Реферат: Отдел сине-зелёные водоросли

Отдел сине-зелёные водоросли(Cyanophyta)

Класс хроококовые (Chrooccophyceae)

Порядок хроококовые (Chrooccales)        

Порядок энтофизалиевые (Entophysalidales)

Класс хамесифоновые (Chamesiphonophyceae)

Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae)

Порядок стигонемовые (Stigonematales)

Порядок мастигокладовые (Mastigokladales)

Порядок ностоковые (Nostocales)

Порядок осцилаториевые (Oscilatoriales)

Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).

Строение клетки. По форме – 1) виды с более или менеешаровидными клетками, широкоэлипсоидные,  груше- и яйцевидные. 2) виды склетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные,веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных доудлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонииили образуют нити.

 Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окруженчетырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверхувнешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё ивнутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки междуклеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки  и внутренняямембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

В клеточнойоболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пекти­новыевещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошоослизняются и содержат даже пигменты; у дру­гих вокруг клеток образуетсяспециальный слизистый чехол, иногда самостоятельный во­круг каждой клетки, ночаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомыокружены настоящими чехлами —влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонкихпереплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость унитей с обособленными основаниями и вер­хушкой бывает параллельной или косой,иног­да даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новыхслоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев меж­ду старыми. У некоторыхностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи черезпоры в оболочках.

Протопластсине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффуз­ным,разделенным лишь на окрашенную пери­ферическую часть — хроматоплазму — и ли­шеннуюокраски центральную часть — центро-плазму. Однако различными методами микро­скопиии цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое раз­делениеможет быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо вы­раженныеструктурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия междуцептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопластесине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2)фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматическиегра­нулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы идругие со­ставные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащейпигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение(рибосомы встречаются в обеих частях прото­пласта).

Пигменты,сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинча­тыхобразованиях — ламеллах, которые рас­полагаются в хроматоплазме по-разному: хао­тично,бывают упакованы в гранулы или ори­ентированы радиально. Подобные системы ламеллтеперь нередко называют парахроматофорами.

Вхроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты(цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости отфизио­логического состояния и возраста клеток все эти структурные элементымогут сильно из­меняться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазмаклеток сине-зеленых водорос­лей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек,фибрилл и гранул. Последние пред­ставляют собой хроматиновые элементы, кото­рыеокрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообщеможно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они приделении клеток делятся продольно, и половинки поров­ну распределяются подочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си­не-зеленыхводорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядернойоболочки и ядрышек. Это — ядроподобное образование в клетке, и называют егонуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли иполифосфатные гранулы.

Установлено, что унитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда сое­динены между собойтакже системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни вкоем случае нельзя считать ку­сками мертвого вещества. Это живая составнаячасть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобноперипласту жгу­тиковых организмов.

Протоплазмасине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; онанеподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуолипо­являются только в старых клетках, и возник­новение их всегда приводит кгибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовыевакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азо­том ипридающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черныйцвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды,у ко­торых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считаетсятаксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовыхвакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов,которые ведут планктонный образ жизни (пред­ставители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis идр., рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этихводорослей служат своеобразным приспособле­нием к уменьшению удельного веса, т.е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсемнеобязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosaи М. flos-aquae,можно наблюдать

(особенноосенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов онипоявляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностокасливовидного (Nosloc pruniforme), крупные коло­нии которого всегда живут на дне водоемов, они появляютсяв природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычнозеленовато-коричневые колонии приобретают тогда серо­ватый, иногда дажемолочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплы­ваются.Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностоканабиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клеткипланктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняютсядо десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистогочехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нитидает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблю­дать и припрорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газо­выевакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например вмеристемальной зоне, где происходит интенсивное деление кле­ток н могутвозникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

Газовыевакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсемнеправильны. У некоторых видов, жи­вущих в верхних слоях придонного ила (в сап­ропеле),в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаютсяв клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, чтопоявление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количестварастворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводо­родногоброжения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищили мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах,происходя­щих в клетке.

