Реферат: Репликация ДНК

ФЕДЕРАЛЬНОЕАГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ГОСУДАРСТВЕННОЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО

ПРОФЕССИОНАЛЬНОГООБРАЗОВАНИЯ

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЮРИДИЧЕСКИЙИНСТИТУТ

Факультетправоведения

РЕФЕРАТ

подисциплине: «Концепциясовременного естествознания»

на тему:«РепликацияДНК»

Выполнил: студент

722 группы

факультета правоведения

Рыков Виталий Витальевич

Проверил:__________________

-----------------------------------------

-----------------------------------------

Оценка: _______________

«____» _____________ 2010г.

г.Владивосток

2010

Содержание

Введение

1. Понятие и основа репликации

2. Процесс репликации ДНК

3. Основные ферменты репликации ДНК

4. Репликация у прокариотов и эукариотов

Заключительная часть

Список использованной литературы

Введение

Вся информация о строении и функционировании любого организма содержитсяв закодированном виде в его генетическом материале, основу которого уподавляющего числа организмов составляет ДНК. Роль ДНК заключается в хранении ипередаче генетической (наследственной) информации в живых организмах. Чтобы этаинформация могла передаваться от одного поколения клеток (и организмов) кдругому, необходимо её точное копирование и последующее распределение её копиймежду потомками. Процесс, с помощью которого создаются копии молекулы ДНК,называется репликацией. Перед тем как разделится, клетки с помощью репликациисоздают копию своего генома, и в результате клеточного деления в каждуюдочернюю клетку переходит одна копия. Благодаря этому, генетическая информация,содержащаяся в родительской клетке, не исчезает, а сохраняется и передаётсяпотомкам. В случае многоклеточных организмов передача этой информации осуществляетсяс помощью половых клеток, образующихся в результате мейотического деления итакже несущих копию генома (гаплоидного). Их слияние приводит к объединениюдвух родительских геномов в одной клетке (зиготе). Из неё развивается организм,клетки которого несут генетическую информацию обоих родительских организмов.Таким образом, основное значение репликации заключается в снабжении потомствагенетической информацией. Для обеспечения стабильности организма и вида ДНКдолжна реплицироваться полностью и с очень высокой точностью, чтообеспечивается функционированием определённого набора белков. Замечательнойособенностью ДНК является то, что она несёт гены кодирующие эти белки, и, такимобразом, информация о механизме её собственного удвоения закодирована в нейсамой.

1. Понятие и основарепликации

Репликация (позднелат.replicatio — повторение, от лат. replico — обращаюсь назад, повторяю),редупликация, ауторепродукция, аутосинтез, протекающий во всех живых клеткахпроцесс самовоспроизведения (самокопирования) нуклеиновых кислот, генов,хромосом.

Репликация ДНК — этопроцесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты, которыйпроисходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. Приэтом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится междудочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза.

В основе механизмарепликация лежит ферментативный синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) илирибонуклеиновых кислот (РНК), осуществляемый по матричному принципу.Предложенная в 1953 Дж. Уотсоном и Ф. Криком модель строения ДНК — такназываемая двойная спираль — с одной стороны, объяснила, каким образом записанагенетическая информация в молекуле ДНК, с другой — позволила понять иэкспериментально изучать химические механизмы удвоения генетического материала.Строгая специфичность спаривания азотистых оснований в молекуле ДНКобусловливает комплементарность последовательностей оснований в двух цепях иобеспечивает высокую точность Репликация Пара гуанин — цитозин стабилизируетсятремя водородными связями, пара аденин — тимин — двумя, что резко снижаетвероятность неправильного спаривания оснований. Согласно Уотсону и Крику,процесс Репликация ДНК предусматривает: 1) разрыв водородных связей ирасплетение нитей двойной спирали; 2) синтез на одиночных нитях комплементарныхцепей. В результате из одной двухцепочечной ДНК возникают две подобные молекулы,причём в каждой из дочерних молекул одна полинуклеотидная цепь родительская, адругая — синтезированная заново (полуконсервативный механизм Репликация).

