Реферат: Биоэнергетика сердца
<html xmlns:v=«urn:schemas-microsoft-com:vml»xmlns:o=«urn:schemas-microsoft-com:office:office»xmlns:w=«urn:schemas-microsoft-com:office:word»xmlns=«www.w3.org/TR/REC-html40»>ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ЛЕКЦИЯ<o:p> </o:p>
ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ЛЕКЦИЯ<o:p></o:p>
<spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>НА
<spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'> ТЕМУ: <spanstyle='font-size:22.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>«БИОЭНЕРГЕТИКАСЕРДЦА»<o:p></o:p>РАПОВЕЦВ.А., врач-кардиолог<o:p></o:p><o:p> </o:p>СОДЕРЖАНИЕ<o:p></o:p><o:p> </o:p>Общие положенияВступление<o:p></o:p><spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Аэробноеокисление глюкозы и ЖК<o:p></o:p>
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Митохондрии<o:p></o:p>
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Транспорт Е<spanstyle='mso-spacerun:yes'> Заключение<o:p></o:p>
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'><o:p> </o:p>
Общие положенияСовременнаякардиология немыслима без изучения процессов на молекулярном и субмолекулярномуровнях. Только благодаря современным тонким методам исследования стали возможныоткрытия в области такой науки, как биоэнергетика сердца.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Одна из функций, присущих всемуживому, — способность к энергообеспечению за счет оттех или иных внешних энергетических ресурсов. Это и изучает биоэнергетика. Самослово вошло
в обиход с легкой руки А. Сцепт – Дьерди, прославившегося в свое времявыделением первого витамина – аскорбиновой кислоты. Так называлась небольшаякнижка, опубликованная А. Сцепт –
Дьерди в 1956 г. В этом труде было множество увлекательных мыслей и гипотез, ноиспытание
временем выдержало лишь слово, вынесенное автором на обложку.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Сначала в некоторых биологическихцентрах появились лаборатории, отделы биоэнергетики (отдел МГУ был создан в1965 г.). Затем с конца 60-х годов стали издаваться журналы и сборники, пошлисимпозиумы, конференции, курсы под этим названием. И вот сегодня биоэнергетика– одно из популярных научных направлений со своим кругом идей, объектов и методов,своими
лидерами и соперничающими школами; словом, — интернациональный организм, живущийи развивающийся по собственным законам.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Вслед за известными успехами этойветви биологии пришла мода и появилась тенденцияписать слово «биоэнергетика» во всех случаях, где идет речь об энергетическом аспектеживых
существ, невзирая на степень их сложности. В этом смысле первым биоэнергетикомнужно признать Платона, размышлявшего о судьбе пищи в организме. Что же до современныхисследователей, пытающихся добыть точные сведения о биологическихпреобразователях Е, то их правильнее
называть «молекулярными биоэнергетиками».
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Сейчас непосредственно обиоэнергетике сердца.<o:p> </o:p>
Вступление<o:p></o:p><spanstyle='mso-tab-count:1'>
Энергетический метаболизм клетоксердца включает в себя 3 раздела:<spanstyle='mso-tab-count:1'>
1–й раздел: процессыаэробного окисления глюкозы и ЖК, которые приводят к образованию АТФ вмитохондриях;<spanstyle='mso-tab-count:1'>
2–й раздел: процессвнутриклеточного транспорта Е;<spanstyle='mso-tab-count:1'>
3–й раздел: реакции использованияЕ:<spanstyle='mso-tab-count:1'>
а) для сокращения миофибрилл;<spanstyle='mso-tab-count:1'>
б) перенос ионов против градиента ихконцентрации через клеточные мембраны;<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Примечание. Этидва процесса взаимосвязаны и их рассмотрим вместе<![if !supportLineBreakNewLine]>
<![endif]><o:p></o:p>
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Сейчас перейдем к первому большомуразделу: образованию энергии.<o:p> </o:p>
1–й раздел: процессы аэробного окисления глюкозы иЖК<o:p></o:p>
