Учебное пособие: Тип Членистоногие
У ракообразных имеются жабры, расположенные под хитиновым покровом по бокам головогруди. Жабры представляют собой придатки конечностей. Газообмен происходит в жабрах и клетках тела.
У паукообразных дыхательная система представлена легкими и трахеями, проходящими во все органы и имеющие дыхательные отверстия.
Для насекомых характерны трахеи, которые ветвятся и оплетают органы. У высших насекомых трахеи заканчиваются дыхальцами по бокам сегментов тела. Газообмен происходит непосредственно через стенки трахей.
Тип Хордовые. У водных низших хордовых органы дыхания представлены жабрами (энтодермального происхождения) расположенными в глоточном отделе пищеварительной системы. У наземных хордовых жаберные щели закладываются в эмбриональном развитии, а затем исчезают. Органами дыхания являются легкие. Эволюция жаберного аппарата хордовых шла в направлении уменьшения числа жаберных щелей, эволюция легких и направлении обособления дыхательных путей и увеличения дыхательной поверхности легких за счет возникновения губчатого строения с системой бронхиол
У головохордовыхжаберные щели (до 100 нар) открываются в околожаберную полость. Вода через ротовое отверстие поступает в глотку, затем через жаберные щели в околожаберную полость. Растворенный в воде кислород путем диффузии поступает в жаберные артерии, расположенные на межжаберных перегородках, а из них в воду диффундирует углекислый газ. Имеется кожное дыхание.
Жаберные щели в процессе эволюции дали начало специальным органам дыхания — жабрам. Жабры представляют собой складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберной щели и, таким образом, увеличивают общую поверхность газообмена.
У круглоротых жаберные щели расположены внутри жаберных мешков (7-15 пар). Жаберные лепестки свешиваются в полость жаберных мешков. Жаберные мешки у миног имеют наружные жаберные ходы, открывающиеся по бокам головы и внутренние жаберные ходы, ведущие в дыхательную трубку (замкнутую нижнюю часть глотки). Механизм дыхания: вода поступает в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит обратно тем же путем, когда круглоротые присасываются к жертве. Нагнетание воды в жаберные мешки происходит за счет мускулатуры околожаберной полости. В том случае, когда животные свободно плавают, вода поступает в жаберные мешки также через рот.
У хрящевых рыб имеются 5-7 жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными перегородками, на которых расположены жаберные лепестки. Края жаберных перегородок имеют вид кожистых складок, которые черепицеобразно налегают друг на друга, прикрывая жаберные щели. Жаберные лепестки, расположенные с двух сторон одной жаберной перегородки, составляют дыхательную единицу — жабру. Таким образом, у современных хрящевых рыб имеются 4 полные жабры и од на неполная (полужабра), или 9 полужабр. Механизм дыхания: вода поступает к жабрам через рот и брызгальца (рудимент жаберной щели), омывает их и выходит наружу через жаберные отверстия. Обратному ходу воды и» ротоглотки препятствуют клапаны в брызгальцах и в ротовой полости. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа осуществляются в капиллярах жаберных лепестков.
Дальнейшее улучшение работы жаберного насоса произошло у костных рыб. В отличие от хрящевых рыб межжаберные перегородки редуцированы и, поэтому жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, а именно на их выпуклой стороне. Всего у костных рыб имеется 4 жабры. Каждая жабра состоит из костной жаберной дуги, на которой в два ряда сидят жаберные лепестки. По основанию жаберных дуг проходят жаберные артерии, в жаберных лепестках образуется сеть капилляров, где и происходит газообмен. У костных рыб, в отличие от хрящевых рыб, образуется костная жаберная крышка, которая защищает жаберный аппарат. Акт дыхания осуществляется за счет движения жаберной крышки и рта. Специальные мышцы отводят жаберную крышку, увеличивая объем околожаберной полости. Вода всасывается в околожаберную полость. При опускании крышки вода через наружные жаберные отверстия выталкивается наружу.
