Реферат: Эволюция висцерального черепа позвоночных

/>Позвоночные.Скелет позвоночныхобразован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, аиногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевойскелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий ихпояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. />

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных.Различают мозговой череп (cranium celebrale, s.neurocranium) и висцеральный (cranium viscerale, s.splanchnocranium).

/>Рис. 1.Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов ичеловека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а –полуобезьяна  (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в –антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек.

В процессе филогенеза увеличиваетсяугол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.

Череп определяет формуголовы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органовобоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костнуюоснову для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта иполость носа).

/>/>

/>/>/>/>
             По происхождению различают три категории костей черепа: замещающиехрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишеныструктуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников иголовохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. Уакул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас егокоробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. Укостных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любогодругого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральныекости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичныхрящевому черепу акул.

/>

Покровные кости возникают какизвестковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб онипредставляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы инаходящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластинымигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новыекости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепапроисходят из дермального слоя кожи.

/>

Висцеральныеэлементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глоткипри развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились ипревратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у нихсохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. Упримитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позадичелюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстныехрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют такжежаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюциипозвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезлиполностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюстиоблицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишьодна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древнихамфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении натипичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так изамещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше,чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многиеэлементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленныи плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причемнаружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. Узмей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собойи с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатыватьотносительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; увзрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Оченьвелики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробкиобразована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами.У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остаткихрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки –молоточек и наковальню.

Сравнительнаяанатомия

Мозговой и лицевой череп имеют различ­ноефилогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоноч­ных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {пе­редней) частей, границей между ними служит  турецкое седло. Хордальная частьразвивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в нейвыделяют затылочную и ушную об­ласти. Прехордальнаячасть несегментирована, подразделяетсяна глазничную и носовую области.Эволюционные преоб­разованиямозгового черепа обусловлены, в первуюочередь, развитием головного мозга иорганов чувств.

Лицевой череп представлен у бесчелюст­ныхнесколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках пе­реднейкишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземныхпозвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычныйаппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой черепнаиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основа­нии черепапоявляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные костив результате слияния кожных че­шуи. Висцеральный череп костистых рыб состоитиз большего числа мелких замещающих и покровных костей.С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа,часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепле­ниячелюстей к мозговому черепу. У реп­тилий формируется вторичное костное небо,отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемыхрептилий-терио­донтов скелет головы сходен счерепом млеко­питающих.

У млекопитающих впервыеобразуется сустав между нижней челюстьюи височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа ко­стей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеоляр­ных отростков, формирование наружного носа и  подбородочного выступа.

В процессе эволю­ции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательнойфункцией водных позвоночных. Это находитсвое отра­жение в эмбриональномразвитии выс­ших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрио­нального развития возникают зачатки жаберных отверстий, междукоторыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатураи элементы висцерального скелета, образующиечелюстной, подъязыч­ный и жаберныйаппараты. Изуче­ние висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных висцеральныйскелет состоитиз последовательного ряда одинаковых парныхвисцеральных дуг, располагающихся встенках ро­товой и глоточной области пищева­рительной трубки справа и слева междужаберными щелями. Они не­сут функцию скелетных элементов органов водногодыхания — жабер, например, у ланцетника икруглоротых.

У всех рыб и наземных позвоноч­ных трипередние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи,ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточногоаппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти,подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстногоаппарата с мозговым черепом. Остальныевисцеральные дуги расчленяются каждаяна четы­ре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи спереходом к воздушному дыха­нию жаберный аппарат постепенно редуцируется.Первичная верхняя челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастаетко дну черепа и срас­тается с вторичными кожными кос­тями.Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхнийэлемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превра­щается в слуховую косточку —стре­мя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а системажаберных дуг редуцируется. Упресмыкающихся и птиц в челюстномаппарате образу­ется подвижноесочленение верхней челюсти с черепом(кинетизм), что являетсяприспособлением к различ­ным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается под­вижное блоковоепричленение ниж­ней челюсти к черепучерез мыщелковый отросток, а в среднемухе за счет элементов висцеральногоскелета образуется сис­тема трех слуховых косточек (моло­точек, наковальня и стремечко). Об­разование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает воз­можность механической переработки пищи в ротовой полости; формиру­ются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, про­дольное.

Размеры передней части че­репаживотных намного превосходят раз­меры мозговой части; сильно развитые че­люстирезко выступают вперед. Такое поло­жение сохраняется вплоть до человекооб­разныхобезьян.

