Реферат: Эволюция человека

Эволюциячеловека

Работа В. В Приходько


Sahelanthropustchadensis

Останки одной из самыхдревних гоминид найдены в пустынных землях северного Чада, недалеко от южногокрая Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6–7 млн.лет, найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб.Лицевая часть черепа совмещает как весьма примитивные, так и относительно продвинутыечерты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличаются отдругих находок. Размер головного мозга очень небольшой (~ 350 см.куб.), ачерепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобнаямозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кромечерепа, найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 г.международная команда из 38 учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophustchadensis. Анализ окаменелостей,собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь былберег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчануюпустыню.

О возможных родственныхсвязях S. tchadensisс другими гоминидами и месте его на филогенетическом древе говорить покапреждевременно, но несомненно одно: после этой находки стало ясно, чтодревнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещёнедавно можно было предполагать. Почти все прежние африканские находки былиприурочены к т.н. Рифтовой долине в Восточной и Южной Африке.

Сахелантроп,по-видимому, передвигался на двух ногах.

Orrorin tugenensis

Другая древнейшаядвуногая гоминида обнаружена 25 октября 2000 года при раскопках в Кениинеподалеку от GreatRift Valley(Aiello & Collard,2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официальноназванного Orrorintugenensis, состоят из костей какминимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которыхпревышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современнымишимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазилпо деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строениезубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной дляобезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют обэволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией

Ardipithecuskadabba

В 1997-2000 гг. вдолине Аваш (Awash) в Эфиопии найденыостатки Ardipithecusиз миоценовых времён (5,2–5,8 млн лет назад). Они весьма походили на известногоранее A.ramidus(4,4 млн лет назад) — см. ниже, но всё же имелось и заметное количествоотличий. Сначала (2001 г.) кости были описаны как новый подвид Ardipithecusramidus kadabba(“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”), позже были описаныновые находки, на основании которых этой форме придан статус самостоятельноговида.

Найдена челюсть сзубами, несколько фрагментов костей рук и ног, и один палец ноги, строениекоторого свидетельствует о двуногом хождении. Позже найдено еще несколькозубов. Данный вид жил в лесу, а не в саванне.

Ardipithecusramidus

Следующим из раннихгоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecusramidus, который жил 4,4миллиона лет назад (Woldegabriel,Haile-Selassie,Renne, Hart,Ambrose, Asfaw,Heiken & White,2001; White, Suwa& Asfaw, 1994). Останкиданного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, ноэти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили всравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию отом, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции,вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевоеадаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства счеловеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими.Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья

Australopithecusanamensis

Вслед за ардипитекомоколо 4,2 миллиона лет назад (по последним уточненным данным — между 4,17 и4,12 млн. лет) появился Australopithecusanamensis (Leakey,Feibel & McDougall,1995; Culotta, 1995).Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим,однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемымиобезьянами. По некоторым признакам зубов этот вид является промежуточным между Ardipithecusramidus и Australopithecusafarensis. Авторы находкиубеждены, что этот вид был предком A.afarensis.Australopithecusanamensis жили в сухих лесах. Ихостанки найдены в Кении.

Australopithecus afarensis

Australopithecusafarensis Вост. Африка, 4-3 млн. лет назад. Этот видсуществовал долго и, возможно, дал начало нескольким эволюционным линиям.Найдены остатки более 300 особей (в том числе известная «Люси»).Много «обезьяньих» признаков: вытянутое (прогнатическое) лицо, U- образное нёбо (с параллельными друг другу рядами коренных зубов, как у высшихобезьян, в отл. от «параболического» нёба совр. человека); маленькаямозговая коробка (430 куб. см., ненамного больше, чем у шимпанзе). Но есть имного отличий от обезьян, главное из которых — хождение на двух ногах.

Kenyanthropusplatyops

В 1999 году в Кении, назападном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные ипрогрессивные нейрокраниальные черты. Находка является наиболее древним полнымчерепом какого-либо из членов человеческого семейства. Ученые, обнаружившиеего, утверждают, что отличия черепа от останков прочих гоминид настольковелики, что его можно считать принадлежащим представителю не только новоговида, но и нового рода. Его назвали Kenyanthropusplatyops, т. е. плосколицым человекомиз Кении. У Kenyanthropusplatyops четко выраженныескулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecusafarensis (современникомкениантропа) челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это,у Kenyanthropusplatyops головной мозг размеромне более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecusanamensis, жившего 4,4 миллионалет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, чтоэволюция гоминид не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивногохарактера. Строение зубов Kenyanthropusplatyops говорит о том, что онкормился мягкой пищей. По мнению М.Лики (руководителя команды, открывшейкениантропа), этот вид мог жить в одном биотопе с Australopithecusafarensis и при этом неконкурировать с ним, занимая другую нишу (австралопитеки, видимо, ели что-тоболее жесткое).

