Реферат: Развитие артериальной системы позвоночных

Упримитивных, дышащих жабрами позвоночных (а также у ланцетника) вся кровь отобласти сердца направляется вперед по брюшной аорте (aortaventralis). Этот раздвоенный спереди срединныйствол, лежащий на дне глотки, отдает серию парных сосудов, которые, дугообразнозагибаясь кверху по обе стороны от нее, проходят между последовательнымижаберными щелями. В мембранах жабер каждая типичная артериальная жабернаядуга подразделяется на капилляры, где кровь насыщается кислородом.Дорсально капилляры вновь объединяются в артерии, направляющиеся к различнымтканям головы и туловища. У четвероногих жабры утрачиваются, но артериальныежаберные дуги наблюдаются у каждого зародыша.

Числоартериальных жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико иизменчиво. Их очень много у ланцетника и до 15 у миксин. Однако у большинстваныне живущих челюстноротых присутствует только пять нормально развитых жаберныхщелей и брызгальце, т.е. потенциально им требуется шесть пар артериальных дуг.Вначале у зародыша позвоночного эти дуги представлены обычными сосудами,напрямую соединяющими брюшную аорту со спинной. Только когда прорываются иначинают функционировать жаберные щели, здесь развиваются нарушающиенепрерывность дуг капиллярные системы. У всех зародышей позвоночныхартериальные дуги развиваются последовательно — спереди назад. Первая, иличелюстная, дуга представляет собой у раннего зародыша единственный проток междубрюшной и спинной аортами.

Возможно, упредков позвоночных была хорошо развита Iартериальная жаберная дуга, восходящая позади рта. Но, хотя она и имеется узародыша, в типичном случае ее невозможно обнаружить у взрослых ныне живущихчелюстноротых. Приносящая часть этой дуги практически всегда исчезает.Выносящая часть I дуги сохраняется у хрящевых инекоторых костных рыб.

Втораяартериальная жаберная дуга до некоторой степени изменчива, но в целомустойчивее первой. Она имеет строение, типичное для хрящевых рыб, и встречаетсяу некоторых костных рыб. В тоже время большинством лучеперых она утрачена.

У рыб III–VI дуги обычно развиты нормально и полно.

У земноводныхв этой системе наблюдаются отчетливые изменения, затрагивающие даже личиночныестадии. I и II дуги исчезают на ранних стадиях развития. Остальныечетыре дуги бывают представлены у взрослых хвостатых земноводных непрерывнымисосудами, что связано с утратой внутренних жабер. У взрослых земноводных обычноприсутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, всегда включающаятретью, четвертую и шестую их пары. Пятая дуга часто сохраняется у хвостатыхамфибий, но отсутствует у лягушек и у всех взрослых амниот. У рыб дорсальныеконцы всех этих дуг соединяются с непрерывной спинной аортой. Однако у же уземноводных такая картина изменяется. Даже у рыб кровь, проходящая через третьюдугу, в основном направляется вперед к голове, а не назад — в основной протокспинной аорты; у четвероногих единственной функцией этой дуги становитсяобеспечение кровью головы.

Четвертаядуга у низших четвероногих всегда представлена крупным билатерально развитымсосудом. Он называется дугой аорты или системной дугой, посколькуэто основной канал, несущий кровь из сердца в тело. Пятая дуга проявляет утетрапод тенденцию к исчезновению. Она иногда сохраняется у хвостатыхземноводных, но во всех других группах может встречаться только наэмбриональных стадиях. Даже у зародыша она обычно мала и недолговечна, абывает, что и вообще не развивается. До сих пор остается загадкой, почемучетвертая, а не пятая дуга, предоставляющая более короткий и прямой путь крови,была отобрана в качестве основного канала, соединяющего сердце с органами.

Легкиеснабжаются кровью через VI дугу. У личинок земноводных (и узародышей амниот) они не функционируют. В течение личиночного периода основнаячасть крови, проходящая через эту дугу, поступает прямо в спинную аорту,включаясь в общий поток, идущий к органам тела. Однако, когда у земноводного (иу амниот в момент рождения или вылупления) начинают функционировать легкие,дорсальная часть VI дуги должна исчезнуть, чтобы потокиартериальной и венозной крови не смешивались. В редуцированном состоянии этачасть еще присутствует у взрослых хвостатых и безногих земноводных, гаттерии инекоторых черепах в виде боталлова протока (ductusarteriosus). У бесхвостых амфибий и большинстваамниот она исчезает после метаморфоза или рождения.

Первичнаябрюшная аорта в результате только что описанных преобразований редуцируется доканала, снабжающего кровью III, IV и VI дуги. Последняя, образуя путь влегкие венозной крови, заслуживает обособленного отхождения от сердца.Действительно, у современных земноводных брюшной аорты как таковой несуществует. Она расщеплена до самого основания, благодаря чему легочный ствол (truncuspulmonalis) отделен от остальной его части.

