Реферат: Обмен веществ и энергии

/>ОБМЕНВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии (метаболизм)— это совокупность химических реакций, протекающих в клетках или в целостноморганизме и заключающихся в синтезе сложных молекул и новой протоплазмы(анаболизм) и в распаде молекул с освобождением энергии (катаболизм). Энергиянеобходима для биосинтеза (образования нового вещества), осмотической работы(поглощения и секреции клетками разных веществ), механической работы (придвижении) и других реакций.

Обмен веществ и энергии — этоважнейшее свойство живого, проявляющееся на разных уровнях организации живого.Благодаря обмену веществ и энергии происходят рост и размножение, формируютсядругие важнейшие свойства клеток и организмов. Характерная особенностьметаболических функций животных и растительных клеток заключается в том, чтоони являются ферментативными и сходны между собой, поскольку клетки всех организмов обладают всеми молекулами, играющими центральную роль в метаболизме иобеспечивающими переход энергии одного вида в энергию другого вида. Кроме тогов основе регуляции метаболических путей лежат общие механизмы. Благодаря этомуэнергетические процессы у всех живых существ сходны. Жизнь существует ипродолжается лишь благодаря энергии

Анаболизми катаболизм

Основными метаболическими процессамиявляются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).

Анаболизм, или ассимиляция (от лат. assimilatio — уподобление), представляет собойэндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществамсамой клетки. Она является «созидательным» метаболизмом.

Важнейшим моментом ассимиляцииявляется синтез белков и нуклеиновых кислот. Частным случаем анаболизмаявляется фотосинтез, который представляет собой биологический процесс, прикотором органическое вещество синтезируется из воды, двуокиси углерода инеорганических солей под влиянием лучистой энергии Солнца. Фотосинтез в зеленыхрастениях является автотрофным типом обмена.

Катаболизм, или диссимиляция (от лат.dissimilis — расподобление), являетсяэкзотермическим процессом, при котором происходит распад веществ сосвобождением энергии. Этот распад происходит в результате переваривания идыхания. Переваривание представляет собой процесс распада крупных молекул наболее мелкие молекулы, тогда как дыхание является процессом окислительного катаболизмапростых Сахаров, глицерина, жирных кислот и дезаминированных аминокислот, врезультате которого происходит освобождение жизненно необходимой химическойэнергии. Эта энергия используется для пополнения запасов аденозинтри-фосфата(АТФ), который является непосредственным донором (источником) клеточнойэнергии, универсальной энергетической «валютой» в биологических системах.Пополнение запасов АТФ обеспечивается реакцией фосфата (Ф) с аденозиндифосфатом(АДФ), а именно:

АДФ+ Ф + энергия ®АТФ

Когда АТФ разлагается наАДФ и фосфат, энергия клетки освобождается и используется для работы в клетке.АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозы итрифосфата (трифосфатных групп), тогда как аденозиндифосфат (АДФ) имеет лишьдве фосфатные группы. Богатство АТФ энергией определяется тем, что еготрифосфатный компонент содержит две фос-фоангидридные связи. Энергия АТФпревышает энергию АДФ на 7000 ккал/моль. Этой энергией обеспечиваются всебиосинтетические реакции в клетке в результате гидролиза АТФ до АДФ инеорганического фосфата. Итак, цикл АТФ-АДФ является основным механизмом обменаэнергии в живых системах.

К живым системамприменимы два закона термодинамики.

В соответствии с первымзаконом термодинамики (законом сохранения энергии) энергия на протяжениихимических и физических процессов не создается, не исчезает, а просто переходитиз одной формы в другую, пригодную в той или иной мере для выполнения работы,т. е. использование энергии для выполнения какой-либо работы или переходэнергии из одной формы в другую не сопровождается изменением (уменьшением илиувеличением) общего количества энергии. Имея в виду глобальные категории, можносказать, что вопреки любым физическим или химическим изменениям во Вселенной,количество энергии в ней останется неизменным.