Australopithecus bahrelghazali

Вид описан в 1995 г.Автор находки MichelBrunet. Место — древнееречное русло Bahrel Ghazalв Чаде, в 2500 км. к западу от Рифтовой долины, где найдены почти все остальныеавстралопитеки. Это, таким образом, самая западная находка австралопитека.Возраст 3.0 — 3.5 млн. лет. Типовой экземпляр — верхняя челюсть с семью зубами.

Материал сильно напоминаетA.afarensis,и некоторые авторы поэтому сомневаются в видовом статусе данной формы(полагают, что это просто местная разновидность afarensis).Однако есть и важные отличия (премоляры имеют по три корня, тогда как у afarensisпремоляры имеют 1-2 корня).

Australopithecusafricanus

Юж. Африка(Трансвааль), 3.3 (или даже 3.5) — 2.5 млн. лет назад. (Впрочем, по последнимданным, возможно, максимальный возраст находок — 3 млн. лет., и в этом случаеданный вид не жил одновременно с Australopithecusafarensis, Australopithecusbahrelghazali и Kenyanthropusplatyops). Имеет рядпрогрессивных черт по сравнению с предыдущим видом: более округлый череп,больший объем мозга, менее примитивные зубы и лицевые кости. Однако строениеконечностей, по-видимому, примитивнее, чем у afarensis.Пока нет единого мнения о том, какой из видов, afarensisили africanus, дал началопервым людям (Homo).

В пещерах в ЮжнойАфрике вместе с останками A.africanusобнаружено много разбитых павианьих черепов. Первооткрыватель австралопитековРаймонд Дарт полагал, что они охотились на павианов и убивали их ударами дубинили камней. Впоследствии К.К.Брейн показал, что A.africanusбыли не охотниками, а жертвами: какие-то хищники убивали и приносили в этипещеры и павианов, и австралопитеков. Таким хищником мог быть саблезуб Megantereon.Пятнистая гиена и леопард тоже, возможно, охотились на древних гоминид.

Сейчас многие авторыполагают, что австралопитеки (да и более поздние гоминиды) не умели охотиться ипитались падалью. Крайним представителем этой точки зрения являетсяБ.Ф.Поршнев, который считал, что ключевой поведенческой адаптацией раннихгоминид стало умение разбивать камнями мозговые кости убитых и съеденныххищниками животных и извлекать костный мозг — весьма ценный пищевой ресурс,недоступный большинству хищников и падальщиков.

Было такжераспространено мнение (в конце 20 в.), что A.africanusпитался в основном плодами и листьями. Анализ изотопного состава зубной эмалипоказал, что диета данного вида была чрезвычайно разнообразна. Он получал пищупреимущественно из пищевых цепей саванны и, по-видимому, употреблял какрастительную, так и животную пищу, легко приспосабливаясь к любым изменениямкормовых ресурсов.

Australopithecusgarhi

Найден в Эфиопии в1997, описан в 1999. «Garhi»по-афарски значит «удивительный». Объем мозга — примерно 450 куб.см.Возраст — 2,5 млн. лет. Крупные коренные и предкоренные зубы сближают эту формус парантропами (см. ниже), однако по всем остальным признакам родство спарантропами не подтверждается. Высказано предположение, что A.garhi- переходная форма, являющаяся прямым потомком A.africanus(по другой версии — A.afarensis)и предком Homohabilis.

Paranthropusaethiopicus

Paranthropusaethiopicus 2.7 млн. лет назад вВост. Африке появилась новая группа древних гоминид — «робустные»,отличавшиеся очень крупными коренными зубами (их иногда относят кавстралопитекам, иногда — выделяют в отдельный род Paranthropus).Считается, что P.aethiopicusпроизошел от A.afarensisи был предком P.boisei.


Paranthropusboisei

Paranthropusboisei 2.3 — 1.0 млн.летназад,Вост.Африка.У этого вида тенденции «робустной» эволюционной линии выраженынаиболее полно. Традиционно эти признаки трактуются как черты крайнейспециализации к пережевыванию грубой растительной пищи.

