Реферат: Концепция материальности сознания

1.  Нейрон –структурно – функциональная единица нервной системы..2

2.  Механизмпроведения нервного импульса…………………………… 3

3.  Материальнаяоснова высшей нервной деятельности………………. 8

4.   Физиологиявосприятия……………………………………………….12

5.    Физиологические механизмы памяти.……………………………….14

6.    Литература……………………………………………………………...15

1. Нейрон – структурно – функциональная единица нервной системы

/>/>Нейрон -  (от греч. neuron— нерв), неврон, нервная клетка, основнаяфункциональная и структурная единица нервной системы, принимает сигналы,поступающие от рецепторов и др. Нейрон перерабатывает их и в форме нервныхимпульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям, контролирующим   деятельностьисполнительных   органов   (мышцы, клетки железы или др.). Образование нейронапроисходит  при  эмбриональном развитии нервной системы: на   стадии нервнойтрубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются   в нейрон (рис.1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части нейрона(рис. 2), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия   информацииразвились ветвящиеся  отростки — дендриты, обладающие   избирательнойчувствительностью к определённым сигналам и  имеющие  на поверхности т. н.рецепторную   мембрану.  Процессы  местного  возбуждения   и торможения с рецепторноймембраны,   суммируясь, воздействуют на триггерную   (пусковую)  область —наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны  нейрона, служащий местом возникновения(генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов. Для их передачи  служит длинный  отросток — аксон, или   осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульснервный возбуждает  секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончанийсекретируется физиологически активное вещество — медиатор или нейрогормон.Кроме структур, связанных  с выполнением специфических функций, каждый   нейрон,подобно др.  живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной  цитоплазмой образует тело клетки, или  перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул,часть которых транспортируется по аксоплазме  (цитоплазме аксона) к нервнымокончаниям. Структура, размеры и форма нейрона сильно варьируют. Сложноестроение имеют нейроны коры больших  полушарий  головного  мозга, мозжечка, некоторых др. отделов центр, нервной системы. Для мозга позвоночных  характерны мультиполярные нейроны.

Втаком нейроне от клеточного тела отходят несколько дендритов  и  аксон,  начальныйучасток которого служит  триггерной областью. На клеточном теле мультиполярногонейрона и его дендритах имеются многочисленые нервные окончания, образованныеотростками др. В  ганглиях беспозвоночных чаще встречаются  униполярные нейроныв которых клеточное тело несёт лишь торфич. функ­цию и имеет единственный, т.н. вставоч­ный, отросток, соединяющий  его с аксо­ном. У  такого нейрона,по-видимому, может не  быть  настоящих  дендритов  и рецепцию синаптическихсигналов осущест­вляют  специализированные участки  на поверхности аксона.Нейрон с двумя отрост­ками назаваемые биполярными; такими чаще всего бываютпериферично чувствительные нейроны имеющие  один направленный наружу  дендрит иодин аксон. В зависимости от места, которое нейрон занимает в рефлекторной дуге, различают чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные)нейроны получающие информацию  из внешней среды или от  рецепторных  клеток; вставочные  нейроны (или интернейроны), которые  связывают один  нейрон с другим; эффекторные (или эфферентные) нейроны посылающие  свои импульсы кисполнительным   органам   (напр., мотонеироны, иннервирующие    мыш­цы).Нейрон классифицируют  также в зави­симости от  их  химической специфичности,т. е. от природы физиологически активного вещества, которое выделяетсянервными   окончаниями данного нейрона (например, холинергический нейронсекретирует ацетилхолин,  пептидер-гический  —  то или иное  веществопептидной  природы  и т. д.). Разнообразие  и сложность  функций   нервнойсистемы зависят от числа составляющих её нейронов (около 102 уколовратки и более чем 1010 у человека).

2. Механизмпроведения нервного импульса.

 Дляперехода сигнала из одной клетки в другую существуют специальные межклеточныесоединения — синапсы. Хотя контактирующие участки нейронов тесно прилегают другк другу, между ними, как правило, остается разделяющая их синаптическая щель,ширина которой — всего несколько десятков нанометров. Непременное условиеуспешной деятельности нейронов — их «территориальный суверенитет», асодружественную работу обеспечивают синапсы. Электрический импульс не можетпреодолеть без существенных потерь энергии даже такую короткую межклеточнуюдистанцию, поэтому в большинстве случаев требуется преобразование информации изодной формы в другую, например из электрической в химическую, а затем — вновь вэлектрическую. Как же это происходит?

/>Рис.3.

Схемасинапса. Вверху — участок нервного окончания, ограниченный пресинаптическоймембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырькивнутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовностик его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержатпресинаптические белки. Внизу — участок управляемой клетки, в постсинаптическуюмембрану которой встроены постсинаптические рецепторы

Синаптическаяпередача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенныхпроцессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели ипостсинаптического по другую (рис.3). Окончания отростков управляющего нейрона,повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространствосинаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулымедиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждаютв управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клеткахвнутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступаетоколо десятка различных низкомолекулярных веществ: ацетилхолин (эфираминоспирта холина и уксусной кислоты), глутамат (анион глутаминовой кислоты),ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), серотонин (производное аминокислотытриптофана), аденозин и др. Они предварительно синтезируются пресинаптическимнейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть доиспользования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключеныодинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).

Внастоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора.Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяетсяпо его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическуюформу начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионныхканалов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперьроль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиесяканалы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое времяпримембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машинуосвобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам ихпоследующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают своесодержимое в пространство синаптической щели.

Синапсывыполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффектдостигается тем, что один относительно маломощный электрический импульсосвобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многихсинаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует нанебольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптическиерецепторы — специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже изхимической формы в электрическую.