У вирусов и фагов,имеющих однонитевую ДНК, Репликация идёт особым образом. После внедрения в клеткухозяина одноцепочечной ДНК, которую называют (+)-цепью, на ней, как на матрице,синтезируется комплементарная ей (—)-цепь. На образовавшейся двухспиральноймолекуле (репликативная форма) синтезируются новые одноцепочечные (+)-цепи,включающиеся в новые вирусные частицы. По такому же принципу происходитРепликация РНК-содержащих вирусов и фагов. Т. о., во всех известных случаяхРепликация ДНК и РНК проходит через стадию двухцепочечных молекул.

У высших организмов —эукариотов, клетки которых содержат сформированное ядро, основную генетическуюфункцию несут сложно организованные структуры — хромосомы, состоящие из ДНК,РНК, белков и других веществ. В интерфазе, предшествующей делению клеток (см.Митоз, Мейоз), осуществляется Репликация ДНК и других компонентов хромосом;затем удвоенные хромосомы разъединяются и распределяются равномерно междудочерними клетками. Т. о., вся наследственная информация в относительнонеизмененном виде передаётся от клетки к клетке, от поколения к поколению.

Хеликаза, топоизомераза иДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённомсостоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точнымсоответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы,способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляетсянесколькими разными ДНК-полимеразами. Далее происходит закручиваниесинтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшейкомпактизации ДНК. Синтез энергозатратный.

Цепи молекулы ДНК расходятся,образую репликационную вилку, и каждая из них становится матрицей, на которойсинтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новыедвуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.

Каждая молекула ДНКсостоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновьсинтезированной цепи. Такой механизм репликации называется полуконсервативным.В настоящее время этот механизм считается доказанным благодаря опытам МэтьюМезельсона и Франклина Сталя (1958 г.). Ранее существовали и две другие модели:«консервативная» — в результате репликации одна молекула ДНК состоит только изродительских цепей, а другая — только из дочерних цепей; «дисперсионная» — всеполучившиеся в результате репликации молекулы ДНК состоят из цепей, одниучастки которых вновь синтезированы, а другие взяты из родительской молекулыДНК).

Процесс редупликации:раскручивание спирали молекулы — отделение одной цепи от другой на частимолекулы ДНК — воздействие фермента ДНК-полимеразы на молекулу — присоединениек каждой цепи ДНК комплементарных нуклеотидов — образование двух молекул ДНК изодной.

2. Процесс репликацииДНК

В процессе репликациидвойная спираль ДНК, состоящая из двух комплементарных полинуклеотидных цепей,раскручивается на отдельные цепи и одновременно начинается синтез новыхполинуклеотидных цепей; при этом исходные цепи ДНК играют роль матриц. Новаяцепь, синтезирующаяся на каждой из исходных цепей, идентична др. исходной цепи.Когда процесс завершается, образуются две идентичные двойные спирали, каждая изк-рых состоит из одной старой (исходной) и одной новой цепи (рис. 1). Такимобразом от одного поколения к другому передается только одна из двух цепей,составляющих исходную молекулу ДНК, – так называемый полуконсервативныймеханизм репликации.

Репликация состоит избольшого числа последовательных этапов, которые включают узнавание точки началурепликации, расплетание исходного дуплекса (спирали), удержание его цепей визолированном друг от друга состоянии, инициацию синтеза на них новых дочернихцепей, их рост (элонгацию), закручивание цепей в спираль и терминацию(окончание) синтеза. Все эти этапы репликации, протекающие с высокой скоростьюи исключительной точностью, обеспечивает комплекс, состоящий более чем из 20ферментов и белков, – так называемая ДНК-репликазная система, или реплисома.Функциональная единица репликации – репликон, представляющий собой сегмент(участок) хромосомы или внехромосомной ДНК, ограниченный точкой начала, вкоторой инициируется репликация, и точкой окончания, в которой репликацияостанавливается. Скорость репликации контролируется на стадии инициации.Однажды начавшись, репликация продолжается до тех пор, пока весь репликон небудет дуплицирован (удвоен). Частота инициации определяется взаимодействие специальныхрегуляторных белков с точкой начала репликации. Бактериальные хромосомысодержат один репликон: инициации в единственной точке начала репликации ведетк репликации всего генома. В каждом клеточном цикле репликация инициируетсятолько один раз. Плазмиды и вирусы, являющиеся автономными генетическимиэлементами, представляют собой отдельные репликоны, способные к многократнойинициации в клетке – хозяине. Эукариотичные хромосомы (хромосомы всехорганизмов, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) содержат большоечисло репликонов, каждый из которых также однократно инициируется за одинклеточный цикл.