Paranthropus robustus

Paranthropusrobustus 2.0-1.5 млн. лет назад, Юж. Африка. Характерныочень широкие, выступающие вперед скулы (это свидетельствует о мощном развитиижевательной мускулатуры). Для всех «робустных» форм характерен такжекостяной гребень на темени, служивший для прикрепления жевательных мышц. У robustusбыло крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами иочень мелкими передними зубами. Головной мозг у этого вида имел объем в среднемоколо 520 кубических сантиметров.

По-видимому, этот видумел изготавливать примитивные костяные орудия, при помощи которых онрасковыривал термитники и извлекал оттуда термитов. Изотопный анализ зубнойэмали показал, что этот вид был всеядным, а не специализированным «пережевывальщикомгрубой растительной пищи», как думали раньше.

Homohabilis

Homohabilis 2.4 — 1.5 млн. летназад, Вост. Африка. Объем черепа около 670 куб. см. Этот древнейшийпредставитель рода Homo ужеизготавливал примитивные каменные орудия (отсюда и название — «человекумелый»). Орудия эти представляют собой грубо обработанную гальку (т.н.Олдувайская культура, фотографии орудий см. здесь). Один из черепов H.habilis- над заголовком этой странички. Коренные зубы H.habilisбыли мельче, чем у A. africanus,но значительно крупнее, чем у современных людей. Размер головного мозгасоставлял в среднем 650 кубических сантиметров и колебался в пределах от 500 до800 кубических сантиметров. Кроме того, анализ внутренней поверхности черепавыявил зачаточный выступ в поле Брока, неразрывно связанный с речью усовременного человека (у обезьян этот отдел мозга отвечает за мимику — тожесредство коммуникации!). Habilisимел 1,5 метра в высоту и предположительно весил около 45 килограммов. Самцыбыли крупнее самок, но у habilisне было такого резко выраженного различия в размерах между полами, как у А.afarensis.

Homo rudolfensis

Homorudolfensis 1.8 млн.летназад,Вост.Африка.Этот череп сначала относили к H.habilis,но В.П.Алексеев в 1986 г. выделил его в отдельный вид H.rudolfensis.Объем черепа 775 куб. см. — гораздо больше, чем у австралопитеков, и больше, чему типичных habilis. H.rudolfensisотличается также слабым развитием надглазничного валика. Плоское лицо Homorudolfensis наводит на мысль облизком родстве с Kenyanthropusplatyops (Leakeyet al.,2001).

Homogeorgicus

Homogeorgicus. Еще одна сенсационнаянаходка последних лет. Найден в Дманиси (Грузия) в 2001 г., описан в 2002 г(главный автор — Давид Лордкипанидзе). Возраст 1,8 млн. лет. Это самая древняянаходка гоминид (и людей) за пределами Африки (она же и самая примитивная).Форма предположительно интерпретируется как переходная между H.habilisи H.ergaster.Объем мозга 600-680 куб.см. Рост 1.5 м. Найдено 3 черепа и часть скелета (Vekuaet al.2002, Gabuniaet al.2002).

Находка заставляетпересмотреть старые теории о том, когда и почему люди расселились за пределыАфрики. Теперь ясно, что первыми это сделали не умные и прогрессивныепитекантропы (эргастеры или эректусы), а формы, переходные между питекантропамии древнейшими Homo, обладавшие еще весьманебольшим (таким же, как у хабилисов) мозгом.

Каменные орудия,найденные вместе с человеческими костями в Дманиси — довольно примитивные, лишьнемного соврешеннее олдувайских орудий хабилисов, но им еще далеко додвусторонних рубил эректусов.

В популярной литературевозникла некоторая путаница из-за сложностей интерпретации этих находок. Иногдаих называют эректусами, иногда — новым видом georgicus, а иногда дажехабилисами. Поэтому некоторые читатели решили, что там найдено две или даже триразные формы. В действительности это одна и та же форма, и даже, вероятно, однапопуляция. Правда, одна из челюстей заметно крупнее других, так что вероятностьтого, что там было все-таки две формы гоминид, не исключена полностью.

Homo ergaster Ранееэтих африканских древних людей (живших 1.9 — 1.6 млн. лет назад) объединяли водин вид с азиатскими Homo erectus, но позже большинство ученых стали относитьих к особому виду. Череп округлый, надбровные дуги сильно развиты. Зубы мелкие,особенно по сравнению с австралопитеками. Отличается от erectus более тонкимичерепными костями, слабым затылочным выступом и др. Объем мозга 880 куб. см.