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Источником биологической Е дляорганизма служит пища, в которой эта Е заключена вхимических связях сложных соединений, главным образом, — в связях <spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>С-Си С-Н.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Биохимические процессы, производящиеЕ, можно подразделить на 2 группы:<spanstyle='mso-tab-count:1'>
1-я группа: процессы,идущие с поглощением О2 воздуха;<spanstyle='mso-tab-count:1'>
2-я группа: бездоступакислорода.<o:p></o:p><spanstyle='mso-tab-count:1'>
Биологический синтез любойхимической связи требует в 3 раза больше Е, чем может образоваться при простомрасщеплении подобной связи. Поэтому организм прибегает к обходному пути, чемдостигает больший кпд.<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Аэробный путь был открыт в 30-хгодах Энгельгардтом и назван окислительным фосфорилированием, потому что напромежуточных этапах окисления освобождающаяся Е фиксируется впирофосфатных связях молекул АТФ и других соединений. Эти связи Энгельгардт назвалмакроэргическими – т.е., высокоэнергетическими. АТФ и ее аналоги играют рольуниверсального аккумулятора Е в организме. В этом соединении Еконцентрируется в удобной форме, пригодной для
утилизации. Процессы, идущие с выделением Е, связаны с синтезомАТФ. Процессы с поглощением Е сопряжены с расщеплениемАТФ. Таким образом, АТФвыступает связующим звеном
между ними. Благодаря АТФ, 2 процесса расчленяются во времени. Это придает Е-обменубольшую гибкость. Е – законсервирована иможет расходоваться в любое время и на любые нужды.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
АТФ не только посредник, но и депо Е.Во время работы количество АТФ уменьшается,идут реакции гликолитического фосфорилирования: увеличиваются АДФ, АМф, фосфатнеорганический. После нагрузки уровень АТФ восстанавливается.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Роль запаса Е и донорафосфатов для АТФ играет также другой макроэрг – КФ. КФ не поставляет Едля клетки, а обменивает свой фосфат с АТФ. Реакция протекает по уравнению:<spanstyle='mso-spacerun:yes'><![if !vml]><img width=78 height=31src=«биэонергетика.files/image001.gif» v:shapes="_x0000_s1038 _x0000_s1036 _x0000_s1037"><![endif]><spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Креатин
<spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>+<spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'> АТФ<spanstyle='mso-spacerun:yes'> кфк<spanstyle='mso-spacerun:yes'> КФ <spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>+<spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'> АДФ<o:p></o:p><spanstyle='font-size:16.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'><spanstyle='mso-tab-count:1'>
При энергообразовании реакцияидет вправо, идет запас КФ. При потреблении Е – влево – увеличение АТФ.Все субклеточные структуры сердца, которые потребляют Е (миофибриллы,мембраны), — содержат КФК (ММ — изофермент), сопряженную с АТФ –азными<spanstyle='mso-spacerun:yes'> реакцими.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Аэробный путь энергетически болеевыгодный. Первые его этапы совпадают с гликолизом– до стадии образования ПВК. Но в присутствии О<spanstyle='font-size:8.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>2ПВК не превращается в МК, а вступает в цикл
трикарбоновых кислот Кребса. В цикле Кребса при окислении <spanstyle='color:red'>пирувата образуется 1 макроэргическая связь,сохраняемая в молекуле ГТФ, который передает ее на АТФ.<spanstyle='mso-spacerun:yes'> <spanstyle='mso-spacerun:yes'> Такое фосфорилирование
называется субстратным.
Вся остальная Е, содержащаяся в субстратах циклаКребса передается без потерь на ферменты НАД и НАДФ, и фиксируется в их эфирныхсвязях.
Дальнейшее окисление этих коферментов <spanstyle='color:red'> через
<spanstyle='mso-spacerun:yes'> флавиновые ферменты и цитрохромную системуназывается терминальным. Это самый выгодный участок дыхательнойцепи, так какздесь идет больше всего реакций окислительного фосфорилирования. Здесь образуется3 молекулярных АТФ. Таким образом, Е субстратов цикла Кребса переходит вЕ АТФ.
Почти все остальные субстраты имеют неуглеводнуюприроду:- аминокислоты, ЖК, -подвергаясь ферментативным превращениям, образуютлибо метаболиты цикла Кребса, или А –
Ко – А (активированная форма уксусной кислоты).