Начиная с точкиинициации, репликация осуществляется в ограниченной зоне, перемещающейся вдольисходной спирали ДНК. Эта активная зона репликации (т.н. репликац. вилка) можетдвигаться в обоих направлениях. При однонаправленной репликации вдоль ДНКдвижется одна репликационная вилка. При двунаправленной репликации от точкиинициации в противоположных направлениях расходятся две репликационные вилки;скорости их движения могут различаться. При репликации ДНК бактерии имлекопитающих скорость роста дочерней цепи составляет соотв. 500 и 50нуклеотидов в 1 с; у растений эта величина не превышает 20 нуклеотидов в 1 с.Движение двух вилок в противоположных направлениях создает петлю, которая имеетвид «пузыря» или «глаза». Продолжающаяся репликациярасширяет «глаз» до тех пор, пока он не включит в себя весь репликон.

В ходе репликации ростцепи осуществляется благодаря взаимодействию дезоксирибонуклеозидтрифосфата с3'-ОН концевым нуклеотидом уже построенной части ДНК; при этом отщепляетсяпирофосфат и образуется фосфодиэфирная связь. Рост полинуклеотидной цепи идеттолько с ее З'-конца, т. е. в направлении 5': 3'. Фермент, катализирующий этуреакцию, -ДНК – полимераза.

Энергия, затрачиваемая наобразование каждой новой фосфодиэфирной связи в цепи ДНК, обеспечиваетсярасщеплением фосфатной связи между a- и b-фосфатными группаминуклеозидтрифосфата.

ДНК-полимераза имеет одинцентр связывания нуклеозидтрифосфата, общий для всех четырех нуклеотидов. Выбориз среды нуклеотида, основание которого комплементарно очередному основаниюматрицы, протекает без ошибок, благодаря определяющему влиянию ДНК-матрицы(исходной цепи ДНК). При некоторых мутационных повреждениях структурыДНК-полимеразы в ряде случаев происходит включение некомплементарныхнуклеотидов.

В процессе репликацииформальной ДНК на короткое время с вероятностью 10-4-10-5 возникают редкиетаутомерные формы всех 4 азотистых оснований нуклеотидов, которые образуютнеправильные пары. Высокая точность репликации (вероятность ошибок не превышает10-9) обусловлена наличием механизмов, осуществляющих коррекцию (репарацию).

Репликационная вилкаасимметрична. Из двух синтезируемых дочерних цепей ДНК одна строитсянепрерывно, а другая – с перерывами. Первую называют ведущей, или лидирующей,цепью, а вторую – отстающей. Синтез второй цепи идет медленнее; хотя в целомэта цепь строится в направлении 3': 5', каждый из ее фрагментов в отдельностинаращивается в направлении 5': 3'. Благодаря такому прерывистому механизмусинтеза, репликация обеих антипараллельных цепей осуществляется с участиемодного фермента-ДНК-полимеразы, катализирующего наращивание нуклеотидной цепитолько в направлении 5': 3'.