Переход от древнейшихлюдей (H.habilis/H.rudolfensis) к H.ergaster был важнейшим качественным скачкомв эволюции гоминид. Дело тут не только в несколько большем объеме мозга.Возможно, именно H.ergaster является «автором» двух важнейшихизобретений: обоюдоострого рубила, по форме напоминающего клык хищного зверя(H.habilis пользовались только оббитой галькой с единственным режущим краем) ииспользования огня (древнейшие кострища, обнаруженные в Африке, имеют возрастболее 1 млн. лет). Впрочем, не исключено, что эти изобретения были сделаны неэргастерами, а их прямыми потомками — ранними представителями H.erectus (см.ниже). Несомненно, впрочем, что при переходе от H.habilis/H.rudolfensisпроизошло два важных изменения:

1) Резко увеличилисьразмеры тела. Это связывают непосредственно со вторым изменением, а именно:

2) Возросла доляживотной пищи в рационе. Традиционно это объясняли тем, что H.ergaster научилсяболее эффективно охотиться на крупную и среднюю дичь. В последнее время,однако, приводятся аргументы в пользу того, что H.ergaster был все-такипадальщиком, и просто научился более эффективно конкурировать с другимипадальщиками.

Homo erectus

Homo erectus Перваянаходка этого вида — черепная крышка, обнаруженная на Яве Эженом Дюбуа. Это былпервый ископаемый человек, обнаруженный за пределами Европы. Находка былаописана под именем Pithecanthropus erectus. Позже на Яве найдено еще около 40экземпляров этого вида. Похожие остатки (до 300 индивидуумов) были обнаружены впещере Чжоукоудянь под Пекином. Они были описаны как Sinanthropus pekinensis. В50-е гг. XX в. Майр предположил, что все эти находки, а также некоторые другие,сделанные в Азии и Европе, относятся к одному и тому же широкораспространенному виду (Homo erectus).

У представителейerectus, живших 1,5 миллиона лет назад, объем головного мозга составлял около900 кубических сантиметров. Более поздние erectus, жившие 700-500 тыс. летназад, были обладателями головного мозга объемом приблизительно 1100 кубическихсантиметров. Одной из характерных особенностей этих гоминид были очень толстыенадбровные дуги и вытянутый, низкий череп. Зубы почти как у современногочеловека, но коренные — несколько крупнее, а нижняя челюсть — массивнее,подбородок отсутствовал. От шеи и ниже Homo erectus весьма походили насовременных людей. Предполагают, что H.erectus произошел от африканского H.ergasterпримерно 1.6 млн. лет назад и заселил юг Азии, включая острова Индонезии.Раньше считали, что H.erectus вымер ок. 300 000 лет назад, уступив место болеепрогрессивным популяциям Homo. Однако недавно показано, что некоторые находки сЯвы имеют возраст всего лишь 50 тыс. лет. Таким образом, отдельные популяцииH.erectus просуществовали очень долго и даже были современниками человекаразумного (H.sapiens).

H.erectus безусловноуже умел пользоваться огнем (многометровый слой золы в кострище в пещере Чжоукоудянь;кострища возрастом более 1 млн. лет обнаружены в Африке) и пожирал себеподобных (человеческие кости, расщепленные вдоль, чтобы извлечь мозг, и т.п.).

Характернейший каменныйинструмент H.erectus — обоюдоострое, похожее на зуб рубило, было универсальныморудием, но в первую очередь, вероятно, служило для разделки туш(«ашельская культура»).

На о-ве Флорес(Индонезия) недавно найдены останки неизвестного ранее карликового вида людей,жившего 38-18 тыс. лет назад. Предполагается, что этот вид (названный Homofloresiensis) — боковая ветвь эволюционного древа людей, потомок изолированныхостровных популяций Homo erectus (питекантропов). Судя по каменным орудиям,питекантропы появились на Флоресе 850 тыс. лет назад. Там, в условиях островнойизоляции, они измельчали и настолько сильно видоизменились, что их потомковпришлось выделить в отдельный вид.

Рост Homo floresiensisбыл всего около метра, объем мозга — около 380 куб. см. (примерно как ушимпанзе), они были прямоходящими, лишенными волосяного покрова. Их отличалиглубоко посаженные глаза, плоский нос и выступающие вперед челюсти с большимизубами. Они владели огнем, делали довольно совершенные каменные орудия и,возможно, охотились на крупных животных (местных карликовых слонов — стегодонов).