У орангутанга соотношение передней имозговой части черепа выравнивается, а у человека лицевая часть головы состав­ляетлишь 30 — 40% мозговой части. Ли­цевой угол между касательной ото лба на передниезубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58°, у человека— 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная длячеловека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека.Преобразо­вание лицевой части головыпроисходило также в результатеразвития головного мозга.

В процессе эволюции у чело­векаисчезли выпуклые надбровные дуги, произошлосближение глазниц, появился выпуклый нос, уменьшилось ротовое от­верстие, утратилась подвижность ушных раковин.Соответственно, изменились и со­отношениячастей головы: увеличился лоб,уменьшились и стали меньше выступатьчелюсти (рис. 2}.

/>

Изменениеформы головы животного и человека в процессе эволюции. Виден постепенный переход отвыраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна, 2– антропоид, 3 – австралопитек, 4 – современный человек

Анатомия

Висцеральныйскелет(crani­um viscerale, или splanchnocranium) состоитиз следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым че­репом — нейрокраниумом; 2) пар­ные резцовые или межчелюстные кости (os intermaxillare — os incisivum), образующие переднюю часть верхнейчелюсти; 3) парные небные кости (оs palatinum), образующие дно черепа;4) парные крыловидные кости (os pterygoideum), также располагаю­щиеся вдне черепа; 5) парные скуло­вые кости (оs zygomaticum), образую­щие скуловую дугу и часть глазной орбиты;6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепоммыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубныхкостей (оs dentale); 7) непар­ная подъязычная кость (оs hyoideum),лежащая между ветвями ниж­ней челюсти и служащая для фикса­ции языка,мышц глотки и хрящей гортани.

К висцеральному скелету (по происхождению)отно­сятся также слуховые косточки, образующиезвукопроводящий аппа­рат среднего уха, а также парные носовые кости(оs nasale),слезные кости(оs lacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (оs ethmoidale).

 Нижняя челюсть сочленяется с ви­сочнымикостями двумя височно-нижнечелюстными суставами, синхронно действующими иобеспе­чивающими подвижность нижней че­люстипод действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях,а также отведение и приведение ее к верхней челюсти дляосуществления функции жева­ния и речи. В альвеолярном отрост­кеверхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов.В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные па­зухи(sinus maxillares),сообщаю­щиеся с полостью носа и обра­зующиевместе с лобной, клино­видной пазухами и решетчатым ла­биринтомсистему придаточных па­зух носа.

Анатомия висцерального черепа человека

К лицевому черепу человека (илл)относятсяпарные кости – верхняя челюсть (maxilla),нижняя носовая раковина (соncha nasalis), носовая (оs nasale), слезная (оs lacrimale) кости, небная кость (оs palatinum),скуловая кость (оs zygomaticum) и непарные — ре­шетчатая кость (частично),сошник (vomer), нижняя челюсть (mandibula) иподъязычная кость (оs hyoideum). Крометого, в создании кост­ной основы Л. принимают участие отросткиили отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossa temporalia),лобной (os Iron-tale), клиновидной (os sphenoidale). Всекости лицевого скелета, кроме нижней челюсти, прочно соедине­нымежду собой костными швами и неподвижны относительно друг другаи всего черепа.

Кроме костей, в остове Л. имеют­сяхрящи (носовые, ушной рако­вины); размеры, форма и очертания наружногоноса и ушной раковины во многом зависят именно от строе­нияих хрящевого остова.

Кости лицевого черепа формируют глазницы,полость носа и полость рта  Глазницы находятся вверхнем отделе лицевого черепа, на границе с мозговым черепом. Вход в глаз­ницу (аditus orbitae) ограничен глазничныи краем (margo orbitalis), ни­же которогооткрывается подглазнич­ное отверстие (fоramen infraorbitale). Черезэто отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней частилицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperture piriformis), ведущая в полостьноса. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssa canina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью(mandibula). В латераль­ной части лицевого черепавыступает скуловая кость, которая, соединяясь с отростком височнойкости, образу­ет скуловую дугу.

Строение лицевого черепа в большой степениопределяется функцией зубочелюстного аппарата, на который падаетосновная механическая наг­рузка при жевании. Прочные участ­килицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний(лобно-носовой), боковой (альвеолярно-скуловой), крылонебный и небныйконтрфорсы, связанные между собой поперечными перекла­динами.По контрфорсам напряже­ние передается на прочные участки основанияи свод черепа. В нижней че­люсти также имеется определенная ориентациякостных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .

.

Эмбриология

Висцеральный скелет является скелетным элемен­том переднего отделапищеваритель­ной трубки всех позвоночных жи­вотных,т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой меха­ническую опору челюстного и гло­точного аппаратов и выполняет важ­нейшие функции захватывания пи­щи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхатель­ную функцию.

Элементы висцерального скелета имеют иное,чем мозговой череп (neurocranium), про­исхождениеи развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермальногопроисхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения, чеммускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов.

Кости мозгового черепа развиваются из ме­зенхимы,располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток го­ловногомозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата,в частности с первой и второй висцеральными дугами.Отличительнойособен­ностью развития черепа является то, что одни костиформируются на основе хряща, другие — из соединительной ткани и со­ответственноэтому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуютоснование черепа и часть носового скелета, вторые — кости свода и большинствокостей лица. Например, у человека в начале 2-го месяца внутриутробногоразвития по обеим сто­ронам хорды появляются парахордальные хрящи,сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярныеи гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органаобоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой, этихрящевые закладки формируют осно­вание черепа и распространяются на боковыестенки черепа.

Материалом, из которого строится че­репживотных, в т. череп передний отдел го­ловы, являются мезенхима вокруг голов­ногомозга и жаберные дуги. У первых наземных животныхв скелете переднего отдела го­ловы костей было больше, чем в скелете лицачеловека

Лицевой отдел черепа человека.

Лицо (facies) —передний отдел головы человека. Условно верхняя границаЛ. проходит по линии, отделяющей волосистую часть кожи головыот кожи лба; анатомическая верхняяграница лицевой части черепа — линия, проводимая через глабеллу (переносье), надглаз­ничный край лобной кости (над­бровные дуги), верхний край ску­ловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Бо­ковая граница лица —линия прикреп­ления ушной раковинысзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край теланижней челюсти. Боковая и нижняяграницы лица отделяют его от областишеи.

Форма и размеры лица, а также от­дельных его органов весьмаразно­образны, что зависит от расовых, половых,возрастных, а также от индивидуальных особенностей. На­ружный контур лица чащевсего пред­ставляет собой овал с суженной нижнейполовиной, но нередко приближается к формепрямоуголь­ника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ши­рины ее дуги. Рельеф лица и его про­филь определяются формой наиболеевыпуклых участков — лба, над­бровныхи скуловых дуг, носа, под­бородка, атакже формой мягких тканей губ и щек.Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке, а также от наличия и расположения зубов исоотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщи­ной слоямягких тканей над ними. Установление этихзакономерностей дало основание М. М.Герасимову разработать и научнообосновать систему восстановлениявнешних очертаний лица по формечерепа.

Эмбриологиялица человека

Развитие лица у человека тес­носвязано с началом формирова­ния ротовой полости. На головном концезародыша появляется впячивание кожной эктодермы, ко­тороерастет навстречу слепому концу головной (передней, или жаберной)кишки; образуется рото­вая бухта — зачаток первичной ротовойполости и будущей полос­ти носа. Ротовая бухта отделяется отголовной кишки (начало перед­него отдела кишечной трубки за­родыша)глоточной (или ротовой) мембраной, которая на 3-й неделе внут­риутробнойжизни прорывается, и ротовая бухта получает сообщение сполостью первичной кишки. Начальный отдел головной кишки об­разуетжаберный аппарат, состоя­щий из жаберных карманов, жа­берныхдуг и щелей. Его образова­ние начинается с того, что энтодермастенки головного конца первичной кишки образует выпячивания — жаберныекарманы; навстречу им эктодермаобразует углубления (впячивания) — такназываемые жаберные щели. У человекаобразование на­стоящих жаберныхщелей (как у рыб) не происходит.Участки ме­зенхимы, заложенные междужа­берными карманами и щелями, образуют жаберные дуги. Самой круп­ной является нервам жаберная ду­га, получившая название нижне-челюстной (мандибулярной), из нее образуются зачатки нижней и верх­ней челюсти. Вторая дуга — гиоидная — дает начало подъязычной кости. Третья дуга участвует в об­разованиищитовидного хряща. От нижнего краявторой жаберной дуги отрастает кожнаяскладка, которая срастается с кожнымпокро­вом шеи, образуя шейный синус. Постепенно на поверхности шеи зародыша оста­етсязаметной только первая жабернаящель, которая превращается в наружныйслуховой проход, а из кожной складкиразвивается ушная раковина: при незаращениишейного синуса па шее ребенкаостается фистулезный ход, который можетсо­общаться и с глоткой. Формирова­ние лицевой части черепа (рис. 3) тесно связано с развитием переднего отдела ротовой полости и полости носа из ротовой бухты. Ротовая (или межчелюстная) щель ограниче­на пятью валиками, или отростками, которые образуются за счет первой жаберной дуги. Сверху над рото­вой щелью расположены непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки, снизу роговой щели — два нижнечелюст­ных отростка, которые входят в состав нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.