Синапсы- удобный объект регулирования потоков информации. Уровень усиления сигнала приего передаче через синапс можно легко увеличить или уменьшить, изменяяколичество освобождаемого медиатора, вплоть до полного запрета на передачуинформации. Теоретически это можно осуществить путем направленного воздействияна любой из этапов высвобождения медиатора.

Именнона выяснение механизмов управления синаптической передачей и были устремленыусилия исследователей в лаборатории биофизики Института эволюционной физиологиии биохимии им. И. М. Сеченова РАН (Санкт-Петербург). Их эффективному проведениюспособствовала поддержка Международного научного фонда, позволив, в частности,оперативно приобрести современные приборы и разнообразные химические реактивы.

Вкачестве подходящего объекта исследования выбрали мышцу лягушки, изолированнуювместе с управляющим нервом, такой препарат обладает главными достоинствами:однотипностью синапсов, удобством проведения разнообразных и достаточно тонкихэкспериментов, способностью изолированных тканей длительное время сохранятьсвою жизнеспособность. Поскольку основные свойства синапсов в разных тканяхвесьма сходны, полученные сведения можно использовать для анализа синаптическойпередачи в мозгу.

Свойстванервно-мышечных синапсов диктовали и методы регистрации. Одиночный акт передачисигнала через синапс длится всего несколько тысячных долей секунды (миллисекунд),поэтому для его регистрации возможны только электрические измерения. С этойцелью изолированный препарат помещают в ванночку с солевым раствором, с той жеконцентрацией ионов, как в плазме крови лягушки. Нерв укладывают нараздражающие электроды, а в мышечное волокно, в непосредственной близости ссинапсом, вводят внутриклеточные микроэлектроды. Последние представляют собойтонкие стеклянные трубки, диаметр вытянутого кончика которых не превышаетодного-двух микрометров. Микроэлектрод, заполненный концентрированным растворомхлористого калия, может служить для измерения разности потенциалов междувнутренностью мышечного волокна и его поверхностью. Специальная системаусилителей биоэлектрических сигналов позволяет одновременно регистрировать ибыстрые изменения электрического тока, вызванные действием медиатора, иудерживать потенциал на мембране мышечного волокна на заданном уровне. Электрическиесинаптические ответы затем можно вывести на экран осциллографа (рис.4), записатьна магнитную ленту либо после преобразования в цифровую форму проанализироватьна компьютере. Такая система позволяет экспериментатору оценивать изменениясинаптической передачи в ходе опыта.

/>Спонтанные постсинаптические токи, генерируемые мышечнымволокном. Каждый сигнал — ответ на действие порции медиатора, освободившегосяиз синаптических пузырьков

Рис.4.

  Из работ наших предшественников уже былоизвестно, что окончания двигательного нерва, управляющего сокращениями мышцы,чувствительны к некоторым химическим агентам, способным изменять количествоосвобождаемого медиатора. На поверхности пресинаптической мембраны нервныхокончаний тоже имеются рецепторы, белковые «датчики», которые опознаютдействующий на них агент и запускают процесс регулирования. Нам предстояловыяснить, как это происходит, каким образом химический сигнал, воспринятыйнервным окончанием, влияет на освобождения медиатора. Для этого надо былопроследить всю цепочку молекулярных процессов — от воздействия химическогоагента на рецептор до конечной мишени его влияния.

Прежде всего, какие же химические агенты модулируютосвобождение медиатора? Наибольший интерес для нас представляло пресинаптическоедействие самих медиаторов. Биологический смысл использования одних медиаторовдля регуляции освобождения других очевиден. Такой механизм обеспечиваетвмешательство третьего нейрона в «разговор» первых двух: выделяемыйим медиатор действует на нервное окончание управляющего нейрона и регулируетосвобождение медиатора, предназначенного для передачи сигнала управляемомунейрону. Здесь, как правило, используются медиаторы разной химической природы:один для передачи по основному пути, а другой — для ее модуляции. Но медиаторможет и сам управлять своим освобождением. Если из нервного окончанияосвобождается избыточное количество медиатора, это в конце концов приводит кнерациональным энергетическим затратам на синтез необходимых веществ и навосстановление режима готовности к новому рабочему акту. Наконец, перевозбуждениеможет стать губительным для управляемой клетки. Значит, необходима саморегулирующаясясистема, основанная на принципе отрицательной обратной связи. Действительно,медиатор в нервно-мышечных синапсах, ацетилхолин, будучи выброшен в синаптическующель, не только выполняет свою прямую обязанность — передать информацию(например, двигательный приказ мышечному волокну, действуя на егопостсинаптические рецепторы), но и способен регулировать собственноеосвобождение, действуя через пресинаптические рецепторы нервных окончаний.

Принципиальнаясхема регуляции должна выглядеть следующим образом: медиатор действует напресинаптический рецептор, изменения состояния рецептора передаются через некиепромежуточные стадии на системы, способные влиять на выброс медиатора, — и врезультате снижается вероятность этого события.

Нужнобыло ответить на целый ряд вопросов, логически связанных друг с другом. Преждевсего определить, какой тип пресинаптического рецептора вовлечен в процесс саморегулирования.Оказывается, природа и здесь подошла к решению проблемы рационально. Дляпередачи двигательных сигналов используется один тип рецептора, рассчитанный набыстрое их преобразование, а для регулирования — рецепторы другого типа, работающиегораздо медленнее, но зато обеспечивающие высокий коэффициент усиления сигнала.Несмотря на то, что оба типа рецептора реагируют на один и тот же медиатор(ацетилхолин), в эксперименте, используя различия в их чувствительности ксинтезированным химическим аналогам ацетилхолина, можно избирательно действоватьна постсинаптические (пусковые) или на пресинаптические (регулирующие)рецепторы (рис.5).