У амниотдальнейшее развитие артериальных дуг связано в основном с изменениями в ихчетвертой паре. Если на ранних этапах эволюции дуги были строго симметричны, тоу амниот здесь возникает асимметрия.

Вероятно, упредков пресмыкающихся (как у лягушки) от сердца отходили два вентральныхствола — один к легким, другой — общий для пар системных дуг и сонных артерий.Однако у современных рептилий от сердца отходят уже не два, а три сосуда: 1)легочная артерия; 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой и 3)сосуд правой системной дуги, от которого берут начало как обе сонные артерии,так и обе артерии передних конечностей. Эти три сосуда расположены такимобразом, что на первый взгляд левая четвертая дуга должна получать из неполностью разделенного у большинства пресмыкающихся желудочка сердцапреимущественно венозную кровь. Тем не менее недавние физиологическиеисследования показали, что на самом деле эта дуга может содержать какартериальную, так и венозную кровь. У птиц, происходящих от пресмыкающихся, близкихк крокодилам, левая системная дуга исчезла, поэтому кроме легочной артерии,выходящей из правого желудочка, у них остается только один ствол, связанный слевым желудочком сердца. Он несет оксигенированную кровь к обеим соннымартериям (т.е. к голове), обеим передним конечностям и к органам тела, являясьединственной системной дугой — правым элементом исходной пары.

Преобразованияартериальных дуг у млекопитающих выглядят менее сложными. Их предки раноотделились от прочих пресмыкающихся, и нет никаких оснований предполагать, чтоу представителей филогенетической ветви млекопитающих когда-либо встречаласьсистема из трех артериальных стволов, подобная той, которая наблюдается усовременных пресмыкающихся. Предположительно, у раннего рептилийного предкамлекопитающих, как и у бесхвостых земноводных, был помимо легочной артерииодин–единственный ствол, направляющий кровь из левой части желудочка к двумсонным артериям и двум системным дугам аорты. Но в двойной системной дуге здесьуже отпала необходимость, и на определенном этапе филогенеза млекопитающихправая четвертая дуга была утрачена (за исключением ее основания,сохраняющегося для подачи крови в подключичную артерию, идущую к переднейконечности). Таким образом, кровоснабжение всего туловища стало осуществлятьсячерез левую из двух дуг аорты, наблюдаемых в эмбриогенезе. Как и у птиц, умлекопитающих набор системных дуг упростился, но обе эти группы различаютсятем, какая дуга пары сохраняется.

Умлекопитающих способ отхождения пар сонных артерий и сосудов, несущих кровь кпередним конечностям, т.е. подключичных артерий, от дуги аорты весьмаизменчив. Сонные артерии могут ответвляться от аорты по отдельности, общимоснованием, одна или каждая — совместно с соседней подключичной, и, наконец,все четыре сосуда иногда начинаются единым крупным стволом.

К причинам образования общего плечеголовного ствола у травоядных животных

Общийплечеголовной ствол является одним из самых крупных непарных артериальныхсосудов организма и ответвляется от дуги восходящей аорты. Он имеется унекоторых хищных, грызунов и у большинства травоядных животных, в том числе улошадей, крупного и мелкого рогатого скота. У человека, плотоядных и всеядныхэтого ствола нет, а составляющие его главные сосуды: плечеголовная, левая подключичнаяи у человека еще левая общая сонная артерии отходят самостоятельно от дугиаорты. Ветви общего плечеголовного ствола васкуляризируют почти всю краниальнуюполовину тела животного, а именно: шею, голову, головной и спинной мозг,грудные конечности, стенки грудной полости, часть вентральной брюшной стенки,диафрагму и некоторые органы грудной полости.

Образованиеобщего плечеголовного ствола у травоядных обуславливается тем, что сосуды дугиаорты располагаются у них в очень узкой части грудной клетки. Поэтому онисливаются в единый магистральный ствол. У плотоядных и всеядных, а особенно учеловека, грудная клетка в этом месте значительно шире, поэтому сосуды дугиаорты у них отходят по рассыпному типу, в связи с чем общий плечеголовной стволу них отсутствует.

 

Ветвления общего плечеголовного ствола

 

Плечеголовнойствол (truncusbrachiocephalicus) у крупного рогатого скота и лошадейотходит от дуги аорты. Он короткий и делится на левую подключичную артерию (a. subclaviasinistra), несущую кровь в левую сторонухолки, шеи и левую грудную конечность, и плечеголовную артерию (a. brachiocephalica), которая кровоснабжает голову,правую сторону холки, шеи и правую грудную конечность.