У двоякодышащих и древних кистеперых рыб в дыхании принимали участие парные легочные мешки. Они образовались путем выпячивания на брюшную сторону задней стенки глотки (энтодермальное происхождение).
Смена органов дыхания произошла у позвоночных животных с выходом на сушу. У сухопутных позвоночных жабры и жаберные щели редуцировались, и возникли органы воздушного дыхания — легкие. Легкие наземных позвоночных образовались таким же образом, как и у кистеперых.
У земноводных органы дыхания разнообразны. Первые наземные животные земноводные в индивидуальном развитии проходят стадию личинки. Развитие органов дыхания в индивидуальном развитии проходят этапы преобразования органов дыхания предковых форм. У личинки лягушки вначале образуются жаберные щели, затем формируются наружные и внутренние жабры, позднее происходит их редукция и замена легкими.
Легкие земноводных представлены либо гладкими тонкостенными легочными мешками (тритон), либо легочными мешками с ячеистыми внутренними стенками. Приспособлением к воздушному дыханию является образование сквозных ноздрей (хоан). Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень короткие. Они представлены носовой и ротоглоточными полостями, а также гортанью. Легкие связаны с гортанно-трахейной камерой. Большую роль в газообмене у амфибий играют кожные покровы. Кожное дыхание имеет большое значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении амфибий в воде (спячка). Газообмен происходит также в ротоглотке.
Механизм дыхания своеобразный — нагнетательного типа, из-за отсутствия грудной клетки роль насоса выполняет ротоглоточная полость. Ее опускание позволяет засасывать воздух через ноздри в ротоглотку, а поднятие проталкивается воздух в легкие.
Легкие у наземных позвоночных развивались прогрессивно в связи активным освоением суши.
У рептилий только легочное дыхание. Строение легких усложняется: мешковидная форма сохраняется, но внутренняя поверхность значительно уменьшается. Стенки легких имеют сложно-ячеистое строение. У многих ящериц, хамелеонов задняя стенка легких имеет выросты легочные мешки, в которых газообмена не происходит. Для пресмыкающихся характерна дифференциация дыхательных путей. Оформляется гортань, от которой отходи! длинная трахея (обусловлена появлением шеи). Трахея делится на два бронха, идущих в легкие.
Механизм дыхания отличается от амфибий. Впервые у рептилий возникает грудная клетка и межреберная мускулатура. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно за счет изменения объема грудной клетки. Объем грудной клетки изменяется за счет движения ребер и межреберной мускулатуры. Такой тин дыхания обеспечивает более совершенный газообмен.
У птиц органы дыхания имеют более сложное строение, чем у пресмыкающихся. Легкие становятся полностью губчатыми, без внутренней полости. Воздухоносные пути хорошо развиты. Длинная трахея (обусловлена длинной шеей) в месте разделения на бронхи имеет расширение — нижнюю гортань, характерную только для птиц. В ней расположены голосовые связки. Бронхи в легких ветвятся, часть из них образует слепые канальца — бронхиолы, а часть выходит за пределы легких, образуя воздушные мешки (окисление крови в них не происходит).
Для птиц характерно двойное дыхание. Одна порция воздуха проходит через дыхательные пути в одном направлении через задние мешки в легкие, затем из них в передние мешки и потом наружу за два вдоха и два выдоха (в 4 этапа). Этo обеспечивает непрерывное дыхание птиц.
Механизм дыхания у птиц нескольких типов. У сидящей птицы механизм дыхания грудной как у пресмыкающихся. При хождении и лазании действуют еще брюшные воздушные мешки. При полете, грудина из-за напряжения грудных и подключичных мышц фиксируется неподвижно и роль насоса выполняют только воздушные мешки.