/>

Рис.5.

 Экспериментна мышце лягушки, демонстрирующей угнетения освобождения ацетилхолина издвигательных нервных окончаний в результате действия одного из его аналогов напресинаптические рецепторы. Видно, что постсинаптические токи, вызванные периодическимраздражением нерва, при действии вещества значительно уменьшают свою амплитудупо сравнению с контрольным периодом

Следующаяпроблема: где расположена клеточная система, способная непосредственно модулироватьосвобождение медиатора, в пресинаптической мембране или внутри нервногоокончания? Пресинаптическая мембрана, действительно, содержит элементы, отдеятельности которых зависит реализация сигнала. Это пути, используемые ионамикалия и кальция для прохождения через клеточную мембрану, — соответственнокалиевые и кальциевые ионные каналы. Может быть, активация пресинаптическихрецепторов изменяет потоки этих ионов и тем самым модулирует освобождение медиатора?

Проведенныенами эксперименты отвергли это предположение. Оказалось, что активация пресинаптическихрецепторов в равной мере подавляет освобождение медиатора, как вызванноераздражением двигательного нерва (оно, действительно, зависит от состояниякальциевых и калиевых каналов), так и спонтанное освобождение, на которое этифакторы существенно не влияют. Если в эксперименте кальциевые и калиевые каналызаблокированы, то регулирующее действие медиатора сохраняется. Более того,возможность регулирования не зависит от концентрации кальция внутри нервногоокончания.

Этирезультаты привели нас к важному выводу: конечную мишень регулирования надоискать внутри нервного окончания, в структурах, непосредственно ответственныхза освобождение медиатора. Но прежде необходимо понять: как активированныйпресинаптический рецептор передает эстафету дальше, внутрь клетки, каковмеханизм усиления этого сигнала? Типичный для большинства живых клеток способрешения подобной задачи состоит в сопряжении рецептора, расположенного наповерхности мембраны клетки, с универсальным передаточным устройством,внутриклеточным специализированным белком, который назвали Г-белком. Этот белоксоставлен, как правило, из нескольких субъединиц, образующих единый комплекс.Активация рецептора приводит к его обратимому разделению, и одна из составныхчастей обретает относительную свободу передвижения. Это позволяет ейвзаимодействовать с целым рядом клеточных устройств: активировать или подавлятьработу транспортных систем клетки, регулировать деятельность внутриклеточныхферментов и т. п. Таким образом, регулирующий сигнал в результате многократногоусиления в конце концов изменяет определенную клеточную функцию.

Используетсяли этот типичный механизм в исследуемом нами случае? Известно, что Г-белки описанноговыше типа чувствительны к некоторым токсинам, продуцируемым микробами, напримеркоклюшной палочкой или холерным вибрионом. Наши эксперименты дали отрицательныйответ: ни коклюшный, ни холерный токсины не влияли на регуляцию освобождениямедиатора. В то же время пресинаптическое действие медиатора сильно зависело оттемпературы: при снижении температуры раствора на 10 градусов оно исчезало,хотя сам медиатор высвобождался. Это означает, что в процесс передачи регулирующегосигнала вовлечены реакции, требующие поступления энергии извне, напримерферментативные. Был получен также ряд косвенных свидетельств в пользу того, чтоприрода нашла здесь не совсем обычный способ регуляции. В частности, можнопредполагать, что белки, подобные Г-белкам, располагаются непосредственно наповерхности мембраны синаптических пузырьков.

Дальнейшеевыяснение конкретного объекта регулирования предусматривает анализ возможногоучастия белковых компонентов, из которых собрана молекулярная машинаосвобождения медиатора. И тут мы подходим к проблеме наиболее трудной как для исследования,так и для непротиворечивого изложения. Дело в том, что существование такоймашины и ее многокомпонентность очевидны. И хотя эту задачу пытаются решить представителисамых разных направлений современной нейробиологии, пока видны лишь толькоконтуры общей схемы. Основы подхода предложили нейрохимики. Они детальноисследовали белки, которые можно обнаружить только в нервных окончаниях,справедливо полагая, что молекулярная машина освобождения медиаторов построенаиз них. Таких белков набралось более десятка. Затем к делу подключилисьиммунохимики. Вводя выделенные индивидуальные белки в кровь животных (кроликов,мышей), вызывали выработку у них защитных антител, способных избирательновзаимодействовать с определенным белком или только с его участком. Такиеантитела могут служить точным и высокочувствительным инструментом исследования.

Специалистыпо электронной микроскопии использовали антитела для картирования пресинаптическихбелков, т. е. выявления их расположения в нервном окончании в разных стадияхфункционирования. Сейчас большие надежды возлагаются на искусство генетиков.Обнаружив участки генома, ответственные за воспроизведение того или иногобелка, можно вывести линию мышей-мутантов, лишенных этого белка. А далее дело физиологовопределить, в чем и насколько изменилась работа молекулярной машины, какую рольиграла в ней удаленная деталь. Это долгая и кропотливая работа, дающая подчас самыенеожиданные результаты. Нобелевский лауреат, биохимик А. Сент-Дьерди когда-тосравнивал исследователя с ребенком, который стремится разобрать подареннуюигрушку на составные части, чтобы понять, как она устроена, хотя лучше бынаучиться ее собирать. Пожалуй, сегодня исследователи механизмов освобождениятолько приступают к этому этапу познания. Полученные нами данные о том, чтовлияние пресинаптических рецепторов может быть адресовано непосредственновнутриклеточным компонентам, открывают новую перспективу в изучении механизмовкак освобождения медиатора, так и регулирования функциональных связей междунейронами. Действительно, если, лишив животное определенного пресинаптическогобелка, удастся устранить регулирования, то будет найдена искомая конечнаямишень. У нас уже накопились косвенные улики, позволяющие подозревать один изтаких белков. Проверка этой гипотезы — предмет наших будущих исследований.