В соответствии со вторымзаконом термодинамики физические и химические процессы протекают в направлениинеобратимого перехода полезной энергии в хаотическую, неупорядоченную форму иустановления равновесия между упорядоченным состоянием и хаотическим,неупорядоченным. По мере приближения к установлению равновесия междуупорядоченностью и неупорядоченностью и к остановке процесса происходитуменьшение свободной энергии, т.е. той порции общей (полезной) энергии, котораяспособна производить работу при постоянной температуре и постоянном давлении.Когда количество свободной энергии уменьшается, то повышается та часть общейвнутренней энергии системы, которая является мерой степени случайности инеупорядоченности (дезорганизации) и называется энтропией. Другими словами,энтропия есть мера необратимого перехода полезной энергии в неупорядоченнуюформу. Таким образом, естественная тенденция любой системы направлена наповышение энтропии и уменьшение свободной энергии, которая является самойполезной термодинамической функцией. Живые организмы являютсявысокоупорядоченными системами. Для них характерно содержание очень большогоколичества информации, но они бедны энтропией.

Если Вселенная представляетсобой реакционные системы, под которыми понимают совокупность веществ,благодаря которым протекают физические и химические процессы, с одной стороны,и окружающую среду, с которой реакционные системы обмениваются информацией, сдругой стороны, то в соответствии со вторым законом термодинамики в ходефизических процессов или химических реакций энтропия Вселенной увеличивается.Метаболизм живых организмов не сопровождается возрастанием внутреннейнеупорядоченности, т. е. для живых организмов не характерны возрастныеэнтропии. В любых условиях все организмы, начиная от бактерий и заканчиваямлекопитающими, сохраняют упорядоченный характер своего строения. Однако длясамой энтропии характерно то, что она возрастает в окружающей среде, причемнепрерывное возрастание энтропии в окружающей среде обеспечиваетсясуществующими в среде живыми организмами. Например, для извлечения свободнойэнергии анаэробные организмы используют глюкозу, которую они получают изокружающей среды и окисляют молекулярным кислородом, проникающим тоже из среды.При этом конечные продукты окислительного метаболизма (СО2 и H2O) поступают в среду, что и сопровождается возрастаниемэнтропии среды, которое частично происходит из-за рассеивания тепла.Возрастание энтропии в этом случае повышается, кроме того за счет возрастанияколичества молекул после окисления (C6H12O6 + 6O2 ® 6СО2 + 6Н2О), т. е. образование из 7молекул 12 молекул. Как видно, молекулярная неупорядоченность ведет к энтропии.

Для живых существпервичным источником энергии является солнечная радиация, в частности видимыйсвет, который состоит из электромагнитных волн, встречающихся в виде дискретныхединиц, называемых фотонами или квантами света. В живом мире одни живыесущества способны улавливать световую энергию, другие получают энергию врезультате окисления пищевых веществ.

Энергия видимого светаулавливается зелеными растениями в процессе фотосинтеза, который осуществляетсяв хлоропластах их клеток. Благодаря фотосинтезу живые существа создаютупорядоченность из неупорядоченности, а световая энергия превращается вхимическую энергию, запасаемую в углеводах, являющихся продуктами фотосинтеза.Таким образом, фотосинтезирующие организмы извлекают свободную энергию изсолнечного света. В результате этого клетки зеленых растении обладают высокимсодержанием свободной энергии.

Получение энергии врезультате окисления неорганических веществ происходит при хемосинтезе.

Животные организмыполучают энергию, уже запасенную в углеводах, через пищу. Следовательно, ониспособствуют увеличению энтропии среды. В митохондриях клеток этих организмовэнергия, запасенная в углеводах, переводится в форму свободной энергии,подходящей для синтеза молекул других веществ, а также для обеспечениямеханической, электрической и осмотической работы клеток. Освобождение энергии,запасенной в углеводах, осуществляется в результате дыхания — аэробного ианаэробного. При аэробном дыхании расщепление молекул, содержащих запасеннуюэнергию, происходит путем гликолиза и в цикле Кребса. При анаэробном дыханиидействует только гликолиз. Таким образом, жизнедеятельность клеток животныхорганизмов обеспечивается в основном энергией, источником которой служатреакции окисления-восстановления «топлива» (глюкозы и жирных кислот), в процессекоторых происходит перенос электронов от одного соединения (окисление) кдругому (восстановление). С окислительно-восстановительными реакциями сопряженофосфорилирование. Эти реакции протекают как при фотосинтезе, так и дыхании.