В итоге – превращение Е идет или с окислением ПВКили АКоА. 1 молекула ПВК дает 15
макроэргических связей.
Сейчас рассмотрим, как работают митохондрии.
<o:p> </o:p>
Митохондрии<o:p></o:p>
Функцию выработки и сохранения Е в клетке несутмитохондрии. Грин назвал митохондрии биохимическими машинами, которыетрансформируют и консервируют Е. Они составляют 25
– 30% всей массы миокарда. Форма их зависит от вида клеток. Митохондрии сердцаимеют цилиндрическую форму, расположены между миофибриллами и в непосредственнойблизости к ним,
так как тесный контакт облегчает обмен АТФ.
Это твердые тельца, окруженные гидрофильным золем изаключены в оболочку с избирательной проницаемостью. Мембраны – две. Внешняя –гладкая. Внутренняя образует выпячивания. Палад назвал их кристами. От наружноймембраны внутрь, к центру отходят гребни. Они разделяют митохондрии на камеры,заполненные матриксом. В митохондриях клеток миокарда, где
интенсивно идет Е- обмен, число крист – наибольшее. Количество матриксаотражает побочные
функции митохондрий. В миокарде его мало. Наружная мембрана и гребни состоят изЛП и ФЛ.
Киндэй и Шнейдер в 1948 г. нашли в митохондриях полныйнабор ферментов для цикла
Кребса. Грин, Рихтерих в 50-х годах обнаружили ферменты для окисления Б, Ж,У до субстратов
циклаКребса. Наконец, Чейнс, Вильямс показали, что ферменты терминального окисления(цитохромы, НАД) находятся только в митохондриях. Ферменты находятся в строгомпорядке, одни – растворены, другие – прочно связаны со структурным белком.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Побочная функция митохондрий –синтез своих структурных белков и некоторых ферментов. Цитохромы, дегидрогеназыпоступают от рибосом, извне.<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Митохондрии в работе клетки – самоеслабое звено. Они очень чувствительны на любоевоздействие, особенно, на кислородную недостаточность. Первичной реакцией являетсяторможение окислительного фосфорилирования, называемое мягким разобщением.Это включение свободного окисления.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
В 60-х годах Митчел создал хемиоосмотическуютеорию, по которой окислительное фосфорилирование есть перенос <spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>е*<spanstyle='background:yellow;mso-highlight:yellow'>, р*, Н* <spanstyle='mso-spacerun:yes'> во вне через мембрану, способнуюсоздавать и удерживатьтаким образом мембранный потенциал. Этот потенциал и регулирует распределениеионов, в том
числе, и возможность обратного входа Н* для синтеза АТФ. Сильные нарушения движения ионов
вызывает изменение <spanstyle='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Р<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Н<spanstyle='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>.При свободном же окислении потенциала нет, и весь поток Е идет покороткому пути, в обход фосфорилирующих реакций, без синтеза АТФ. е* <spanstyle='mso-spacerun:yes'> быстропереносится с восстановителя на окислитель.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Скулачев в 1962 г. показал, чтосвободное окисление – вынужденная мера, энергетическиона не выгодна.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
При заболеваниях сердца митохондриистрадают сильнее. Переключение реакций на свободное окисление уменьшает Е– снабжение. В далеко зашедших случаях подавляется и свободноеокисление. Визуально наблюдается набухание митохондрий, что приводит к нарушениювысокой
организациивнутренней структуры. Нарушается расположение ферментов и проницаемость мембраны.Возникает порочный круг, так как для восстановления структуры необходим приток Е.
АТФ выходит из митохондрий и не может быть использована миофибриллами. Наступаетнеобратимое разрушение мембраны и гребней. При гипертрофии сердца митохондриивначале набухают,
затем уменьшаются в размерах. Кристы исчезают. Появляются жировые включения.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Функция митохондрий зависит от <spanstyle='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Р<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Н клетки<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>. Вкислой среде, когда РН ниже 6,6, -фосфорилированиетормозится, мембраны набухают. Это обратимо. В более кислой среде митохондриисморщиваются. В щелочной среде митохондрии набухают.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
При воздействии КА митохондриисокращают свои размеры, и буквально, забиты кристами. Таким образом, любое <spanstyle='mso-spacerun:yes'> патологическое состояние ведущее к нарушениюобмена веществ (гипоксия, ацидоз, алкалоз, гиперметаболизм) – ведет кобратимому, либо к необратимому повреждению митохондрий.<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Главными источниками Е для миокардаявляются: глюкоза, лактаты и свободные ЖК. Внезначительной степени участвуют кетотела (< 10%).