Ионныеканалы — пути прохождения ионов черезмембрану клетки. Изменение их состояния (открыто-закрыто) используется длярегулирования работы нейронов.

Медиатор — низкомолекулярное вещество, освобождаемоепресинаптическим нервным окончанием и обеспечивающее перенос сигнала в синапсе.

Постсинаптическаямембрана — участок мембраныуправляемой клетки, входящий в состав синапса.

Пресинаптическаямембрана — участок мембраны нервногоокончания, входящий в состав синапса.

Рецепторы — белковые молекулы, содержащиеся в пост- ипресинаптических мембранах и воспринимающие химические сигналы медиаторов.

Синапс — структура, обеспечивающая функциональный контактмежду нейронами, а также между нейронами и управляемыми клетками.

Синаптическаящель — пространство разделяющее пре-и постсинаптическую мембраны.

Синаптическиепузырьки — структурные образования,накапливающие и хранящие медиатор вплоть до момента его освобождения всинаптическую щель. Мембрана синаптических пузырьков содержит разнообразныебелки, предположительно участвующие в освобождении медиатора.

3. Материальная основа высшей нервной деятельности.

Нервнаясистема — совокупность структур в организме животных и чело­века, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функ­ционирование организмакак единого це­лого в его постоянном взаимодействии с внешней  средой.  Нервнаясистема воспринимает внешние и внутренние раздражения, ана­лизирует  этуинформацию,  отбирает и перерабатывает её  и  в соответствии с этим регулируети  координирует функ­ции организма.   Нервная система образована главнымобразом нервной тка­нью, основной элемент которой — нервная клет­ка с отростками, обладающая  высокой возбудимостью и способностью к быстро­мупроведению возбуждения.   Эволюция  нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза,  отличается большой сложностью.  У  простейших —  однокле­точныхорганизмов — нервная система отсутствует, но у   некоторых   инфузорий  имеетсявнутриклеточная сеточка, выполняющая функцию  проведения возбуждения к др.элементам  клетки. В процес­се дальнейшей эволюции строение нервная системаусложняется. У свободно живущих   кшечнополостных происходит образование и  погружениев глубь  тела скоплений нервных  клеток — нервных узлов  (ган­глиев), — связимежду которыми устанав­ливаются преим. при  помощи  длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление  такого диффузно-уз-лового     типа строения   сопровождаетсяразвитием специализиро­ванных воспринимающих  нервных струк­тур  (рецепторов),дифференцирующих­ся  в соответствии с  воспринимаемым ими  видом энергии.Проведение возбуж­дения  становится направленным.    У позвоночных животных типстроения нервной системы резко отличается от узлового типа, обычно присущегобеспозвоночным. Цент­ральная нервная система  (ЦНС)   пред­ставлена нервной трубкой, расположен­ной  на спинной стороне тела, и состоит из спинного иголовного мозга. В эмбрио­нальном  развитии  позвоночных  нервная система образуетсяиз  наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нерв­ной пластинки, сворачивающейся  в же­лобок, а затем превращающейся в  нервную трубку). Зачаточные экто-дермальные  клетки  дифференцируются на нейробласты(клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии).Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируют­ся и периферические узлы, а совокуп­ность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговыеи спинномоз­говые нервы,  относимые к  периферич.