В качестве затравок длясинтеза фрагментов отстающей цепи служат короткие отрезки РНК, комплементарныематричной цепи ДНК. Эти РНК-затравки (праймеры), состоящие примерно из 10нуклеотидов, с определенными интервалами синтезируются на матрице отстающейцепи из рибонуклеозидтрифосфатов в направлении 5': 3' с помощью ферментаРНК-праймазы. РНК-праймеры затем наращиваются дезоксинуклеотидами с 3'-концаДНК-полимеразой, которая продолжает наращивание до тех пор, пока строящаясяцепь не достигает РНК-затравки, присоединенной к 5'-концу предыдущегофрагмента. Образующиеся таким образом фрагменты (т. наз. фрагменты Оказаки)отстающей цепи насчитывают у бактерий 1000-2000 дезоксирибонуклеотидныхостатков; в животных клетках их длина не превышает 200 нуклеотидов.

Чтобы обеспечить образованиенепрерывной цепи ДНК из многих таких фрагментов, в действие вступает особаясистема репарации ДНК, удаляющая РНК-затравку и заменяющая ее на ДНК. Убактерий РНК-затравка удаляется нуклеотид за нуклеотидом благодаря 5':3'-экзонуклеазной активности ДНК-полимеразы. При этом каждый отщепленныйрибонуклеотидный мономер замещается соответствующим дезоксирибонуклеотидом (вкачестве затравки используется З'-конец синтезированного на старой цепифрагмента). Завершает весь процесс фермент ДНК-лигаза, катализирующийобразование фосфодиэфирной связи между группой З'-ОН нового фрагмента ДНК и5'-фосфатной группой предыдущего фрагмента. Образование этой связи требуетзатраты энергии, к-рая поставляется в ходе сопряженного гидролиза пирофосфатнойсвязи кофермента-никотинамид-адениндинуклеотида (в бактериальных клетках) илиАТФ (в животных клетках и у бактериофагов).

Раскручивание двойнойспирали и пространств. разделение цепей осуществляется при помощи несколькихспециальных белков. Геликазы расплетают короткие участки ДНК, находящиесянепосредственно перед репликационной вилкой. На разделение каждой парыоснований расходуется энергия гидролиза двух молекул АТФ до аденозиндифосфата ифосфата. К каждой из разделившихся цепей присоединяется несколько молекул ДНК-связывающихбелков, которые препятствуют образованию комплементарных пар и обратномувоссоединению цепей. Благодаря этому нуклеотидные последовательности цепей ДНКоказываются доступными для репликативной системы. Другие специфические белкипомогают праймазе получить доступ к матрице отстающей цепи. В результатепраймаза связывается с ДНК и синтезирует РНК-затравки для фрагментов отстающейцепи. Для формирования новых спиралей не требуется ни затрат энергии, ниучастия комплементарного «закручивающего» фермента.

В случае кольцевогорепликона (напр., у плазмиды) описанный процесс наз. q-репликацией. Кольцевыемолекулы ДНК закручены сами на себя (суперспирализованы), при раскручиваниидвойной спирали в процессе репликации они должны непрерывно вращаться вокруг собственнойоси. При этом возникает торсионное напряжение, которое устраняется путемразрыва одной из цепей. Затем оба конца сразу же вновь соединяются друг сдругом. Эту функцию выполняет фермент ДНК-топоизомераза. Репликация в этомслучае обычно происходит в двух направлениях, т.е. существуют дверепликационные вилки. После завершения репликации появляются две двухцепочечныемолекулы, которые сначала связаны друг с другом как звенья одной цепи. При ихразделении одно из двух колец временно разрывается.

Альтернативный вариантрепликации кольцевого репликона предполагает разрыв в одной из цепейдвухспиральной молекулы ДНК. Образовавшийся при этом свободный 3'-конецковалентно наращивается, оставаясь связанным с матрицей (второй, неразорваннойцепью), а 5'-конец постепенно вытесняется новой полинуклеотидной цепью. Такимобразом одна цепь разматывается и непрерывно удлиняется, а репликационная вилкаскользит вокруг кольцевой матричной цепи (механизм «катящегосякольца»). По мере роста новой цепи вытесненная цепь с освободившимся5'-концом становится линейной матрицей для синтеза новой комплементарной цепи.Этот синтез на линейной матрице продолжается до тех пор, пока не образуетсядочерняя цепь ДНК, комплементарная одному обороту кольцевой матрицы, т. е.целому репликону. Таким путем с кольцевой матрицы может сходить большое числокомплементарных копий. Такой механизм обнаружен у некоторых вирусов, а также вряде клеток эукариот.