Организм — открытаясаморегулирующая система, она поддерживает и реплицирует себя посредствомиспользования энергии, заключенной в пище, либо генерируемой Солнцем.Непрерывно поглощая энергию и вещества, жизнь не «стремится» к равновесию междуупорядоченностью и неупорядоченностью, между высокой молекулярной оранизацией идезорганизацией. Напротив, для живых существ характерна упорядоченность как вих структуре и функциях, так и в превращении и использовании энергии. Такимобразом, сохраняя внутреннюю упорядоченность, но получая свободную энергию ссолнечным светом или пищей, живые оранизмы возвращают в среду эквивалентноеколичество энергии, но в менее полезной форме, в основном в виде тепла,которое, рассеиваясь, уходит во Вселенную.

Процессы обмена веществ иэнергии подвержены регуляции, причем существует множество регулирующихмеханизмов. Главнейшим механизмом регуляции метаболизма является контрольколичества ферментов. К числу регулирующих механизмов относят также контрольскорости расщепления субстрата ферментами, а также контроль каталитическойактивности ферментов. Метаболизм подвержен так называемому обратномуаллостерическому контролю, заключающемуся в том, что во многих биосинтетическихпутях первая реакция может быть ингибирована (подавлена) конечным продуктом. Можносказать, что такое ингибирование происходит по принципу обратной связи. Врегуляции обмена веществ и энергии имеет значение и то, что метаболические путисинтеза и распада почти всегда разобщены, причем у эукариотов это разобщениеусиливается компартментализацией клеток. Например, местом окисления жирныхкислот в клетках являются митохондрии, тогда как их синтез происходит вцитозоле. Многие реакции метаболизма подвержены некоторой регуляции со сторонытак называемого энергетического статуса клетки, показателем которого являетсяэнергетический заряд, определяемый суммой молярных фракций АТФ и АДФ.Энергетический заряд в клетке всегда постоянен. Синтез АТФ ингибируется высокимзарядом, тогда как использование АТФ стимулируется таким же зарядом.

Поступлениевещества в клетки

Благодаря содержанию растворов солей,Сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличиемв них определенного осмотического давления. Например, давление в клеткахживотных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клеткахрастений осмотическое давление является еще большим. Разность концентрациивеществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.

Поступление веществ в клеткиживотных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточноймембраны для молекул или ионов, а также со свойствами веществ. Клеточнаямембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой.Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.

Известно несколько путей поступлениявеществ в клетки. В частности, различают пассивный, катализируемый и активныйтранспорт веществ в клетки, а также проникновение веществ в клетки путемэндоцитоза в виде фагоцитоза и пиноцитоза. Пассивный, катализируемый и активныйтранспорт обеспечивают проникновение в клетки лишь малых молекул, тогда какэндоцитоз ответственен за поступление в клетки макромолекул (белков,по-линуклеотидов, полисахаридов) и разных твердых частиц, включая бактерии. Вто же время клетки способны секретировать различные вещества в окружающую ихсреду. Этот процесс называют экзоцитозом.

Пассивный транспорт веществ в клеткиобеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулыобычно переходят из области высокой концентрации в область более низкойконцентрации.