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Как же меняется Е-обмен приразличных экстремальных условиях? Нормально функционирующее сердце используетдля энергетических целей различные субстраты, в выборе которыхсердце весьма лабильно.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
В условиях покоя важнейшимисточником Е является глюкоза крови, (до 30 %).Утилизацияглюкозымиокардом, в основном, определяется не ее концентрацией, а содержаниеминсулина.
Примышечной работе потребление глюкозы уменьшается – до 10%. Организм экономитглюкозу
для мозга и других органов. А при повышении концентрации глюкозы в крови утилизацияее миокардом возрастает. Окисление жира при этом снижается.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
20-30% Е обеспечивают лактаты.Миокард свободно утилизирует из крови МК и ПВК. Примышечной работе лактаты все больше окисляются в миокарде, и дают 70% всей Е.Лишь при
пульсе 190-200 ударов в минуту в сердце начинает преобладать анаэробный метаболизм,с выделением МК.
<spanstyle='mso-tab-count:1'>
Сердце окисляет также СЖК, которыепри голодании и натощак становятся основным источником. Е.<spanstyle='mso-tab-count:1'>
В последнее время подчеркиваетсяроль в обмене миокарда ТГ и ЖК. В покое доля СЖК – 40%, ТГ – 15%. Во времяработы доля жиров уменьшается в 2 раза.Такую лабильность следует рассматривать как проявлениеадаптации миокарда к различным условиям функционирования.
<o:p> </o:p>
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Транспорт Е<o:p></o:p>
В сердечных клетках Е переносится от митохондрийКФ ко всем местам использования:
миофибриллам и клеточным мембранам, субклеточным мембранам. КФ-пути внутриклеточного
транспорта Е<spanstyle='mso-spacerun:yes'>
Схема <spanstyle='mso-spacerun:yes'>
КФ-пути внутриклеточноготранспорта<spanstyle='mso-spacerun:yes'> Е<spanstyle='mso-spacerun:yes'> всердечных клетках<o:p> </o:p>
1-2 Главным макроэргом, выходящим из митохондрий,является КФ. В митохондриях работает замкнутый цикл превращения АТФ и АДФ,связанный через<spanstyle='mso-spacerun:yes'>
КФК — митохондрий.<o:p> </o:p>
3А Сила сокращения миофибриллы и длительность ПДкоррелирует не с концентрацией
АТФ, а с КФ, который, в свою очередь, от креатинина. Таким образом, на силусокращения влияет
не только поток Са++,но и концентрация КФ. КФ через КФК миофибриллы рефосфорилирует
АДФ для акта сокращения.
<o:p> </o:p>
3В Локализация КФК на мембране клеточного ядрапозволяет считать, что <spanstyle='mso-spacerun:yes'>
Е — КФ используется в биосинтетическихпроцессах ядра.Обеспечивая эффективный транспорт Е, КФК — реакциивыполняют также регуляторную
функцию, участвуя в системе обратной связи между процессами образования и использованияЕ.
Точное выяснение природы обратной связи требует дальнейшего изучения.
<o:p> </o:p>
3–й раздел:<spanstyle='mso-spacerun:yes'> <spanstyle='mso-spacerun:yes'>
Реакции использования ЕДля того, чтобы понять, как происходит сокращение мышцысердца, необходимо знать
строение кардиального миоцита.
<o:p> </o:p>
Клеткана поперечном срезе содержит : ядро,миофибриллы, митохондрии, Т-система, СПР.