Еще одна схема репликациипредполагает формирование структуры, названной D-петлей. Согласно этомумеханизму, сначала реплицируется только одна из цепей кольцевого репликона,тогда как вторая цепь, оставаясь интактной, вытесняется, образуя петлю.Репликация второй цепи начинается с др. стартовой точки и только после того,как реплицировалась часть первой цепи. Такой механизм репликации обнаружен,например у митохондриальных ДНК.

Репликация РНК (синтезРНК на РНК-матрице) изучена меньше. Она осуществляется только у некоторыхвирусов (напр., у вирусов полиомиелита и бешенства). Фермент, катализирующийэтот процесс – РНК–зависима РНК–полимераза (его называют также РНК-репликазойили РНК-синтетазой). Известно несколько типов репликации, РНК:

1. вирусы, содержащиематричные РНК, или мРНК [т. наз. (+)РНК], в результате репликации образуюткомплементарную ей цепь [(-)РНК], не являющуюся мРНК, которая используется какматрица для синтеза (+)РНК;

2. вирусы, содержащие(—)РНК, в результате репликации синтезируют (+)РНК;

3. вирусы, содержащиедвухцепочечную РНК [(+)PHK и (—)РНК], в результате асимметрической репликациисинтезируют (+)РНК.

Гипотеза о механизмерепликации сформулирована в 1953 Дж. Уотсоном и Ф. Криком, которыепредположили, что две комплементарные цепи ДНК после их разделения могутвыполнять функции матриц для образования на них новых цепей ДНК. В 1958 М.Мезельсон и Ф. Сталь экспериментально подтвердили такой механизм репликации.

3. Основные ферментырепликации ДНК

ДНК – полимераза

ДНК-полимераза — фермент,участвующий в репликации ДНК. Ферменты этого класса катализируют полимеризациюдезоксирибонуклеотидов вдоль цепочки нуклеотидов ДНК, которую фермент «читает»и использует в качестве шаблона. Тип нового нуклеотида определяется по принципукомплементарности с шаблоном, с которого ведётся считывание. Собираемаямолекула комплементарна шаблонной моноспирали и идентична второму компонентудвойной спирали.

Выделяют ДНК-зависимуюДНК-полимеразу, использующую в качестве матрицы одну из цепей ДНК, иРНК-зависимую ДНК-полимеразу, способную также к считыванию информации с РНК(обратная транскрипция).

ДНК-полимеразу считаютхолоферментом, поскольку для нормального функционирования она требуетприсутствия ионов магния в качестве кофактора. В отсутствии ионов магния о нейможно говорить как об апоферментe.

ДНК-полимераза начинаетрепликацию ДНК, связываясь с отрезком цепи нуклеотидов. Среднее количествонуклеотидов, присоединяемое ферментов ДНК-полимеразой за один актсвязывания/диссоциации с матрицей, называют процессивностью.

ДНК – лигазы

Лигаза — фермент,катализирующий соединение двух молекул с образованием новой химической связи(лигирование). При этом обычно происходит отщепление (гидролиз) небольшойхимической группы от одной из молекул.

Лигазы относятся к классуферментов EC 6.

В молекулярной биологиилигазы разделяют на две большие группы — РНК-лигазы и ДНК-лигазы. ДНК-лигаза,осуществляющая репарацию ДНК

ДНК-лигазы — ферменты,катализирующие ковалентное сшивание цепей ДНК в дуплексе при репликации,репарации и рекомбинации. Они образуют фосфодиэфирные мостики между5'-фосфорильной и 3'-гидроксильной группами соседних дезоксинуклеотидов вместах разрыва ДНК или между двумя молекулами ДНК. Для образования этихмостиков лигазы используют энергию гидролиза пирофосфорильной связи АТФ. Одиниз самых распространённых коммерчески доступных ферментов — ДНК-лигазабактериофага Т4.