От плечеголовнойартерии отходит общий ствол сонных артерий (truncusbicaroticus), направляющий кровь к голове. Улошадей от нее, как и от левой подключичной артерии, отходят позвоночная,реберно-шейная и глубокая шейная артерии. После этогоплечеголовная артерия переходит в правую подключичную артерию (a. subclavia dextra).Обе подключичные артериипосылают кровь в правую и левую половины холки и шеи. У свиней и собакплечеголовной ствол отсутствует. У них от дуги аорты отходит плечеголовнаяартерия для кровоснабжения головы, правой половины шеи и правой груднойконечности и левая подключичная артерия. Плечеголовная артерия у свиней отдаеткороткий ствол сонных артерий, а у собак обе общие сонные артерии отходят отплечеголовной артерии, после чего она продолжается как правая подключичнаяартерия. Порядок отхождения сосудов от подключичных артерий имеет характерныевидовые отличия. Каждая подключичная артерия (правая и левая) по выходе изгрудной полости огибает первое ребро и переходит в правую и левую подмышечныеартерии, посылающие кровь в грудные конечности.

От правой илевой подключичной артерии отходят следующие сосуды.

1.Реберно-шейный ствол (truncuscostocervicalis) кровоснабжает мышцы холки и шеи,отходит совместно с глубокой шейной и позвоночной артериями (жвачные, свиньи)либо вместе с глубокой шейной артерией (плотоядные). У лошадей реберно-шейныйствол является самостоятельной ветвью, идущей от левой подключичной илиплечеголовной артерии. Служит началом первейшей межреберной и дорсальнойлопаточной артерий.

Самая верхняямежреберная артерия (a. intercostalissuprema) является общим стволом для II–V(лошадь), III–V(свинья), I–II(III) (жвачные) дорсальных межреберныхартерий (aa. intercostalesdorsalesI–V). От каждой межреберной артерии отходит дорсальная ветвьв мышцы позвоночного столба и спинномозговая ветвь, входящая в позвоночныйканал для кровоснабжения спинного мозга.

Дорсальнаялопаточная артерия (a. scapularisdorsalis) проходит у жвачных, собаки впередипервого, а у свиньи и лошади позади второго ребра и направляется дорсально,разветвляясь в мышцах холки.

2. Глубокаяшейная артерия (a. cervicalisprofunda) разветвляется в мышцах холки и шеи,затем направляется краниально и над осевым позвонком анастомозирует сзатылочной и позвоночной артериями, образуя на шее вторую коллатераль. Только улошадей она отходит слева от левой подключичной, а справа — от плечеголовнойартерий. У крупного рогатого скота, свиней и собак она является ветвью правогои левого реберно-шейных стволов.

3. Позвоночнаяартерия (a. vertebralis) парная, следует краниально впоперечном канале шейных позвонков вплоть до атланта и отдает на  путиследования мышечные ветви, спинномозговые артерии в спинной мозг. В областиатланта позвоночная артерия делится на латеральную и медиальную ветви.Латеральная ветвь через межпозвоночное отверстие атланта проникает в дорсальныемышцы шеи, где анастомозирует с нисходящей ветвью затылочной артерии.Медиальная ветвь через мыщелковое отверстие проходит в черепную полость, гдеучаствует в образовании чудесной мозговой сети.

У крупногорогатого скота и свиней позвоночная артерия отходит совместно с реберно-шейнымстволом и глубокой шейной артерией, у лошадей — от плечеголовной или левойподключичной артерии, у плотоядных — является первым сосудом, отходящим отподключичных артерий.

4. Поверхностнаяшейная артерия (a. cervicalissuperficialis) посылает веточки для мышц областиподгрудка и входа в грудную полость, а также для шейных частей трапециевидной иромбовидной мышц. У свиней от правой поверхностной шейной артерии отходитщитовидно-шейный ствол, разделяющийся на две ветви: правую поверхностнующитовидную и правую каудальную щитовидную артерии, направляющиеся  щитовиднойжелезе.

5. Внутренняягрудная артерия (a. thoracicainterna) отходит от подключичных артерий близкаудального края первого ребра, следует каудально по внутренней поверхностигрудины и реберных хрящей, погружаясь под поперечную грудную мышцу, доходит дошестого–седьмого ребра, отдает средостенные ветви и вентральные межреберныеветви. Ее конечным сосудом является мышечно-диафрагмальная артерия (a. musculophrenica), разветвляющаяся в зубцах ребернойчасти диафрагмы, после чего внутренняя грудная артерия продолжается как краниальнаянадчревная артерия (a. epigastricacranialis), которая кровоснабжает мышцы брюшнойстенки, а у плотоядных и свиней еще молочную железу. На середине брюшной стенкикраниальная надчревная артерия анастомозирует с каудальной надчревной,отходящей от наружной срамной артерии.

6. Наружнаягрудная артерия (a. thoracicaexterna) сравнительно слабо развита. Онаогибает первое ребро и разветвляется в глубокой грудной мышце.