Состав пигментногоаппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30различных внутриклеточных пигмен­тов. Они относятся к четырем группам — к хлорофиллам,каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достовернодоказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов — a-, b- и e-каротинов; из ксантофил­лов — эхинеона, зеаксантина,криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов — с-фикоцианина,с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленыхводорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) иотсутствие хлоро­филла b. Последнее еще раз свидетельствует о том,что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей посамостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза даетнаиболее высокий коэффи­циент полезного действия.

Разнообразием исвоеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объяс­няетсяустойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемненияи анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайнихусловиях обита­ния — в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, вминеральных источниках.

Продуктомфотосинтеза в клетках сине-зеле­ных водорослей является гликопротеид, кото­рыйвозникает в хроматоплазме и там же отла­гается. Гликопротеид похож на гликоген— от раствора иода в йодистом калии он приобре­тает коричневый цвет. Междуфотосинтетиче­скими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки.Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов.Волютиновые зерна в центроплазме представ­ляют собой запасные веществабелкового про­исхождения. В плазме обитателей серных во­доемов появляютсязернышки серы.

Пестротойпигментного состава можно объяс­нить и разнообразие цвета клеток и трихомовсине-зеленых водорослей. Окраска их варьи­рует от чисто-сине-зеленой дофиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричне­вато-красной, отжелтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит отсистематического положения вида, а также от возраста клеток и условийсуществования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ иликолониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониямжелтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, всвою очередь, зависит от экологических усло­вий — от света, химизма и рН среды,от коли­чества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей.Немногие сине-зеленые во­дорослирастут в виде отдельных клеток, боль­шинству свойственно образование колонийпли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовыватьложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняютфизиологическую самостоя­тельность, или иметь гормогониальное строе­ние, прикотором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихомепротопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым вла­галищем, получилназвание нити.

Нитчатые формымогут быть простые и раз­ветвленные. Ветвление у сине-зеленых водо­рослейбывает двояким — настоящим и лож­ным. Настоящим называют такое ветв­ление,когда боковая ветвь возникает в резуль­тате деления одной клеткиперпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Лож­ным ветвлением называют образованиебоковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторонуодним или обоими концами. В первом случае говорят об одиноч­ном, во втором — одвойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразноеветвление, характер­ное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образноеветвление — резуль­тат повторного деления и роста двух соседних клеток трихомав двух взаимно противополож­ных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У оченьмногих нитчатых сине-зеленых водо­рослей имеются своеобразные клетки, получив­шиеназвание гетероцист. У них хорошо выра­жена двухслойная оболочка, а содержимоевсегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое илижелтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются извегетативных клеток в раз­ных местах трихома, в зависимости от система­тическогоположения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах три­хома — базалыю и терминально;в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) илисбоку трихома — латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке илипо нескольку (2 —10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцистевозни­кают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка дажетри (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней сто­роны закупоривают порымежду гетероцистой и соседними вегетативными клетками.

Гетероцистыназывают ботанической загад­кой. В световом микроскопе они выглядят как будтопустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прораста­ли,давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитейтри­хомы чаще всего разрываются возле гетеро­цист, как будто ими ограничиваетсярост три­хомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нитис базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощигетероцист. У неко­торых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток — спор: они распола­гаютсярядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii)или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena).He исключено, что гетероцисты являютсяхранилищами каких-то запасных ве­ществ или энзимов. Любопытно отметить, что всевиды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеютгетеро­цисты.

Размножение. Самым обычным типом раз­множения усине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных формэтот способ единственный; в колониях у нитях он приводит к росту нити иликолонии.

Трихомобразуется тогда, когда делящиеся  в одном направлении клетки не отходят другот друга. При нарушении линейного располо­жения возникает колония сбеспорядочно рас­положенными клетками. При делении в двух перпендикулярныхнаправлениях в одной пло­скости образуется пластинчатая колония с правильнымрасположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когдаклетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).

Представителямнекоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деле­ние с образованием вматеринской клетке мно­жества мелких клеток — н а н н о ц и т о в.