Какспинной, так и головной мозг позвоночных  покрыт  рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник.   В процессе эволюции происходит даль­нейшееусложнение  структуры  нервной системы и усовершенствование всех форм  её взаи­модействияс внешней средой; при этом всё большее значение приобретают про­грессирующие всвоём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но  у них  хорошо  развиты задний, а  также средний мозг;наибольшего развития  у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся   задний мозг зани­мает относительно меньший  объём, чем у рыб,мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 ча­сти,образуя  двухолмие.  Усложняется структурно и  функционально  передний мозговойпузырь, он дифференцируется на промежуточный  мозг и 2 полушария с развитойнервной  тканью, образующей т. н. первичную кору мозга.  Передний мозг,первоначально связанный лишь  с обонянием, затем  приобретает и более сложныефункции.  Несколько обособлен­ное место в эволюционном ряду занимают птицы, укоторых  доминируют  структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг итолько те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий(базальные   ганглии,  промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кораголовного  мозга дифференцирова­на слабо.   Высшего  развития нервная системадостигает у млекопитающих.  Головной  конец нервной трубки  в эмбриогенезеделится у  них на 5 пузырей:  передний — даёт начало большим полушариям  ипромежу­точному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолгова­тый мозг. Корабольших полушарий голов­ного мозга образует многочисленные борозды и извилины.Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки  мозга испинномозговой канал. Нейронная орга­низация мозга крайне усложняется. Раз­витиеи дифференциация  структур нервной системы у высокоорганизованных животных  обус­ловили её разделение на соматиче­скую    и вегетативную нервную систе­му.  Особенностьстроения вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС,  недоходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич. ганглии,где оканчиваются на клетках, от­дающих  аксоны уже  непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетатив­ной нервнойсистемы и некоторых её функциональных особенностей вегетативную нервную системуделят на 2 части: парасимпатическую и  симпати­ческую.   Кроме нервных  клеток,в структуру нервной системы входят глиальные клетки. Нейроны   являются визвестной мере самостоятельными, единицами — их  протоплазма не переходит изодного нейрона  в другой. Взаимодействие между  нейронами осуществляется  благодаря   контактам между   ними. В  области  контакта   между   оконча­нием одного  нейрона  и поверхностью другого  в  большинстве   случаев  со­храняется особое пространство — синап-тич. щель —  шириной  в  несколько сот аксон.Основные  функции   нейронов:  восприятие раздражении,  их переработка,передача этой информации   и формирование  от­ветной реакции. В зависимости оттипа и хода нервных  отростков (волокон), а также  их функций   нейроны подразде­ляютна: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импуль­сы отрецепторов в ЦНС; тела их нахо­дятся в спинальных  ганглиях или ганг­лиях черепно-мозговыхнервов; б) двига­тельные  (эфферентные),  связывающие ЦНС  с  эффекторами; телаи  дендриты их находятся в ЦНС,  а аксоны выходят за её пределы (за исключениемэфферент­ных  нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферич. гангли­ях); в) вставочные (ассоциативные) ней­роны, служащие  связующими  звеньями между  афферентными   и эфферентными нейронами; тыла и отростки их распо­ложены  в ЦНС.   Деятельность нервной систем основывается надвух процессах: возбуждении и  тормо­жении, Возбуждение может  быть распро­страняющимся  или  местным — не распространяющимся, стационарным (последнее   открыто Н. Е.Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный  с возбужде­нием ивнешне выражающийся   в сниже­нии возбудимости клеток. Одна  из ха­рактерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному рас­пространению по  нервным  структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сече­новым  в  1863).   Клеточные механизмы   возбуждения иторможения  подробно  изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мемб­раной,постоянно несущей  на себе раз­ность потенциалов  (т. н. мембранный потенциал).Раздражение расположенных на  периферии чувствит. окончаний аф­ферентногонейрона преобразуется в из­менение этой разности потенциалов. Возни­кающий вследствие этого нервный  им­пульс распространяется по нервному во­локну идостигает его пресинаптического окончания, где вызывает  выделение  в синаптическующель высокоактивного химического вещества — медиатора. Под влияни­ем последнегов постсинаптической мемб­ране, чувствительной к действию медиато­ра, происходитмолекулярная реорганиза­ция поверхности. В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и  деполяризуется, вследствие чего на ней  возникаетэлектрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-тич. потенциала(ВПСП), вновь генериру­ющего   распространяющийся   импульс. Нервные  импульсы,  возникающие  при возбуждении  особых тормозящих нейро­нов, вызывают гиперполяризацию  пост-синаптич. мембраны   и, соответственно, тормозящий  постсинаптич.  потенциал (ТПСГТ). Помимо этого, установлен и др. видторможения, формирующийся   в пре-синаптич. структуре,— пресинаптич. тор­можение, обусловливающее  длительное снижение  эффективности   синаптич. пе­редачи. Воснове деятельности нервной системы лежит реф­лекс, т. е. реакция организма нараздра­жения  рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной систем. Термин«рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физио­логию  Р. Декартом  в  1649,хотя конк­ретных представлений  о том, как осуще­ствляется рефлекторнаядеятельность, в то время  ещё  не было. Все рефлекторные процессы связаны сраспространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным  дугам.  Осн.  элементы рефлекторной дуги:  рецепторы, центро­стремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры раз­личной  сложности,центробежный   (эф­ферентный)  нервный  путь  и исполни­тельный  орган(эффектор).  Различные группы  рецепторов возбуждаются   раз­дражителями  разноймодальности (т. е. качественной  специфичности)  и   вос­принимают раздражения, исходящие как из  внешней  среды  (экстерорецепторы — органызрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней  среды организма(инте-рорецепторы, возбуждающиеся   при механических,. химических,температурных  и др. раздражениях   внутри органов,  мышц и др.). Нервныесигналы, несущие в ЦНС информацию   от рецепторов по нервным волокнам, лишенымодальности, и обычно передаются в виде серии однородных им­пульсов.Информация   о различных ха­рактеристиках раздражении  кодируется изменениямичастоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённымволокнам  (т. н. простран­ственно-временное кодирование).   Совокупностьрецепторов данной обла­сти тела животного или человека, раздра­жение которыхвызывает определённый тип рефлекторной  реакции,  называют рецептив­ным  полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг  на друга. Совокуп­ность нервныхобразований, сосредоточен­ных  в ЦНС  и ответственных за осущест­вление данногорефлекторного акта, обо­значают  термином нервный  центр.  На отдельном нейронев нервной системе может сходить­ся  огромное число окончаний волокон, несущих импульсы  от др. нервных кле­ток. В каждый  данный момент в резуль­тате сложнойсинаптич. переработки этого потока импульсов  обеспечивается даль­нейшеепроведение лишь  одного, опреде­лённого сигнала — принцип конвергенции,лежащий  в основе деятельности всех уров­ней нервной системы («принципконечного общего пу­ти»  Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского идр.).   Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основойдля различных  форм  избирательного функ­ционального  объединения нервных  кле­ток,лежащего в основе анализа поступаю­щей  в нервной системы информации ивыработки за­тем  команд для выполнения  различных ответных реакций  организма.Такие ко­манды,   как и  афферентные  сигналы, передаются от одной клетки кдругой и от ЦНС  к исполнит, органам в виде после­довательностей нервныхимпульсов, воз­никающих   в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие  и  тормо­зящие   синаптич. процессы  достигают определённого (критическогодля данной клетки)  уровня — порога возбуждения.