У млекопитающих совершенствование дыхательной функции произошло за счет резкого увеличения площади газообмена легких. Кожное дыхание незначительное и составляет около 1%. Воздух через ноздри попадает в гортань, которая имеет более сложное строение и состоит из ряда хрящей (надгортанника, перстневидного, щитовидного, черпаловидного). Между черпаловидными хрящами расположены голосовые связки. Из гортани воздух попадает в бронхи, а по ним в легкие. Бронхиальное дерево в легких усложняется, бронхиолы заканчиваются альвеолами, где и происходит газообмен. Легкие млекопитающих крупнее, чем у других позвоночных и вентилируются более эффективно, так как в механизме дыхания участвует не только мускулатура грудной клетки, но и диафрагма.
Таким образом, у животных органы дыхания развивались в разных типах животных на базе аналогичных органов. У водных животных жабры развивались из эктодермы или из энтодермы. У наземных животных органы воздушного дыхания (легкие, трахеи) формировались из эктодермы (у беспозвоночных) и из энтодермы (у хордовых). В пределах типа хордовых происходит прогрессивная эволюция органов дыхания, как у водных, так и у наземных животных. При выходе позвоночных на сушу произошла смена органов водного дыхания — жабр на органы воздушного дыхания — легкие. Легкие позвоночных прогрессивно развивались от амфибий до птиц и млекопитающих: усложнялось их строение, совершенствовалась функция газообмена и механизмов дыхания.
5.Эволюция покровной и опорно-двигательной системы животных.(41)
Покровы многоклеточных представлены кожей и кожными образованиями. Основная функция кожи защитная. Она обеспечивает связь организма с внешней средой.
У губок (самых примитивных многоклеточных) кожные покровы еще не сформированы. Все клетки сходны и выполняют несколько функций: защитную, дыхательную, выделительную, чувствующую.У кишечнополостных покровы уже образованы специализированными кожно-мускульным и клетками эктодермы.Настоящие кожные покровы образуются у плоских червей. Как и у большинства беспозвоночных, их кожа состоит из одного слоя эпителиальных клеток (исключение иглокожие) эктодермального происхождения.У круглых и кольчатых червей кожа также состоит из однослойного эпидермиса. Кожа червей содержит большое количество желез (слизистых, ядовитых), пигментных клеток, органы химического чувства, а у кольчатых червей — щетинки. У червей к коже прикрепляются мышцы, образуя кожно-мускульный мешок.Моллюски. Их кожа образует мантийную складку. У двустворчатых и брюхоногих моллюсков клетки мантии производят раковину. Между раковиной и мантией имеется мантийная полость. У головоногих моллюсков раковины не образуется, под однослойным эпителием развивается слой соединительнотканных клеток, из которых образуются хрящи, прикрывающие головной мозг и органы чувств.Членистоногие.Кожа членистоногих выделяет хитиновую кутикулу, выполняющую функцию наружного скелета. Хитиновый покров защищает животных от внешних воздействий. К нему прикрепляются мышцы.У ракообразных хитин пропитан известью и образует панцирь. У паукообразных хитиновый покров гонкий и легкий. Для насекомых характерно наличие в коже различных желез: пахучих, восковых, ядовитых, слюнных, шелкоотделительных. Из кожи образуются органы чувств.Тип Хордовые. Кожа хордовых животных состоит из двух слоев: эпителия (эктодермального происхождения) и соединительной ткани (мезодермального происхождения). У низших хордовых головохордовых (ланцетника) кожа слабо дифференцирована и состоит из однослойного эпителия и слаборазвитой соединительной ткани (кориума).У позвоночных животных эпидермис становится многослойным, а соединительнотканный слой хорошо выражен. Функции кожи позвоночных: защита тела от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов, участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов обмена. В коже расположены рецепторы органов осязания, железы различного назначения. Для каждого класса позвоночных характерны особые кожные производные: чешуя, роговые чешуйки, перья, волосы, когти, рога, копыта. Клетки верхнего слоя эпидермиса у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются. Нижний слой всегда живой и производит новые слои клеток. Эпидермис позвоночных развивается из эктодермы, а кориум — из мезодермы.