Местные легенды полныупоминаний о «маленьких людях», живших в этом районе вплоть допоявления там европейцев в начале 1500-х годов.

H.floresiensis можнобыло бы назвать «питекантропами-пигмеями», однако у настоящих пигмеевмалый рост связан с мутациями, нарушающими синтез гормона роста и/иличувствительность тканей к этому гормону. При этом у пигмеев голова и мозгостались крупными, как у остальных H.sapiens. Карликовость H.floresiensis — иной природы, т.к. затрагивает и голову, и мозг.

Авторы находкиуказывают на то, что их открытие меняет представления об адаптивныхвозможностях рода Homo. По-видимому, наш род гораздо пластичнее в эволюционномплане, чем принято считать. Авторы полагают, что можно ожидать находки рядадругих специализированных, уклоняющихся популяций и видов рода Homo.

Около миллиона летназад африканские популяции Homo erectus эволюционировали в новый вид Homoantecessor. Вид описан в 1997 г. (Bermudez de Castro, Arsuaga, &Carbonell, 1997). Популяции этого виды мигрировали на север, в Европу. Впещерах северной Испании найдены останки Homo antecessor. Артефакты (предметыискусственного происхождения) и ископаемые останки животных, найденные вместе состанками antecessor, говорят о том, что эти люди были умелыми охотниками накрупных зверей. Следы человеческих зубов на костях испанских представителейantecessor сигнализируют о каннибализме.

Геомагнитная датировкаиспанских находок определяет точный возраст останков минимум в 780 тыс. лет (попоследним данным — 800 тыс. лет). Это делает их одними из самых древних людей,найденных в Европе. Голова antecessor обладала необычной смесью характерныхчерт неандертальца и современного человека. У них были крупные надбровные дуги,длинная и низкая черепная коробка, массивная нижняя челюсть без подбородка икрупные зубы, как у неандертальца. Лицо, напротив, было относительно плоским ине выдавалось вперед, т. е. было похожим на лицо современного человека. Объеммозга около 1000 куб.см.

Авторы нового видасчитают, что он был общим предком гейдельбержца (и через него — неандертальца)и сапиенса. Но есть и другие мнения. Указывается, что сходство сгейдельбержцами и неандертальцами — небольшое, тогда как с сапиенсами — напротив, весьма большое сходство в строении лицевой части черепа. Возможно,это была первая попытка колонизации Европы, закончившаяся неудачно.

Homo heidelbergensis Кэтому виду обычно относят формы, переходные между H.erectus и H.sapiens, жившиепримерно от 800 000 до 200 000 лет назад. Нижняя челюсть очень похожа начеловеческую, но без подбородочного выступа (обычно это связывают снеразвитостью — или слабой развитостью — речи). Ранее эти формы называли просто«архаичными H.sapiens».

После того, какгенетический анализ показал, что линии неандертальцев и совр. людей разошлись500-600 тыс. лет назад, «гейдельбергского человека» уже нельзясчитать просто «общим предком» тех и других (как это показано навышеприведенном эволюционном древе). Либо он — предок только неандертальцев,либо в пределах этого вида нужно искать две параллельные, но не скрещивающиесялинии, ведущие от H.antecessor к неандертальцам и совр. людям соответственно.Кстати, в том, что гейдельбержец был непосредственным предком неандертальца,сейчас сомнений практически нет.

Гейдельбержцы,по-видимому, уже владели металтельным оружием. В Германии найдены метательныекопья (из стволов молодых елей с заточенным комлем, без наконечников) возрастомоколо 400 тыс. лет. Центр тяжести у них расположен так же, как у современныхметательных копий.

Homo neanderthalensisНеандертальцы населяли Европу и Зап. Азию (от Испании до Узбекистана) в концеплейстоцена (200 000 — 28 000 лет назад). Климат тогда был холоднее, и за времясуществования неандертальцев несколько раз наступали ледниковые эпохи.Неандертальцы, по всей видимости, НЕ являются прямыми предками совр. людей, онинезависимо произошли от питекантропов. Сравнение митохондриальных ДНК показало,что линии, ведущие к неандертальцу и современному человеку, разошлись 500-600тыс. лет назад (точнее говоря, это время, когда существовала их последняя общая«праматерь»; общие «праотцы» теоретически могли быть ипозже).