 Несмотря на наследственно закреплён­ный  характер связей в основных рефлектор­ных дугах, характер рефлекторной реак­ции может  в значит, степени изменяться в зависимостиот состояния центр, обра­зований, через которые они осуществляют­ся. Так, резкоеповышение или пониже­ние возбудимости центр, структур реф­лекторной дуги можетне только количе­ственно изменить реакцию, но и привести к  определённым  качественным  изме­нениям в характере рефлекса. Примером такого изменения можетслужить явление доминанты.   Важное значение для нормального про­теканиярефлекторной деятельности имеет механизм  т. н.  обратной  афферента-ции —информации   о  результате  вы­полнения   данной рефлекторной  реак­ции,поступающей  по афферентным  пу­тям  от исполнит, органов. На основа­нии этихсведений в случае, если резуль­тат неудовлетворителен, в сформировав­шейся  функциональной  системе могут происходить  перестройки  деятельности отд. элементов до тех пор,пока результат не станет соответствовать уровню, необхо­димому для  организма(П. К.  Анохин, 1935).   Всю совокупность рефлекторных реак­ций организма делятна две основные группы: безусловные  рефлексы  —  врождённые, осуществляемые по  наследственно за­креплённым   нервным  путям, и услов­ные  рефлексы, приобретённые в  тече­ние  индивидуальной  жизни  организма путём  образованияв ЦНС   временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для дан­ного вида  животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека — это кора го­ловного мозга). Образование условнореф-лекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосаб­ливаться  к постоянно  изменяющимся условиям  существования. Условные ре­флексы    были открыты    и  изучены И.  П. Павловым в кон. 19 — нач. 20 вв. Исследованиеусловно-рефлекторной  дея­тельности животных и человека привело его к созданиюучения о высшей нервной деятельности  (ВНД)   и анализаторах. Каждый  анализатор состоит из воспри­нимающей   части — рецептора, проводя­щих  путей ианализирующих   структур ЦНС,   обязательно включающих её выс­ший  отдел. Кораголовного мозга у выс­ших  животных — совокупность корковых концов  анализаторов;она осуществляет высшие  формы анализаторной и интегра-тивной деятельности,обеспечивая совер­шеннейшие  и тончайшие  формы взаимо­действия организма свнешней средой. Нервная система обладает способностью не только немедленноперерабатывать поступающую в неё информацию  при помощи механиз­ма взаимодействующих синаптич. процес­сов, но и хранить следы прошлой актив­ности (механизмы памяти).  Клеточные механизмы  сохранения в высших   отде­лах нервной системы длительных  следов нервных процессов, лежащие   в основепамяти, интенсивно изучаются.   Наряду  с перечисленными выше функ­циями нервной системы осуществляет также регули­рующие  влияния  на обменные процессыв  тканях — адаптационно-трофическую функцию   (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении  нервных  волокон свойстваиннервируемых   ими клеток изменяются (это касается как физико-химич. свойствповерхностной мембраны, так и биохимических процессов  в  протоплазме), что,  всвою очередь,  сопровождается  глубокими   на­рушениями   в состоянии органов и тканей (напр., трофич.   язвами). Если  иннерва­ция восстанавливается (всвязи с регенера­цией  нервных   волокон),  то  указанные нарушения   могут исчезнуть.   Изучением   строения, функций   и  раз­вития нервной  системы  учеловека  зани­мается  неврология.

4.Физиология восприятия.