Кожные железы хордовых. Только одноклеточные железы имеются у головохордовых, круглоротых, хрящевых и костных рыб, личинок земноводных. Многоклеточные кожные железы образуются у взрослых амфибий (слизистые, у некоторых еще ядовитые). Слизь защищает тело земноводных or высыхания и обеспечивает кожное дыхание. Ядовитые железы выполняют защитную функцию.У пресмыкающихся и птиц кожа сухая, ороговевшая, почти не имеет желез. Лишь у немногих пресмыкающихся имеется небольшое количество специализированных желез, в том числе пахучих. У птиц, особенно у водоплавающих, развита копчиковая железа, секретом которой смазываются перья.В коже млекопитающих много желез: потовые, сальные, пахучие, млечные (видоизмененные трубчатые потовые железы).Защитные образования кожи хордовых. У головохордовых и круглоротыхспециализированных кожных производных нет. Кожные образования прогрессивно эволюционированы у позвоночных животных.У хрящевых рыб в кориуме образуется плакоидная чешуя. У костных рыб чешуя ганоидная, космоидная (у древних рыб) и костная у большинства современных рыб.У земноводных эпидермис ороговевает только у жаб, его слой очень тонкий.У пресмыкающихся верхний слой эпидермиса ороговевает и образует роговые чешуйки или щитки. В кориуме черепах образуются костные пластинки. Для многих рептилий характерна линька кожных покровов: «чулком» у змей и кусками у ящериц.У птиц производными рогового слоя являются когти, клюв, перья, чешуйки на пальцах.У млекопитающих производные рогового слоя — когти, ногти, кожные мозоли, копыта, рога, волосы.Таким образом, кожные покровы эволюционировали в направлениях: 1) от однослойного эпидермиса эктодермального происхождения к двухслойной коже, состоящей из наружного эпителиального слоя и внутреннего (подкожного) соединительного слоя мезодермального происхождения; 2) увеличения числа функций кожи; 3) возникновения защитных образований.Из кожи образовались многие органы: нервная система, органы чувств, у некоторых органы дыхания, выделения, железы.
ЭВОЛЮЦИЯ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ
Полный комплекс опорно-двигательной системы имеется у позвоночных и некоторых беспозвоночных (иглокожих, членистоногих). Эволюция мышечной системыМышечная система — это совокупность сократительных элементов мышечной ткани, объединенных обычно в мышцы.У низших многоклеточных (губок) мышечной ткани нет. У кишечнополостныхвозникают сократительные волокна, которые объединяются с покровными клетками, образуя эпителиально-мышечные клетки в эктодерме и энтодерме. У червей и моллюсков мышечная система обычно состоит из гладких мышц. У большинства червей слои мышц вместе с кожей образуют стенку тела — кожно-мускульный мешок. У плоских червей мускулатура образована тремя слоями гладких мышц: кольцевыми, продольными, косыми. Также имеются спинно-брюшные мышцы. У круглых червей кожно-мускульный мешок частично редуцирован. Сохраняются только продольные мышцы. У кольчатых червей кожно-мускульный мешок становится прочнее. К коже прикрепляются кольцевые, продольные и косоисчерченные мышцы, а также спинные и брюшные. Наиболее прочный кожно-мускульный мешок у пиявок. Дифференциация мышечной системы на обособленные мышцы связана с развитием скелета: наружного у моллюсков и членистоногих и внутреннего у хордовых. Членистоногие. У животных этого типа образуется поперечнополосатая мускулатура, что в свою очередь привело к совершенствованию двигательной системы. Пучки мышц прикрепляются к хитиновому покрову (наружному скелету). Тип Хордовые. У бесчерепных, круглоротых, хрящевых и костных рыб туловищная мускулатура слабо дифференцирована. Она состоит из метамерно расположенных сегментов — миомеров (образованы поперечнополосатой мышечной тканью), разделенных миосептами (образованы соединительной тканью). Мышцы распределены по телу неравномерно: большая часть расположена на спинной стороне и в хвостовой области. Сегменты правой и левой стороны тела расположены ассиметрично. Такое расположение миомеров по телу облегчает изгибание его при плавании. У водных позвоночных сегменты опираются на позвоночник.
