по сравнению с их длиной летом. Так, бородки первого порядка упуховой части пера, взятого с груди, зимой равны 2 см, летом – 1.6 см, бородкипервого порядка побочного ствола зимой равны 2.2 см, летом – 1.3 см, бородкивторого порядка соответственно 0.25 и 0.15 см. Таким образом, пуховая часть ипобочный ствол зимнего пера у белой куропатки густы как войлок и хорошосохраняют тепло. Летнее оперение у нее короче и рыхлее, что способствует лучшейотдаче тепла. То же самое наблюдается у глухаря и других птиц.

Механизм изолирующегодействия перьевого покрова заключается в том, что определенным образомрасположенные различны по структуре группы перьев удерживают вокруг теля птицынекоторое количество воздуха. Воздух и составляет своего рода «теплоизолирующуюоболочку», препятствующую потере тепла организмом.

Запасание кормов.Некоторые птицы осеньюсобирают запасы корма. Кедровка выклёвывает орешки кедровой сосны и, набиваяими ротовой мешок, уносит их на некоторое (иногда в несколько километров)расстояние и закапывает порциями в несколько орешков в почву или лесную  подстилку. На площадь в один гектар кедровказаносит до 20 000 орешков. Сооруженные запасы использует зимой лишь частично.Подобным же образом сойки запасают жёлуди дуба. Мохноногие и воробьиные сычизапасают  к зиме мелких грызунов, которыхони складывают в дупле деревьев. Максимально известная величина запаса – 86трупиков полёвок.

Небольшие запасы кормаделают вороны и сорока, припрятывая пищу под опавшими листьями или в снегу;позднее часть этого корма они находят и подают.

В октябре, ноябре и мае,когда осыпаются шишки пихты и ели, занимаются заготовкой запасов пищичерноголовая гаичка и синица-московка. Синицы, достав семена из раскрытых шишекили подобрав их с земли, прячут добытый корм в щели коры, под наростылишайников, пристраивают их снизу за отставшую кору боковых ветвей, то есть вте места, где эти места не будут засыпаны снегом. Такие запасы кормов имеютсущественное значение для птиц в морозный голодный период года. К растительнымкормам в запасах в небольшом количестве примешиваются животные корма (учерноголовой гаички около 3%). Зимой черноголовая гаичка  более чем на 50% питается своими запасами.

Хохлатая синица запасаеткормам преимущественно в осенний период. Она собирает семена сосны и ели, атакже личинок и гусениц, которых прячет по одиночке в разные места под сучками,под лишайниками на деревьях и т.д., причем делает это так, чтобы они былизаметны только снизу. Зимой, когда снег покрывает ветви сверху, пищу легчеотыскивать. У хохлатой синицы в запасах корма семена составляют 80%, а ж

еще рефераты
Еще работы по биологии