Восприятиесложная  система  про­цессов приёма и преобразования инфор­мации,обеспечивающая организму  отра­жение объективной реальности и ориенти­ровку в окружающем   мире. Восприятия  вместе с ощущением   выступает как отправнойпункт процесса познания, доставляющий ему  исходный  чувственный  материал.Будучи необходимым  условием  процесса познания,  восприятия в  этом процессе всегда так или  иначе опосредуется деятельно­стью мышления   и проверяетсяпракти­кой. Вне такого опосредования и провер­ки восприятия может  выступатьисточником как истинного знания, так и  заблуждения, иллюзии.   К числупроцессов восприятия относятся: обна­ружение  объекта в воспринимаемом  по­ле;различение отд. признаков в объек­те; выделение в объекте информативногосодержания, адекватного цели действия; ознакомление  с выделенным    содержа­ниеми формирование  образа (или «опе­ративной единицы» восприятия).   Большой вклад в развитие науки о восприятия внесли  философы,  астрономы,   физи­ки,художники — Аристотель, Демокрит, И.   Кеплер,  Леонардо    да   Винчи, М.  В.Ломоносов, и мн. др. Внимание  психологов и физиологов долгое время былососредоточено на изу­чении сенсорных  (чувственных) эффек­тов, возникающих подвлиянием  тех или иных объективных воздействий, в то вре­мя как самый  процессвосприятия оставался за пределами  исследования. Методология такого подходаопиралась на сенсуализм в теории  познания, особенно развитый Дж.  Локком  ифранц. материалистами (П. Кабанис и Э. Кондильяк).  В психо­логии этот подходполучил наиболее ясное выражение  в  концепции  восприятия согласно которойсенсорный образ возникает  в ре­зультате воздействия  внешних  агентов навоспринимающие  органы  чувств пас­сивно созерцающего  субъекта.  Ограни­ченностьтакого подхода —  игнорирова­ние деятельности субъекта, исследование лишьрезультатов процесса восприятия представ­ление о  корковом  звене анализаторовкак  о субстрате сенсорных  процессов, месте, где якобы происходит преобразо­ваниенервных  процессов в  идеальные психические образы,— практически затрудня­ларазработку способов управления про­цессами восприятия в целях егосовершенствова­ния и развития, а теоретически вела либо к различнымсубъективно-идеалистическим те­ориям, либо  к отказу от естеств.-науч.объяснения восприятия.   Решающий  шаг в преодолении  пассив­ной «рецепторной»концепции  был  сде­лан  советскими психологами,  которые, исходя изметодологии диалектического мате­риализма и сеченовского понимания реф­лекторнойприроды   сенсорных  процес­сов, рассматривают восприятия как своеобразноедействие, направленное на обследование воспринимаемого объекта и на созданиеего копии, его подобия. В 60х гг. 20 в. исследования восприятия ведутсяпредставителя­ми различных специальностей на различ­ных уровнях процессовприёма и перера­ботки  информации.  На  уровне  входа воспринимающих   систем(сетчатка гла­за, кортиев орган уха и т. д.) исследуются анатомо-морфологич.,биофиз., электро-физиол.  особенности деятельности  ре­цепторов. Восприятиеизучается также на нейрон­ном, психофизиол., психологич.,социаль-но-психологич. уровнях. В кибернетике и бионике ведутся многочисленыеисследова­ния по созданию технических устройств, ими­тирующих  работу органовчувств. Резу­льтаты разнообразных  исследований  восприятия публикуются вдесятках журналов, посвя­щённых  преимущественно проблемам   восприятия. Следует,однако,  подчеркнуть, что  до наст. времени не удалось построить еди­нуютеорию   восприятия, которая интегрировала бы результаты многочисленыхисследований. С большими  трудностями сталкиваются по­пытки  моделированиятаких свойств восприятия, как осмысленность,  предметность, кон­стантность идр.   Согласно современным представлениям, сово­купность процессов восприятияобеспечивает субъ­ективное, пристрастное и вместе с  тем адекватное отражение объективной  ре­альности. Адекватность образа  восприятия (его соответствиедействительности) достигает­ся благодаря тому,  что при  его фор­мировании   происходит   уподобление (А. Н. Леонтьев), т. е. подстраивание вос­принимающих   систем к свойствам воз­действия: в движении   руки, ощупыва­ющей  предмет, вдвижении глаза, просле­живающего  видимый   контур, в  движе­ниях  гортани,воспроизводящих слыши­мый звук, и т. д.— во всех этих случаях создаётся копия,сопоставимая с ориги­налом; сигналы  рассогласования, посту­пая в нервную систему, выполняют кор­ректирующую   функцию  по отношению  к формирующемуся  образу и соответствен­но к практическим действиям, реализующимся на основеэтого образа. Следовательно, восприятия представляет собой своеобразный само­регулирующийся  процесс, обладающий механизмом  обратной связи и подчиняю­щийся  особенностям отражаемого  объ­екта.   Важное  свойство восприятия — возможность пе­рестройкичувств, моделей воздействую­щего на субъект  внешнего мира, смены способов ихпостроения и  опознавания. Один  и  тот же объект может   служить прототипом многих   перцептивных  (от лат.  perceptio — восприятие) моделей. В  процессе их формирования они уточ­няются, из объекта извлекаются инвари­антные свойства и признаки, чтоприво­дит в итоге к тому, что мир воспринимает­ся таким, каким он существует насамом деле.  Целенаправленные   процессы  восприятия (перцептивные  действия) выступают  в своей развёрнутой, внешней форме лишь на ранних ступеняхонтогенеза, где наи­более отчётливо обнаруживаются их струк­тура и их роль вформировании  образов восприятия. В  дальнейшем  они претерпевают ряд последоват.изменений  и  сокращений, пока не облекаются  в  форму  мгновен­ного акта«усмотрения»  объекта, который был  описан представителями гештальт-психологиии ошибочно  принимался  ими за исходную генетически первичную фор­му восприятия.

Любая живая система обладает выра­ботанным  алфавитом,  т. е. определён­ной совокупностьюобразов или перцептив­ных  моделей. Если на  фазе построения образа  объекта происходит  уподобле­ние  воспринимающих   систем свойствам воздействия, то нафазе опознания или оперирования  сложившимися   образами характеристики и направленностьпроцес­са уподобления существенно изменяются (А.  В. Запорожец):  с одной стороны, субъект воссоздаёт с помощью собств. дви­жений  и действий некотороеподобие, образ воспринимаемого  объекта; с др. стороны, происходитперекодирование, перевод по­лучаемой  информации  на «язык» опера­тивных единиц   восприятия или перцептивных моделей, уже  освоенных субъектом. Этавторая  сторона выражает тот факт, что одновременно  с уподоблением восприни­мающей системы  субъекта объекту про­исходит уподобление  объекта субъекту, и  только это двустороннее  преобразо­вание  приводит  к формированию   пол­ноценного,адекватного и вместе с  тем субъективного образа объективной реаль­ности.   Вразвитых процессах восприятия имеются спец. перцептивные действия; на их основепро­изводится выделение информативного со­держания,  по которому субъект можетсли­чать предъявленный   объект с накоплен­ными  им  перцептивными моделями,осу­ществлять  собственно процесс сличения и, наконец, опознание  и отнесениеобъ­ектов к тому или иному  классу, т. е. их категоризацию. Процессы опознаниятре­буют  значительно меньше  времени, чем процессы  формирования образа; длясли­чения  и  идентификации  нужно  только извлечь   из   предъявленного объекта некоторые инвариантные свойства и призна­ки.  Воспринимающие  системы (особенно ярко это проявляется в зрении) обладают некоторой «манипулятивной»способностью: субъект в короткое время имитирует про­цессы формирования образа, как бы с раз­ных  сторон рассматривая объект и находя такую  позицию, при которой максимально облегчаются процессы сличения и иденти­фикации.   В целостном акте поведения существует ещё  одна своеобразная форма уподобле­ния: процессы переструктурирования  и трансформации  образа с целью привестиинформацию    к  виду, пригодному  для принятия   решения.  В  таком процессеуподобления  решается задача изменения реальности, адекватного планам и  зада­чам поведения. Такому изменению реаль­ности  предшествует преобразование обра­за ситуации, как правило, не осознава­емое субъектом,  но тем не менее внося­щее существ, вклад  в решение стоящих перед   ним  жизненных  задач. Восприятия — не пассивное копирование действительности, а активный  творческий процесспознания.   Изучение   восприятия имеет  важное значение и свои специфич.стороны в области эсте­тики, педагогики, спорта и т. д.