У земноводных метамерное строение туловищной мускулатуры сохраняется частично. Наиболее четко она выражена у хвостатых и безногих, а у бесхвостых сохраняется только у личинок и в некоторых частях туловища взрослых. Мускулатура амфибий более дифференцирована. Особенно хорошо развиты мышцы, обеспечивающие плавание и передвижение животных на суше. Спинная мускулатура развита слабее, чем у рыб.
У пресмыкающихся скелетная мускулатура более мощная. Метамерное расположение мускулатуры почти не сохраняется. Большая расчлененность тела и развитая пятипалая конечность обусловили сложную мускулатуру. Впервые образуются межреберная (играет важное значение в механизме дыхания), шейная и подкожная мускулатуры. Хорошо развита мускулатура конечностей.
Птицы. Особенности мышечной системы птиц связаны с их способностью летать. Она более дифференцирована. Наиболее хорошо развиты грудные (опускают крыло), подключичные (поднимают крыло), межреберные, подкожные мышцы. Сложно устроена мускулатура шеи и конечностей.
У млекопитающих мускулатура также сложно дифференцирована. Наиболее хорошо развиты подкожная, жевательная мускулатура, мышцы спины, конечностей. Только для них характерна диафрагма, участвующая в механизме дыхания. Кроме того, развита мимическая мускулатура, особенно у приматов.
Таким образом, мускулатура животных эволюционировала от мускульных волокон в эпителиально-мышечных клетках низших многоклеточных к гладким, а затем поперечно-полосатым мышцам мезодермального происхождения.
Эволюция скелета
Скелет — совокупность твердых тканей в животном организме, служащих опорой тела или отдельных его частей и защищающих его от механических повреждений. У большинства беспозвоночных скелет наружный, у хордовых только внутренний.
У губок внутренний скелет представлен известняковыми или кремниевыми иглами — спикулами. Спикулы выполняют опорную функцию, препятствуют спадению тела губки.
Кишечнополостные. У коралловых полипов образуется мощный известковый скелет за счет выделения эктодермой подошвы радиальных пластинок (склеросепт). Известковые склериты, проникая в мезоглею, создают опору — аналог внутреннего скелета.
У круглых червей твердого скелета нет, но формируется своеобразный гидроскелет, образованный давлением жидкости в первичной полости тела.
Моллюски. Для двустворчатых и брюхоногих моллюсков характерен наружный скелет в виде раковины, кожного происхождения. У головоногих моллюсков имеется внутренний скелет в форме хрящевой капсулы, защищающей мозг и глаза.
У членистоногих наружный скелет образован хитинизированной кутикулой. К нему прикрепляются мышцы. Наиболее развит скелет у ракообразных. У насекомых хитиновый покров более мощный на спинной стороне. У паукообразных он тонкий и легкий.
У низших хордовых (бесчерепных) внутренний скелет представлен только хордой эктодермального происхождения. У позвоночных внутренний скелет усложнятся, и подразделяется на скелет головы (череп), осевой скелет туловища (хорда, позвоночник и ребра) и скелет конечностей.
У круглоротых, двоякодышащих, кистеперых и осетровых рыб функцию осевого скелета в течение всей жизни выполняют хорда. У большинства позвоночных хорда закладывается в эмбриогенезе, а затем заменяется позвонками.
У бесчелюстных позвоночных (миног) — хорда и нервная трубка окружены общей соединительной оболочкой, в которой образуются парные хрящи, представляющие собой зачатки верхних дуг позвонков.