Отдаввышеназванные сосуды, правая и левая подключичная артерии переходят вподмышечные, которые являются основными источниками кровоснабжения грудныхконечностей.

К анатомии самостоятельных ответвлений от аорты у овец и крупного рогатогоскота левой подключичной и плечеголовной артерий

Врожденныеаномалии ответвления главных магистральных сосудов у млекопитающих, особенноотклонения от типичного ответвления, всегда представляют значительный научныйинтерес, так как большинство таких аномалий относится к категории атавизмов,изучая которые можно глубже понять эволюцию данного вида.

Исследованиясосудов общего плечеголовного ствола, проведенные сотрудниками Ставропольскогосельскохозяйственного института (овцы) и Украинской сельскохозяйственнойакадемии (КРС), показали в ряде случаев аномалии ветвления плечеголовногоствола. У некоторых животных от аорты самостоятельно отходили леваяподключичная и плечеголовная артерии.

Политературным данным, такая анатомическая структура аорты является характернойдля плотоядных и всеядных. Однако последующее ветвление плечеголовной иподключичной артерий в наблюдавшихся случаях соответствовало ветвлению сосудовобщего плечеголовного ствола у остальных исследованных овец и коров.

Известно,что у млекопитающих левая подключичная и плечеголовная артерии эмбриональноразвиваются из четвертой жаберной дуги. У одних животных (однокопытные ижвачные) левая подключичная и плечеголовная артерии сливаются вместе и образуютобщий плечеголовной ствол, а у других (плотоядные и всеядные) слияния непроисходит, поэтому они отходят от аорты самостоятельно. Таким образом,самостоятельные ответвления этих сосудов от дуги аорты у овец и коров следуетрассматривать как аномалии в их развитии.

Ветвление подключичной артерии у свиней

Установлено,что схема ветвления подключичной артерии правой и левой сторон у свиней неодинакова. Так, с левой стороны первым стволом отходит глубокая шейная артерия,которая выходит из грудной полости через дорсо-вентральное отверстие второгогрудного позвонка. Далее отходит поперечная шейная артерия, которая, минуядорсо-вентральное отверстие, направляется в область холки в первом межреберье иперекрещивает с латеральной стороны глубокую шейную артерию, образуя, таким образом,на рентгенограмме своеобразное кольцо.

Позвоночнаяартерия ответвляется от подключичной артерии либо третьим стволом (в 40 %случаев), либо общим устьем с поперечной шейной артерией (в 60 % случаев).Передняя межреберная артерия во всех случаях отходит от глубокой шейнойартерии, а не от поперечной шейной.

С правойстороны наблюдается преимущественно три варианта ветвления:

1) все триартерии (глубокая шейная, поперечная шейная и позвоночная) отходят общим устьем(16,6 % случаев);

2) глубокаяшейная и поперечная шейная артерии отходят общим устьем, а позвоночная отходитвторым стволом в непосредственной близости от них (33,4 %);

3) имеетсяобщий ствол, от которого вначале отходит позвоночная артерия, затем под острымуглом ответвляется поперечная шейная (50%). Продолжением ствола являетсяглубокая шейная артерия, от которой, в свою очередь, под еще более острым угломотделяется передняя межреберная артерия. Места прохождения остаются прежними.

Кроме того, усвиней обнаружена некоторая особенность строения позвоночной артерии. На телеэпистрофея позвоночная артерия делится на две ветви, которые вскоре сновасоединяются, формируя своеобразную петлю, назначение которой пока остаетсянеясным. После «петли» позвоночная артерия под прямым углом направляетсядорсально, а в межпоперечное отверстие эпистрофея отдает 2–3 тонких ветви,которые под крылом атланта образуют анастомозы с затылочной артерией.

Таким образомвидно, что подключичная артерия имеет множество вариаций. Однако во всехслучаях передняя межреберная артерия отходит от глубокой шейной, а не отпоперечной шейной, как указывается в руководствах по анатомии.

Литература:

1.   А. Ромер, Т. Парсонс,«Анатомия позвоночных»; т.2; М.: «Мир», 1992.

2.   Научные трудыСтавропольского сельскохозяйственного института; выпуск XXXIII, том 4.

3.   Труды Ставропольскогосельскохозяйственного института; выпуск 24.

4.   Труды Донскогосельскохозяйственного института; том XIII,выпуск 4.

5.   Сборник научных трудовУкраинской сельскохозяйственной академии; 1983 г.

6.   Акаевский А.И., «Анатомиядомашних животных»; М.: «Колос», 1984.

7.   «Анатомия домашнихживотных», под ред. И.В. Хрусталевой; М.: «Колос», 1994.

8.   Лебедев М.И., ЗеленевскийН.В., «Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных»; СПб.:«Агропромиздат», 1995.