Количество работы, затрачиваемой наобеспечение транспорта молекул в клетку против градиента концентрации, можноопределить, исходя из допущенияпростой реакции, в которой Ац есть концентрациямолекул за пределами клетки, a Ai есть концентрация молекул внутриклетки. Эту реакцию можно описать константой равновесия в виде уравнения:

/>


Между тем константа равновесия Крсвязана со свободной энергией реакции отношением в виде G = RTInКр,где R есть около 2 кал/моль, а Т есть 25°С(температура, при которой протекают многие биологические реакции). Допуская,что совместная энергия гидролиза АТФ к АДФ обеспечивает эту реакцию с50-процентной эффективностью, можно далее допустить, что транспортная системабудет располагать примерно 3500 калориями (из общего количества энергии в 7000калорий) на 1 моль АТФ, гидролизуемого при определенных физиологическихусловиях. Следовательно, константа равновесия будет равна:

/>

Важнейший вывод их этих заключенийсостоит в том, что работа, необходимая для транспорта какой-либо молекулы, независит от абсолютных концентраций. Она зависит от отношений междуконцентрациями внутри и вне клетки.

Когда транспортируются незаряженныемолекулы, то пассивный транспорт определяется только градиентом концентрации,т. е. разностью концентрации вещества на разных сторонах мембраны. Если жемолекулы транспортируемого вещества заряжены, то к влиянию градиентаконцентрации добавляется влияние электических потенциалов по обе сторонымембраны. Градиент концентрации и электрический градиент в совокупностисоставляют электрохимический потенциал, который позволяет транспорт в клеткутолько положительно заряженных ионов.

Можно сказать, что пассивныйтранспорт веществ в клетки осуществляется обычной диффузией через клеточнуюмембрану, причем скорость диффузии вещества зависит от его растворимости вмембране, коэффициента диффузии в мембране и от разности концентрации веществ вклетке и за ее пределами (в среде). Этим путем в клетку проникают вода,двуокись углерода и молекулы органических веществ, способные хорошорастворяться в жирах. Вещества в клетку проникают через поры, имеющиеся вклеточной мембране. Пассивный транспорт не зависит от энергии, обеспечиваемойАТФ.

Известна катализируемая, или такназываемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии разныхвеществ, например, Сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану повышаетсяс помощью белков (ферментов). Как и обычная диффузия, «облегченная» диффузиятоже зависит от градиента концентрации, однако здесь имеются подвижные«переносчики», роль которых выполняют ферменты. Находясь в составе мембраны,ферменты действуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, проникая(диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются отпереносимых веществ. Поскольку «облегченная» диффузия веществ являетсяпереносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит отэнергии, обеспечиваемой АТФ.

Активный транспорт веществ в клеткуотличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится противградиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область болеевысокой концентрации. Активный транспорт связан со способностью мембраныподдерживать разность электрических потенциалов (помимо поддержания разности вконцентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различиямежду электрическими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратамиэнергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимическогоградиента, т. е. «вверх».

Энергия для транспорта обеспечиваетсяфосфоэнолпируватом, фосфатная группа которого и часть химической энергиикоторого передаются белкам, часть которых используется всеми сахарами,транспортируемыми фосфотрансферазной системой, а часть специфична для отдельныхСахаров. Конечный белок содержится в мембране и ответственен за транспорт ифосфорилирование Сахаров.

Активный транспорт особенноэффективен в случае переноса ионов. Реакции, обеспечивающие активный транспорт,происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию.Ферменты, катализирующие эти реакции, также локализованы в мембране. Примеромактивного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия, которыйопределяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na+) внутри большинства клеток является меньшей, чем всреде, тогда как концентрация ионов калия (К+) внутри клетокявляется в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа+ стремятся проникнуть изсреды в клетку, а ионы К+, наоборот, выйти из клетки в среду.Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей средеобеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая являетсяионным «насосом» и которая откачивает ионы Na+ из клетки в среду и накачивает ионы К+ в клеткуиз среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимическогоградиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причемфермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, каксчитают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранныйпотенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ,обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na+ и внутрь клетки двух ионов К+.

Система Na+ + К+—АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия привысокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляциимногих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток,освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.

Установлено, что энергетическивыгодный транспорт ионов Na+ внутрь клеток оказывает такжевлияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортомионов Na+ сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиентконцентрации ионов Na+, благоприятный для транспорта ионов К+и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активнооткачивает ионы Na+ из клетки за ее пределы.