В латеральных отделах лобного от­росткавскоре возникают два впячивания — обонятельные ямки. При этомлобный отросток разделяется на пять отростков: центральный изних сохраняет название лобного отростка, а возвышения, окружаю­щиеобонятельные ямки, превраща­ются в медиальные и латеральные носовыеотростки. Обонятельные ямки ограничиваются носовыми от­ростками,образующими будущие ноздри. Первичная носоваяполость, разделенная на две половиныно­совой перегородкой, широко со­общается с ротовой полостью. Ла­теральный носовой отросток отде­ляется от верхнечелюстного отрост­ка слезно-носовой бороздкой, прев­ращающейся в слезно-носовой канал (при его незаращении плод рождается с незакрытым слезно-носовым каналом).

Участок ткани, отделяющий но­совыеходы от полости рта, назы­вается первичным небом; впоследст­вии онодает начало окончательному небу и средней части верхней губы. Нижнийучасток лобного отростка и верхнечелюстные отростки обра­зуютглазницу. Нижняя губа и подбородок формируются в резуль­татеслиянии нижнечелюстных от­ростков по средней линии лица.

Верхнечелюстные отростки срас­таютсяс нижнечелюстными в боковых отделах, образуя щеки и боковые участкиверхней челюсти и верхней губы, однако до средней линииони не доходят. В простран­ство между ними опускается конец лобногоотростка, от которого отходят носовые отростки. Средняя часть лобногоотростка образует перего­родку носа с будущей межчелюст­ной,или резцовой, костью и сред­нюю часть верхней губы.

На 8-й неделе развития зародыша глазницыуже повернуты вперед, хотя между ними еще остается ши­рокаячасть среднего носового отростка — будущий наружный нос, в этоже время определяется спин­ка носа.

Человеческий облик лица вырисо­вываетсяв 8 недель. Голова зародыша в этовремя почти равна длине туловища; ушные раковины расположеныочень низко по отношению к другим частям лица. В процессе об­разованияхряща и окостенения за­кладок костей мозгового и лицевогочерепа образуются детали развитого лица. Т. о., лоб, верхняя частьглазницы, область носа и срединная часть верхней челюсти иверхней губы формируются из лобного отростка; боковые отделы лица.образованы из верхнечелюстных отростков, нижняя челюсть — из двухнижнечелюстных отростков (рис. 4). Нарушение процессов слиянияотростков приводит к возникновению пороков развития Л. в видерасщелин.

/>/>Рис.3. Основные этапы формирования лица вэмбриональном развитии (по В. М. Пэттену): а —эмбрион 4 недель (1 — лобный отросток; 2 — носовая плакода, 3 — ротовая,или глоточная, перепонка, 4 —верхнечелюстной отросток, 5 — манпибулярнаядуга, 6 — гиоидная дуга); б — эмбрион 5 недель (1 — лобный отросток, 2 —носовая ямка, 3 — ротовое отверстие, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — мандибулярнаядуга, 6 — гиоидная дуга); виг—эмбрионы 5 недель и 6 недель (1 — медиальный носовой отросток,

2— латеральный носовой отросток, 3 — слезно-носовая борозда,4 — верхнечелюстной отросток, 5 — нижняя челюсть,6—гиомандибулярная щель); д — эмбрион 7 недель (1 — латеральный  носовойотросток, 2—медиальныйносовой отросток, 3 — слуховые бугорки вокруг  гиомандибулярной  щели,  4 — подъязычная  кость,5 — хрящи гортани); е —эмбрион 7 с половиной недель (1 —латеральный носовой отросток,2 —сросшиеся медиальные носовые отростки — фильтр    губы, 3  — наружное ухо, 4— подъязычная кость, 5 — хрящи гортани).

Список использованной литературы:

1. Большая медицинская энциклопедия, т.т. 3, 13, 27

2. ГилбертС. Биология развития, т. 1. М., 1993

3. Карлсон Б. Основыэмбриологии по Пэттену, т. 1. М., 1983

/>