5. Физиологические механизмы памяти.

 Памятьспособность к воспроизведе­нию  прошлого опыта, одно из основных свойствнервной системы, выражающееся в  способности длительно  хранить ин­формацию  о событиях внешнего мира и реакциях организма и многократно вво­дить её в сферусознания и поведения.   Память в нейрофизиологии. Память свойст­венна человекуи животным, имеющим до­статочно развитую центральную нервную систему (ЦНС).Объём  памяти длительность и  надёжность  хранения  информации, как испособность к восприятию сложных сигналов среды и выработке адекватныхреакций,  возрастают  в ходе эволюции по мере увеличения числа нервных клеток(нейронов) мозга и усложнения его струк­туры. Физиологические исследованияпамяти обнару­живают  2 основных этапа её формирования, которым соответствуютдва вида памяти: кратко­временная  и долговременная.  Крат­ковременная       память характеризуется временем хранения информации от секунд до десятков минути разрушается воздей­ствиями, влияющими   на согласованную работу нейронов (электроток, наркоз, гипотермия и др.). Долговремен­ная   память, время хранения информации в которой сравнимо с продолжительностью жизни  организма,устойчива к воздейст­виям, нарушающим  кратковременную  память. Переход отпервого вида памяти ко второму постепенен. Нейрофизиологи  полагают, что кратковременная память основана  на активных механизмах, поддерживающихвозбуждение  определённых  нейронных систем. При переходе к долговременнойпамяти связи между  нейронами, входящими в  состав таких  систем,  фиксируются структурными  изменениями в отд. клет­ках. Опыты  с иссечением участков коры больших   полушарий   головного  мозга  и  электрофизиологические исследованияпо­казывают, что -«запись»- каждого события  распределена  по б. или м. обширным  зонам мозга. Это позволяет думать, что  информация   о разных  событиях отра­жается не в возбуждении разных  нейро­нов, а в различных комбинациях  совозбужденных   участков  и клеток  мозга.  Нервные   клетки не  делятся в течение жизни, и новые реакции могут вырабаты­ваться и запоминаться нервной системой только на основе создания новых связей  между  имеющимися  в  мозге нейронами. Новые  нейронные системы  фиксируются  за счёт изменений в межнейронных кон­тактах — синапсах, в  которых  нервный  импульс  вызывает выделение спец. химические вещества — медиатора,  способного  облегчить или  затормозить генерацию  импульса  следующим  нейроном.  Долго­ временные измененияэффективности  си­напсов могут быть обусловлены измене­ниями  в  биосинтезебелков, от которых  зависит чувствительность синоптической  мембраны  к   медиатору.Установлено,  что биосинтез белков активируется при  возбуждении нейронов  наразных  уров­нях организации ЦНС, а блокада синтеза  нуклеиновых кислот  илибелков затруд­няет или исключает формирование  дол­говременной памятью. Очевидно, что одна из  функций  активации синтеза при возбуж­дении — структурнаяфиксация  нейрон­ных систем, что и лежит в основе долго­ временной памяти. Имеющиеся   эксперимен­тальные  данные  не   позволяют  пока  решить,происходит ли проторение путей  распространения возбуждения  за  счёт увеличения проводимости имеющихся си­напсов или в результате возникновения  дополнит,межнейронных   связей. Оба  возможных механизма  нуждаются  в ин­тенсификации белкового синтеза. Пер­вый — сводится к  частично изученным  явлениям клеточнойадаптации и хорошо  согласуется с представлением об универ­сальности основнаябиохимическая систем клетки.  Второй — требует направленного  роста  отростковнейронов и, в конце концов,  кодирования поведенческой информации  в структурехимических агентов, управляю­щих таким ростом и заложенных в генетическомаппарате клетки.   Для исследования памяти  применяют мето­ды клинич. иэкспериментальной психо­физиологии, физиологии поведения, мор­фологии игистохимии, электрофизиоло­гии мозга и отдельных нейронов, фармакологические методы, а также методы аналитической биохимии. В зависимости от задач, подлежащих решению,  исследование ме­ханизмов памяти осуществляется на разных объектах — от человека  до  культуры  нервных клеток.

Литература:

1.   Анохин    П. К.,Биология и ней­рофизиология условного рефлекса, М., 1968;

2.   2Бериташвили     И.  С., Память позво­ночных животных, ее характеристика и про­исхождение, 2изд., М., 1974;

3.   Агранов Б., Память и синтез белка, в кн.: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 4, М., 1969;

4.   Волков    Н.Н.,Восприятие пред­мета   и  рисунка,  М.,  1950;

5.   Соко­лов   Е. Н.,Восприятие и условный рефлекс, М.,  1958;

6.   Ананьев     Б.Г., Психология чувственного познания, М., 1960;

7.   Леон­тьев   А.Н., Проблемы развития психики, 2 изд., М., 1965;

8.   Розенблатт  Ф.,Прин­ципы  нейродинамики, пер. с англ., М., 1965;

9.   Ярбус А. Л., Рольдвижений глаз в про­цессе зрения, М., 1965;

10.  Шехтер  М. С., Психологические проблемыузнавания, М., 1967;

11.  Восприятие и действие, М., 1967;

12.  Большая советская энциклопедия.