Определенная роль в транспортевеществ принадлежит белоксвязывающим системам, представляющим четвертый способтранспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическомпространстве. Эти белки специфически связывают сахара, аминокислоты и ионы,перенося их затем к специфическим молекулам-носителям, локализованным вклеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.

Эндоцитоз, как отмечено выше, обеспечиваетперенос в клетки крупных частиц и молекул. В рамках эндоцитоза различаютфагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий и cytos — клетка) представляет собойпроцесс, заключающийся в том, что клетки-лейкоциты (макрофаги и нейтрофилы)захватывают (обволакивают) твердые частицы (фрагменты клеток, бактерии) путемвыпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затемс плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрьклеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных)ферментов разрушаются и усваиваются затем клетками. Фагоцитоз широкораспространен среди одноклеточных организмов. У многоклеточных (млекопитающих)он выполняется специализированными клетками (лейкоцитами).

У простейших фагоцитоз являетсяформой питания, в результате которого твердые частицы проникают в лизосомы, гдеи перевариваются, образуя продукты, служащие пищей. Биологическое значениефагоцитоза у млекопитающих заключается в том, что он обеспечивает иммунную(фагоцитарную) защиту организма

Пиноцитоз (от греч. pino — пить и cytos— клетка) представляет собой процесс, при котором клетки поглощают жидкости инаходящиеся в них высокомолекулярные вещества путем впячиваний плазматическоймембраны и образования пузырьков (канальцев), куда поступает жидкость. Канальцыпосле заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят долизосом, где их стенки перевариваются, в результате чего содержимое (жидкость)канальцев освобождается и подвергается дальнейшей обработке лизосомнымиферментами.

Пиноцитоз часто встречается уодноклеточных животных, у многоклеточных он наблюдается в клетках кровеносной илимфатической систем, в клетках злокачественных опухолей, а также в клеткахтканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.

Экзоцитоз — это процесс секретирования клетками различных веществ,причем известны регулируемый и конститутивный пути экзоцитоза. Примеромрегулируемого экзоцитоза является экзоцитоз инсулина. Клетки поджелудочнойжелезы, продуцирующие инсулин, упаковывают его вначале в так называемыесекреторные пузырьки, которые после внеклеточного сигнала сливаются сплазматической мембраной, а затем открываются в межклеточное пространство,освобождая гормон. Подобным образом происходит экзоцитоз других гормонов,нейротрансмиттеров и многих ферментов. Напротив, конститутивный путь экзоцитозаприсущ многим белкам, непрерывно синтезируемым клетками и упаковываемым вэк-зоцитозные пузырьки в комплексе Гольджи, после чего эти пузырькиперемещаются к плазматической мембране, где и открываются в межклеточноепространство, освобождаясь от белкового содержимого.

С помощью экзоцитоза из клеткиудаляются также частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза. Убольшинства клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз непрерывны.

Фотосинтез.Хемосинтез

 

Фотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленыхрастений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной(световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаряфотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее вхимическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах,образуемых при фотосинтезе Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, чтоон поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые длясуществовария всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза являетсяпланетарной.

Планетарность фотосинтеза определяетсятакже тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном)поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяетдальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия,которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источникэнергии, которым сейчас располагает человечество.

Химию фотосинтеза описываютследующими уравнениями:

/>

Как отмечено выше, фотосинтезпроисходит в хлоропластах зеленых растений.

Фотосинтез начинается с улавливания ипоглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клетокзеленых растений. Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из ееэлектронов оказывается в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходитна более высокий энергетический уровень. Возбужденные электроны передаютсязатем другими молекулами, в результате чего повышается свободная энергиямолекулы-акцептора, а «брешь», образованная в молекуле хлорофилла, заполняетсяэлектроном, поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результатечего выделяется молекулярный кислород. Таким образом, в молекулах хлорофилласветовая энергия переводит электроны на более высокий энергетический уровень.Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электронов отнизкоэнергетического уровня в молекулах воды к высокоэнергетическому уровню вконечном акцепторе электронов.