Сине-зеленыеводоросли размножаются и другими способами — образованием спор (по­коящихсяклеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков иплано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых формявляется образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен длячасти сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых(Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фраг­ментытрихома, на которые последний распа­дается. Образование гормогониев — не простомеханическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток.Гормогонии обо­собляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток,затем с помощью выде­ления слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется)и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по суб­страту.Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая нагормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои),которая одновременно выполняет функ­ции и размножения, и перенесениянеблагоприятных условий.

У некоторых видовот таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы

гон и дням и, кокками или планококками.Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек;планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к актив­номудвижению.

Причины движениягормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) дале­ко еще не выяснены. Они скользятвдоль про­дольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокругнее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихо­мов понаправлению продольной оси, сокраще­ния внешней волнистой мембраны, а такжеэлектрокинетические явления.

Довольнораспространенными органами раз­множения являются споры, особенно у водо­рослейиз порядка Nostocales. Они одноклеточ­ные, обычно крупнеевегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителейнекоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слия­ния несколькихвегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исклю­чено,что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данныхоб этом нет.

Спорыпокрыты толстой, двухслойной обо­лочкой, внутренний слой которой называютэндоспорием, а наружный — экзоспорием. Обо­лочки гладкие или усеяны сосочками,бес­цветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам ифизиологическим измене­ниям в протопласте (накопление запасных веществ,исчезновение ассимиляционных пиг­ментов, иногда увеличение количества цианофнцпповыхзерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблаго­приятныхусловиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высокихтемпературах, при высыхании и сильном облу­чении). В благоприятных условияхспора про­растает, ее содержимое делится на клетки — образуются спорогормогонип,обо­лочка ослизняется, разрывается или открывает­ся крышкой и гормогонийвыходит.

Эндо- иэкзоспоры встречаются главным об­разом у представителей класса хамесифоновых(Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуют­ся в увеличенныхматеринских клетках в боль­шом количестве (свыше ста). Образование ихпроисходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных деленийпротопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременногораспадения материн­ской клетки на многие мелкие клетки). Экзо­споры по мересвоего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходятнаружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (напри­мер, у некоторыхвидов Chamaesiphon).

Половоеразмножение у сине-зеленых водо­рослей полностью отсутствует.

Способы питания иэкология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способ­носинтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света.Фотосинтетические про­цессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, всвоей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в дру­гиххлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофныйтип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящегофотосинтеза, сине-зеленые водо­росли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии,автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии всре­де органических веществ они используют и их в качестве дополнительныхисточников энер­гии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питаниюони могут быть ак­тивными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. Вподобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленыеводоросли занимают доминирующее место.

В условияхплохой освещенности (в пеще­рах, в глубинных горизонтах водоемов) в клет­кахсине-зеленых водорослей изменяется пиг­ментный состав. Это явление, получившеена­звание хроматической адаптации, представляет собой приспособительноеизменение окраски водорослей под влиянием изменения спектраль­ного составасвета за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнитель­нуюк цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случаенедостатка в среде некоторых компонен­тов, в присутствии токсических веществ, атакже при переходе к гетеротрофному типу питания.

Есть средисине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди другихорганизмов вообще мало. Эти водоросли способ­ны фиксировать атмосферный азот, иэто свой­ство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около статаких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна толь­ководорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.

Большинствосине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Неисключено, что именно их относи­тельная пищевая независимость как фиксато­роватмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы,ска­лы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года послеизвержения вулкана на пепле итуфах были найдены слизи­стые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего врезультате из­вержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берегаИсландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широкораспространенные планктонные виды, вызываю­щие «цветение» воды (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальнойтемпературой для существо­вания живой и ассимилирующей клетки счи­тают +65°С,но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячихисточников). Такую высокую температуру тер­мофильные сине-зеленые водорослипереносят благодаря своеобразному коллоидному состоя­нию протоплазмы, котораяпри высокой темпе­ратуре очень медленно коагулирует. Самыми распространеннымитермофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phor­midium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкуютемпературу. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели притемпературе жидкого воздуха (—190°С). В природе такой темпера­туры нет, но вАнтарктиде при температуре —83°С были в большом количестве найдены сине-зеленыеводоросли (ностоки).