ДНК – геликазы

ДНК геликазы — ферментыраскручивающие двуцепочечную спираль ДНК с затратой энергии гидролизатрифосфатов NTP. Образуемая одноцепочечная ДНК участвует в различных процессах,таких как репликация, рекомбинация, и репарация. ДНК геликазы необходимы длярепликации, репарации, рекомбинации и транскрипции. Геликазы присутствуют вовсех организмах.

ДНК-топоизомеразы

ДНК-топоизомеразы—ферменты,изменяющие степень сверхспиральности и тип сверхспирали. Путём одноцепочечногоразрыва они создают шарнир, вокруг которого нереплецированный дуплекс ДНК,находящейся перед вилкой, может свободно вращаться. Это снимает механическоенапряжение, возникающее при раскручивании двух цепей в репликативной вилке, чтоявляется необходимым условием для её непрерывного движения. Кроме того,топоизомеразы (типа II) обеспечиваютразделение или образование катенанов — сцепленных кольцевых ДНК (образуются врезультате репликации кольцевой ДНК), а также устранение узлов и спутанныхклубков из длинной линейной ДНК. Существует два типа топоизомераз.Топоизомеразы типа I уменьшают числосверхвитков в ДНК на единицу за один акт. Эти топоизомеразы надрезают одну издвух цепей, в результате чего фланкирующие дуплексные области могут повернутсявокруг интактной цепи, и затем воссоединяют концы разрезанной цепи. Эта реакцияне требует энергии АТФ, т.к. энергия фосфодиэфирной связи сохраняется благодарятому, что тирозиновый остаток в молекуле фермента выступает то в роли акцептора,то в роли донора фосфорильного конца разрезанной цепи.

Топоизомеразы типа IIвносят временные разрывы в обе комплиментарные цепи, пропускают двухцепочечныйсегмент той же самой или другой молекулы ДНК через разрыв, а затем соединяютразорванные концы. В результате за один акт снимаются два положительных илиотрицательных сверхвитка. Топоизомеразы типа II тоже используют тирозиновые остатки для связывания 5¢-конца каждой разорванной цепи в товремя. когда другой дуплекс проходит через место разрыва.

Праймаза

Праймаза—фермент,обладающий РНК-полимеразной активностью; служит для образования РНК-праймеров,необходимых для инициации синтеза ДНК в точке ori и дальнейшем для синтеза отстающей цепи.

4. Репликация упрокариотов и эукариотов

Комплементарность азотистыхоснований в молекуле ДНК составляет главную сущность молекулярных основнаследственности и позволяет понять, как при делении клетки синтезируютсятождественные молекулы ДНК.

Перед каждым удвоениемхромосом и делением клетки происходит репликация (удвоение) ДНК. Репликациейназывают процесс самокопирование молекулы ДНК с соблюдением порядка чередованиянуклеотидов, присущего материнским комплементарным нитям.

Спиралевиднаядвухцепочная ДНК сначала расплетается (раскручивается) вдоль оси, водородные связимежду азотистыми основаниями рвутся и цепи расходятся. Затем, к каждой цепипристраиваются комплементарные азотистые основания и образуются две новыедочерние молекулы ДНК. Такой способ удвоения молекул, при котором каждаядочерняя молекула содержит одну материнскую и одну вновь синтезированную цепь,называют полуконсервативным.