В переходе электронов на высокийэнергетический уровень участвуют две содержащиеся в хлоропластах фотосистемы,образованные хлорофиллом и особыми белками — фотосистема I, активируемаядалеким красным светом (-700 нм) и фотосистема II, активируемая красным светомс более высокой энергией (-650 нм), т. е. этот переход происходит в два этапапри использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили названиесветовых. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса электронов.

На уровне фотосистемы I молекулыхлорофилла передают свои электроны, богатые энергией, через ферредоксин кникотинами-даденин-динуклеотидфосфату (НАДФ), который в результате этоговосстанавливается в НАДФЧН ив восстановленной форме уже сам способенсамостоятельно поставлять электроны, необходимые для образования глюкозы путемвосстановления атмосферной СОу После перехода электронов в НАДФЧН из молекулыхлорофилла в последних остаются своеобразные «бреши».

На уровне фотосистемы II богатыеэнергией возбужденные электроны хлорофилла передаются системе переносаэлектронов, а образовавшиеся в молекулах хлорофилла «бреши» после «ушедших»электронов замещаются бедными энергией электронами, которые поступают от воды,окисляющейся с образованием молекулярного кислорода. Пройдя через рядсоединений, составляющих цепь переноса электронов, электроны из фотосистемы II,богатые энергией, в конечном итоге замещают утраченные электроны в хлорофиллеиз фотосистемы I.

В цепи переноса электроновосуществляется несколько окислительно-восстановительных реакций, в каждой изкоторых электроны переходят на более низкий энергетический уровень.

Часть энергии, теряемой при переходечерез цепь переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ из АДФ инеорганического фосфата. Считают, что синтез молекул АТФ связан также сфотосистемой I, в которой имеется циклический поток электронов, заключающийся втом, что электроны, захваченные акцептором, возвращаются хлорофиллу черезцитохром В. При этом энергия, высвобождающаяся в реакциях систем переносаэлектронов, в которых электроны двигаются «вниз», запасается путем синтезамолекул АТФ.

В результате световых реакцийфотосинтеза образуются высокоэнергетические АТФ и восстановленный НАДФ, которыеснабжают энергией последующие, так называемые темновые реакции, протекающие безсвета и приводящие, в конце концов, к восстановлению атмосфертной COg до Сахаров. Источником энергии здесьявляется АТФ, а восстанавливающим агентом — НАДФ-Н, синтезируемые в реакцияхфотосинтетического переноса электронов. Процесс восстановления COg начинается с катализируемойрибулозобисфосфаткарбоксилазой фиксации молекул этого соединения молекуламиакцептора и сопровождается вступлением атомов углерода в ряд последовательныхреакций, что приводит к образованию на каждые шесть фиксированных молекул COg одной молекулы глюкозы, причемсвязывание одной молекулы COg обеспечиваетсязатратой трех молекул АТФ и двух молекул НАДФ-Н.

Как отмечено выше, энергия иэлектроны, необходимые для темновых реакций, поставляются АТФ и восстановленнымНАДФ, образованными в световых реакциях.

Таким образом, химическая энергия,генерированная световыми реакциями, стабилизируется в молекулах глюкозыв процессе темновых реакций. В конечном итоге из глюкозы образуетсякрахмал, который является ее высокомолекулярным полимером, в которомоказываются запасенными по существу как атомы углерода, так и энергия.Полимеризуясь, глюкоза образует также целлюлозу. Подсчитано, что в листьяхзеленых растений Земли и в фитопланктоне водоемов ежегодно синтезируется около150 млрд. тонн органических веществ и выделяется в атомсферу около 200 млрд.тонн кислорода.

Фотосинтез имеет большую древность.Предполагают, что круговорот углерода, т. е. фотосинтез, существовал уже 3,5 х109 лет назад.