<spanstyle='mso-spacerun:yes'>
Основную массу клетки занимаютмиофибриллы. Их число доходит до400-700 тысяч. Миофибриллы представляют длинные нити, которые переходят из саркомерав
саркомер. Они состоят из 2 типов нитей. Толстые, нити миозина, находятся по серединесоркомера. Ось миозина образует легкая субъединица – L-меромиозин. H — меромиозин<spanstyle='mso-spacerun:yes'> <spanstyle='mso-spacerun:yes'> – главная, тяжелая
<spanstyle='mso-spacerun:yes'> субъединица, снабженаголовками, на расстоянии 400 А°, которые образуют мостики с актином.<spanlang=EN-US style='mso-ansi-language:EN-US'><o:p></o:p>
Нити актина – тонкие, расположены между толстыми, вобласти Z – линии<spanlang=EN-US style='mso-ansi-language:EN-US'>
каждая соединена с<spanlang=EN-US style='mso-ansi-language:EN-US'> 3-4 – мя <spanstyle='mso-spacerun:yes'> соседнего саркомера.F — актин за счет<spanstyle='mso-spacerun:yes'>
<spanstyle='mso-spacerun:yes'> Е – АТФ может переходить в <spanlang=EN-US style='mso-ansi-language:EN-US'>G – А, глобулярный А.<spanstyle='mso-ansi-language:EN-US'> <spanstyle='mso-spacerun:yes'> К актину прикреплен<spanstyle='mso-spacerun:yes'> тропомиозин, который нефиксирован<spanstyle='mso-spacerun:yes'> и может перемещаться. Он блокируетглавные центры актина. Тропомиозин несет на себе тропонин.
Тропонин имеет 3 субъединицы:
— TN– C – связывающая <spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Са
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++;— TN– I – ингибитор актина;
— TN– T – привязываеттропонин к тропомиозину.
Такимобразом, тропонин – тропомиозин — в комплексе блокирует актин.
Сейчас о роли Са<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++
<spanstyle='mso-spacerun:yes'> в сокращении. ГлавноедепоСа+<spanstyle='mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>+– это T – система, СПРи митохондрии. T–система образуется выпячиваниями сарколеммы в области Z – линии внутрь клетки.СПР состоит из сети продольных трубочек и латеральныхцистерн, где и концентрируется
Са<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++
Са<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++. Таким образом,свободныйСа+<spanstyle='mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>+,попав в продольную сеть, движется к цистернам, где его
концентрация меньше, а связанного – больше, это – транслокация <spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Са<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++.<spanstyle='mso-spacerun:yes'> Запас<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'> Са<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++ создается
только на 1 залп. Цистерны близко прилегают к T – системе.<o:p></o:p>
Во время плато ПД увеличивается проницаемость мембраны для <spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Са
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++, и он входит вклетку через C<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>а– каналы.Это медленный Са<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;font-family:Symbol;mso-ascii-font-family:«Times New Roman»;mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol'>++
<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'> ток.Дальше часть Са используется в миофибриллах для сокращения,равного 40 % всегоСа. Вторая часть поступает в СПР, про запас.Когда деполяризация
достигает T – системы,срабатывает Na – триггер, и СПРвыбрасывает весь запас Са из цистерн.
Это 60 % всего Са. В соркоплазме концентрация <spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>Саувеличивается в 100 раз, с 10-8 до 10-5 М.
Для расслабления необходимо уменьшить его концентрацию вмиофибриллах.
1-й механизм:<o:p></o:p>
Обмен Na – C<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>а.
<spanlang=EN-US style='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%;mso-ansi-language:EN-US'>Cа удаляется из клеткипротив концентрационного градиента за счет ЕдвиженияNaвнутрьклетки, по концентрационному градиенту. Это Na – C<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>а
– насос.<o:p> </o:p>
2-й механизм:<o:p></o:p>
Кальциевый насос продольных трубочек СПР быстропоглощает Са++<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>
измиоплазмы. СамC<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'>аактивирует свое поглощение, стимулируя АТФ – азу мембраны СПР. АТФ дает Едля транспорта Са++<spanstyle='font-size:14.0pt;mso-bidi-font-size:12.0pt;line-height:150%'><spanstyle='mso-spacerun:yes'> против градиента концентрации.
Эти процессы начинаются еще во время систолы ипрепятствуют сильному напряжению.<