Процесс реплдикацииосуществляется с помощью ферментов, которые получили название ДНК-полимераз.Участок молекулы ДНК, в котором начали расплетаться комплементные нити,называется вилкой репликации. Она образуется у прокариот в определеннойгенетически детерминированной точке. В молекуле ДНК у эукариот таких точекинициации репликации («стартовых точек») бывает несколько. У эукариот процессрепликации ДНК идет неодинаково. Объясняется это тем, что полинуклеотидные цепив молекуле ДНК антипараллельны, т. е. 5'-конец одной цепи соединяется с3'-концом другой, и наоборот. Материнская цепь, на которой синтез идет от точкистарта 5'->3' в виде сплошной линии, называется лидирующей, а вторая цепь,на которой синтез идет от 3'->5' (в противоположном направлении) отдельнымифрагментами получила название запаздывающей. Синтез этой цепи сложнее синтезалидирующей цепи. Он протекает с участием фермента лигазы отдельнымифрагментами. Эти фрагменты (участки кодовой нити ДНК) содержат у эукариот100-200, а у прокариот 1000-2000 нуклеотидов. Они получили название фрагментовОказаки, по имени открывшего их японского ученого.

Фрагмент ДНК от однойточки начала репликации до другой точки образует единицу репликации — репликон.Репликация начинается с определенной точки (локус ori) и продолжается до техпор, пока весь репликон не будет дуплеципрован. Молекулы ДНК прокариотическихклеток содержат большое число репликонов, поэтому удваение ДНК начинается внескольких точках. В разных репликонах удвоение может идти в разное время илиодновременно.

Репликация молекул ДНК упрокариот протекает несколько иначе, чем у эукариот. У прокариот одна из нитейДНК разрывается и один конец ее прикрепляется к клеточной мембране, а напротивоположном конце происходит синтез дочерних нитей. Такой синтез дочернихнитей ДНК получил название «катящегося обруча». Репликация ДНК протекаетбыстро. Так, у бактерии скорость репликации составляет 30 мкм в минуту. Заминуту к нитке-матрице присоединяется около 500 нуклеотидов, у вирусов за этовремя — около 900 нуклеотидов. У эукариот процесс репликации протекаетмедленно. У них дочерняя нить удлиняется на 1,5-2,5 мкм в минуту.

ДНК всех живых существустроен одинаково. ДНК разных видов различаются коэффициентомвидоспецифичности, который представляет собой отношение молекулярной суммы А +Т к молекулярной суме Г + Ц. Видоспецифичность ДНК выражается процентом илидолей в ней ГЦ-пар. Коэффициент видовой специфичности разный у разных видов, нов общем наблюдается изменение ГЦ-пар от прокариот к эукариотам, а в пределахпоследних — от низших к более высокоорганизованным формам.

Углеводно-фосфатный остовпо всей длине во всех молекулах ДНК имеет однотипную структуру и не несетгенетической информации. Наследственная информация зашифрована различнойпоследовательностью оснований. А если последовательность оснований определяетхарактер белков собаки, коровы, бактерии, вируса и т. д., то соответственнаянаследственность может передаваться из поколения в поколение.

Таким образом, вструкторной организации молекулы ДНК можно выделить первичную структуру — полинуклеотидную цепь, вторичную структуру — две комплементарные друг другуполинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями, и третичную структуру — трехмерную спираль с определенными пространственными характеристиками.

Суть репликации ДНКзаключается в том, что специальный фермент разрывает слабые водородные связи,которые соединяют между собой нуклеотиды двух цепей. В результате цепи ДНКразъединяются, и из каждой цепи «торчат» свободные азотистые основания.

Нужно отметить, что существует ряд объектов, репликациякоторых проходит по несколько иному механизму, чем было описано выше. Так,например, кольцевая ДНК митохондрий и хлоропластов реплицируется с образованиемD-петель (сначала начинаетреплицироваться одна цепь, в результате чего образуется структура в форме D, а после репликации более половиныпервой нити, начинает синтезироваться вторая); ряд плазмид и ДНК некоторыхвирусов реплицируется по типу катящегося кольца и т.п. Однако принципиальнаясхема репликации для всех биологических объектов остаётся одной и той же.

Источники

1. Степт Г., Кэлиндар Р., Молекулярная генетика,пер. с англ. 1981

2. М. Сингер, П.Берг., Гены и геномы. 1998

3. Фаворова О.О., Сохранение ДНК в рядупоколений: Репликация ДНК. 1996

4. Ратнер В. А., Принципы организации и механизмымолекулярно-генетических процессов

5. www.wikipedia.ru