В Антарктиде и ввысокогорьях, кроме низ­кой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечнаярадиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиаци­онногоизлучения сине-зеленые водоросли в хо­де эволюции приобрели ряд приспособлений.Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний ислизистые влагалища нитчатых форм являются хо­рошей защитной обверткой,предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действую­щей как фильтр,устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности све­та вслизи отлагается больше или меньше пиг­мента, и она окрашивается по всей толщеили по слоям.

Способность слизибыстро поглощать и дли­тельно удерживать воду позволяет сине-зеле­нымводорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает макси­мальноеколичество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинаетсяассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают ипревраща­ются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся доследующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточнопарообразной воды.

Сине-зеленыеводоросли весьма обычны в поч­ве и в напочвенных сообществах, встреча­ются онии в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все этиместообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены(подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водо­рослях).

Сине-зеленыеводоросли встречаются также в криофильных сообществах — на льдах и на снегу.Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окруженыпрослой­кой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещенииснега и льда.

Солнечнаярадиация на ледниках и снеж­никах очень интенсивна, значительную часть еесоставляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспо­собления.В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по все же в це­ломпредставители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой(подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).

Сине-зеленыеводоросли преобладают в планк­тоне эвтрофных (богатых питательными вещест­вами)водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонномуоб­разу жизни этих водорослей способствуют га­зовые вакуоли в клетках, хотя ониимеются и не у всех возбудителей «цветения». Прижизненные выделения и продуктыпосмерт­ного разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей ядовиты.Массовое разви­тие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинаетсяпри высокой темпера­туре, т. е. во второй половине весны, летом и в началеосени. Установлено, что для большин­ства пресноводных сине-зеленых водорослейтемпературный оптимум находится около ЗО°С. Есть и исключения. Некоторые видыосциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в мас­совом количестве вглубинных слоях озер. Не­которые возбудители «цветения» явно выходят за границысвоего ареала благодаря человече­ской деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропическихобластей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южныхрайонах умерен­ного пояса, а несколько лет назад разви­лись уже в Хельсинкскойбухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (ор­ганическое загрязнение)позволили этому ор­ганизму развиваться в больших количествах и севернее 60-йпараллели.

«Цветение»воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается сти­хийнымбедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этомзначительно увеличиваются вторичное загряз­нение и заиление водоема, так какбиомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин(средняя биомасса— до 200 г/м3, максимальная — до 450—500 г/ж3),а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другимиорганиз­мами в пищу.

Многосторонниотношения между сине-зеле­ными водорослями и другими организмами. Виды из родовGloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках.Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организ­мах в качествеассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живутвиды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папо­ротника Azolla americanaобитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia — Nostoc punctiforme(подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).

Таким образом,сине-зеленые водоросли встре­чаются на всех континентах и во всевозможныхместообитаниях — в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.

Многиеавторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космо­политы,но это далеко не так. Выше уже гово­рилось о географическом распространениирода Anabaenopsis. Подробными исследованиями до­казано, чтодаже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Неко­торые роды(например, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo — к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon — к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран.

Отделсине-зеленых водорослей считают древ­нейшей группой автотрофных растений на Зем­ле.Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковыхстадий — все это серьезные доказательства их древности. По цитологиисине-зеленые сходны с бакте­риями, а некоторые их пигменты (билипротеины)встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерныхдля отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являютсясамосто­ятельной ветвью эволюции. Свыше трех мил­лиардов лет назад они отошлиот основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.

Говоря охозяйственном значении сине-зеле­ных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды.Это, к сожалению, отрицательная роль. Положи­тельное значение их заключаетсяпрежде всего в способности усваивать свободный азот. В вос­точных странахсине-зеленые водоросли исполь­зуют даже в пищу, а в последние годы некото­рыеиз них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриальногопроизводства органического вещества.

Систематикасине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная про­стотаморфологии, относительно малое коли­чество ценных с точки зрения систематикипризнаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовкаодних и тех же признаков привели к тому, что почти все имею­щиеся системы в тойили иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обо­снованногоразграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимаетсяпо-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500—2000. Попринятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса,несколько порядков и много се­мейств.