У челюстных позвоночных, начиная с рыб, функцию осевого скелета выполняет костно-хрящевой позвоночник. В процессе эволюции позвоночник дифференцировался на отделы.
У хрящевых рыбпозвоночник хрящевой и имеет два отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Тела позвонков имеют верхние и нижние дуги. Верхние дуги сливаются и заканчиваются остистыми отростками. Нижние дуги сливаются только в хвостовом отделе и образуют гемальный канал, где расположены хвостовые артерия и вена. В туловищном отделе к коротким нижним дугам причленяются ребра. Грудной клетки нет.
У костных рыб план строения осевого скелета сохраняется. В отличие от хрящевых скелет костных рыб окостеневает.
Амфибии.Происходит большая дифференциация позвоночника на отделы: шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Шейный отдел обеспечивает некоторую подвижность головы, а крестцовый сочленение с тазовым поясом. Число туловищных и крестцовых позвонков различно. У бесхвостых амфибий хвостовые позвонки срастаются в косточку уростиль. Типы позвонков: у примитивных земноводных сохраняются амфицельные, у остальных — процельные и опистоцельные позвонки. Ребра имеются только у хвостатых амфибий. Грудной клетки нет.
У наземных позвоночных (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) позвоночник состоит из 5 отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Увеличивается подвижность головы за счет увеличения количества шейных позвонков и дифференциации двух первых позвонков атласа (атланта) и эпистрофея,
У пресмыкающихся позвонки процельные и опистоцельные. У ящерицы шейных позвонков 8, грудно-поясничных — 22, крестцовых — 2, хвостовых несколько десятков. Для большинства пресмыкающихся характерна грудная клетка (нет у змей).
Скелетптиц имеет ряд особенностей, связанных с приспособлением к полету. Шейный отдел позвоночника длинный и очень подвижный (от 11 до 25 гетероцелъных позвонков). Грудные позвонки (от 3 до 10) срастаются между собой и с крестцом. Сложный крестец (от 10 до 22 позвонков) образуется за счет срастания поясничных, крестцовых, части хвостовых позвонков и костей тазового пояса. Свободных хвостовых позвонков 5-9 (средняя часть), последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостиль).
Грудина широкая. У большинства птиц она имеет киль (нет у страусообразных). Ребра подвижно сочленяются с грудиной.
У млекопитающих позвонки платицельные, разделены межпозвоночными дисками (минисками). В шейном отделе 7 позвонков (исключение ламантин 6 позвонков и виды ленивцев — от 6 до 10 позвонков). Длина шеи зависит от длины позвонков, а не от их количества. Грудной отдел чаще состоит из 12-15 позвонков. В поясничном отделе имеется от 2 до 9 позвонков, в крестовом отделе — чаще 4, в хвостовом — от 3 до 49. Имеется грудина.
Особенности скелета конечностей связаны с приспособлением животных к существованию в разных условиях среды и к разным способам передвижения.
У водных позвоночных имеются парные и непарные плавники. Скелет непарных плавников (спинного, хвостового, анального) состоит из хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета.
Скелет парных конечностей (грудные и брюшные плавники) у хрящевых рыб состоит из нескольких отделов. Грудные плавники состоят из трех базалий, нескольких рядов радиации и эластоидиновых нитей. Брюшные плавники состоят из -2 базалий, нескольких рядов радиалий и эластоидиновых нитей.
У косных рыб грудные и брюшные плавники не имеют базалий. Пояса парных конечностей. У хрящевых рыб пояс грудных плавников имеет вил дуги, состоящей из лопаточного и коракоидного отделов. У костных рыб имеется первичный и вторичный пояс. Первичный пояс грудных плавников состоит из тех же элементов, как и у хрящевых рыб, к нему прикрепляются кости вторичного пояса. Пояс брюшных плавников рыб имеет вид хрящевой или костной пластинки.
У наземных позвоночных парные плавники преобразованы в членистые конечности. Конечности у всех наземных позвоночных устроены по общей схеме.