Неандертальцыотличаются от совр. человека более низким лбом, выступающим затылком,надбовными дугами. Объем мозга — как у совр. людей или даже больше. Уже умелиразводить огонь. Питались почти исключительно мясом (охота), каннибализм былочень распространен. Появились первые мистические/религиозные верования: ониуже хоронили своих мертвецов и украшали могилы цветами.

Культура неандертальцев(т.н. «мустьерская», или, что то же самое, среднепалеолитическаякультура) — это, прежде всего, обоюдоострые рубила, заточенные болеекачественно, чем аналогичные орудия H.erectus; а также разнообразные отщепы,использовавшиеся для разделки туш. У неандертальцев имелись также деревянныекопья для ближнего боя с каменными наконечниками. В более позднее время, уже вовремя контактов с сапиенсами (см. ниже) у неандертальцев появляются зачаткиискусства (ожерелье из медвежьих когтей, нечто вроде «флейт» — костис просверленными дырочками, которые, впрочем, могли служить для разведенияогня, а не для музыкальных упражнений; см. также внизу — сообщение о недавнонайденной неандертальской «скульптуре».

Homo sapiens Объеммозга в среднем 1300 куб. см. Уплощенный, высокий, почти вертикальный лоб.Надбровные дуги редуцированы. Древнейшие находки в Африке — 195 000 лет назад;в Зап. Азии — более 90 000 лет назад.

Примерно 60-80 тыс. летназад началась великая экспансия H.sapiens. Вначале, по-видимому, они двинулисьв южную и юго-восточную Азию, где не было неандертальцев, и единственнымиконкурентами могли быть реликтовые популяции H.erectus (например, на Яве — см.выше) и экзотические эндемичные формы, подобные H.floresiensis. Представителиэтой «волны» расселения проникли в Австралию (ок. 50 тыс. лет назад),где, по-видимому, вызвали чрезвычайно быстрое опустынивание континента имассовое вымирание крупных животных (см. здесь). Из костей древнейшегоавстралийца, возрастом ок. 50 тыс. лет, удалось извлечь митохондриальную ДНК — она оказалась весьма отличной от того, что встречается у современных людей (см.ст. в National Geographic). Это говорит, по крайней мере, о нескольких волнахрасселения сапиенсов, и о том, что некоторые из этих волн могли не оставитьпотомков среди современных людей.

Несколько позже (45-40тыс. лет назад) произошло вторжение сапиенсов в «исконные земли»неандертальцев — Европу. Довольно долго (40-28 тыс. лет назад) сапиенсы инеандертальцы жили на одной территории. Вероятно, неандертальцы были постепенновытеснены сапиенсами, хотя подробности этой борьбы до сих пор не известны (былили прямые столкновения или только конкурентное вытеснение за счет болееэффективных методов охоты?). У сапиенсов, хлынувших в Европу, в самом началеэтой экспансии произошел качественный скачок в культурном развитии. Вархеологии этот момент соответствует переходу от среднего палеолита (т.н.мустьерская культура, носителями которой были преимущественно неандертальцы) кпозднему палеолиту. Европейских сапиенсов возрастом 40 тыс. лет и менеетрадиционно называют кроманьонцами. У них впервые появилось настоящее искусство(наскальная живопись, см. здесь); резко ускорился технический прогресс;усовершенствовались приемы охоты. Последнее, впрочем, имело и негативный эффект(см. наш обзор о возможной роли первобытных охотников в массовом вымираниикрупных животных в конце плейстоцена — примерно 10 тыс. лет назад).

Впрочем, последниенаходки в Южной Африке показывают, что зарождение подлинно человеческой культурыв действительности началось намного раньше — 70 тыс лет назад (см.: Зарождениечеловеческой культуры в Африке проходило в два этапа )

Согласно одной изгипотез, расовые различия совр. людей унаследованы от H.erectus; человексовременного типа независимо развился в нескольких районах из местных популяцийH.erectus. Согласно другой гипотезе, совр. человек появился лишь однажды вкаком-то небольшом районе (в Африке), оттуда он расселился по всему СтаромуСвету, вытеснив (истребив) всех архаичных людей — питекантропов инеандертальцев (см. статью в National Geographic (англ.). Молекулярные данныесвидетельствуют в пользу второй гипотезы — единого происхождения H.sapiensпримерно 150-200 тысяч лет назад (см. ниже — статьи Л.А.Животовского). Всесовременные люди весьма мало отличаются друг от друга генетически (генетическиеразличия между расами людей в целом меньше, чем между разными особями шимпанзев одном стаде).

еще рефераты
Еще работы по биологии