Хемосинтез — это синтез органических веществ с помощью энергии,генерируемой окислением неорганических соединений, например, аммиака, оксидажелеза, сероводорода. Хемосинтез был открыт С. Н. Виноградским в 1889-1890 гг.Его осуществляют бактерии разных видов. Рассмотрим некоторые из наиболееизвестных примеров, начав с нитрифицирующих бактерий, роль которых былапоказана С. Н. Виноградским.

Нитрифицирующие бактерии являютсяобитателями почвы. Они получают энергию окислением аммиака, образующегося впочве в результате разложения белков (остатков животных и растений). Реакцияокисления аммиака может быть описана следующим уравнением:

/>

В этой реакции выделяется энергия вколичестве бй2 кДж. Образующаяся в ходе этой реакции азотистая кислотаокисляется нитрифицирующими бактериями другого вида до азотной кислоты свыделением энергии в количестве 101 кДж. Эта реакция описывается следующимуравнением:

/>

Энергия, освобождаемая в этихреакциях, используется для синтеза органических веществ.

Серобактерии получают энергию,окисляя сероводород. Этот процесс можно описать следующим уравнением:

/>энергия

Образующаяся в результате этойреакции свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если недостаетдалее сероводорода, то происходит  окисление свободной серы в бактериальнойцитоплазме с  дальнейшим освобождением энергии:

/> энергия

Эта энергия используется для синтезаорганических веществ из углекислого газа.

Хемосинтезирующие бактерии окисляюттакже соединения железа и марганца. Считают, что образование залежей железных имарганцевых руд является результатом деятельности микроорганизмов в прошлыегеологические эпохи (В. И. Вернадский).

 

Подготовкаэнергии к использованию (дыхание)

У растений источником энергииявляется солнечный свет, причем ответственными за производство АТФ являютсяхлоропласты. Энергия, которая оказывается запасенной в основном в углеводах,используется в дальнейшем клетками растений для обеспечения различныхбиологических реакций. Что же касается клеток животных, то энергия поступает кним с пищей (сахарами и жирными кислотами). Чтобы эта энергия моглаиспользоваться в процессе жизнедеятельности клеток, она должна бытьподготовлена для использования.

Подготовка энергии к использованию,т. е. генерирование (извлечение) энергии из пищевых веществ осуществляется впроцессе дыхания, под которым понимают окисление (расщепление)молекул-энергоносителей, т. е. «топливных» молекул, при котором роль конечногоакцептора электронов выполняет О у а донором электронов является органическоеили неорганическое соединение. Процесс подготовки энергии к использованию протекаетв три последовательные стадии

На первой стадии поступающие в клеткикрупные молекулы полисахаридов гидролизуются до простых Сахаров. На этой стадиипроисходит разложение и других энергоносителей. В частности, жиры разлагаютсяна глицерол и жирные кислоты, белки гидро-лизуются до аминокислот. Однако наэтой стадии высвобождение запасенной в пищевых веществах энергии все еще непроисходит.

На второй стадии происходит распадмалых молекул до еще более простых структур, играющих уже ключевую роль в метаболизме.Глюкоза превращается в ацетильную часть ацетил-КоА, являющегося производнымкофермента А. В результате этих реакций образуются молекулы АТФ, но их ещемало. На уровне ацетил-КоА в метаболический путь могут вступать также жирныекислоты и аминокислоты.

Наконец, на третьей стадии происходитполное окисление ацетильного компонента ацетил-КоА до СОу На этой стадииобразуется основная часть АТФ.

Процесс генерирования энергии вживотных клетках (извлечения ее из субстрата) осуществляется с участием митохондрийи начинается с гликолиза (от греч. glycos — сахар и lysis —растворение), который представляет собой окисление глюкозы, заканчивающеесяпревращением этого углевода в пировиноградную кислоту и образованием АТФ. Ужедавно установлено, что для дыхания в качестве акцептора электронов необходимкислород. Однако на первых этапах расщепления Сахаров кислорода не требуется.Окисление глюкозы начинается в анаэробных условиях дыхания (при отсутствиикислорода) с частичного расщепления ее шестиуглеродной молекулы и заканчиваетсяобразованием двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты Превращенияглюкозы можно описать следующим уравнением:

C6H12O6 + 2Ф +2АДФ ® 2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О

У большинства организмовгликолиз служит одним из центральных метаболических путей и состоит из десятипоследовательных химических реакций, протекающих в цитоплазме (цитозол).Вначале глюкоза превращается через глюкозо-6-фосфат во фрукто-зо-1,6-дифосфат врезультате фосфорилирования, катализируемого гексокиназой ифосфофруктозокиназой. Поскольку эти реакции еще сами нуждаются в АТФ, ониявляются подготовительными в образовании АТФ. В частности, на превращениекаждой молекулы глюкозы в этих реакциях затрачивается по две молекулы АТФ.

На втором этапефруктозо-1,6-дифосфат превращается с помощью альдолазы в дигидроксиацетонфосфати глицераль-дегид-3-фосфат, которые взаимопревращаемы в реакциях,катализируемых триозофосфатизомеразой. Затем глицеральдегид-3-фосфат окисляетсяи фосфорилизуется, в результате чего превращается в высокоэнергетическоефосфатное соединение 1,3-дифосфоглицерат (1,3-БФГ). Это превращениекатализируется глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.

Поскольку1,3-БФГ-ацилфосфат обладает высоким потенциалом переноса фосфатной группы, этаособенность используется для генерирования АТФ. Поэтому дальше происходитперенос фосфатной группы от ацилфосфатной группы 1,3-БФГ-ацилфосфата на АДФ,катализируемый фосфоглицераткиназой. В результате этого образуется молекула АТФи 3-фосфоглицерат, т. е. на этом этапе происходит образование энергии.

Последний этап гликолизасвязан с превращением 3-фосфоглицерата в пируват и образованием второй молекулыАТФ. Этот этап осуществляется в реакциях трех типов. Первая реакция заключаетсяво внутримолекулярной перестройке, связанной с превращением 3-фосфоглицера-та в2-фосфоглицерат, катализируемым фосфоглицеромутазой.

В результате этой реакциипроисходит перемещение фосфатной группы. Во второй реакции происходитдегидратация 2-фосфоглицерата, катализируемая енолазой, в результате чегообразуется фосфоенолпируват. При этом повышается потенциал переноса фосфатнойгруппы енолфосфат обладает высоким потенциалом переноса фосфатной группы. Втретьей (заключительной) реакции этого этапа гликолиза происходит переносфосфатной группы, от фосфоенолпирувата к АДФ, катализируемый пируваткиназой.Это приводит к образованию пирувата и АТФ (второй молекулы).

При анаэробных условияхпировиноградная кислота превращается в молочную кислоту (лактат) или в этиловыйспирт (этанол), или в пропионовую кислоту. Этот анаэробный процесс называют ещеброжением. В данном случае речь идет о молочнокислом, спиртовом и пропионовомброжении (соответственно). Молочная кислота образуется из пирувата приметаболизме ряда микроорганизмов, а также в клетках мышц многоклеточныхорганизмов. Суммарная реакция превращения глюкозы в лактат имеет следующий вид:

/>

НАД×Н образуется в результате окисленияглицеральдегид-3-фосфата, который используется при восстановлении пирувата.

В процессе превращенияпировиноградной кислоты в лактат происходит регенерирование НАД+,что поддерживает непрерывность гликолиза в анаэробных условиях. Этиловый спиртобразуется из пирувата при метаболизме дрожжей и некоторых другихмикроорганизмов спиртового брожения. Суммарная реакция превращения глюкозы вэтанол имеет следующий вид:

/>

Глюкоза + 2Pi + 2АДФ + 2Н+ ® 2этанол + 2СО2 + 2АТФ + 2Н20.

Восстановлениеацетальдегида в этиловый спирт сопровождается регенерированием НАД+.

Анаэробное дыхание сточки зрения производительности не является эффективным процессом, т. к. прианаэробном превращении глюкозы в этанол или лактат освобождается лишь небольшоеколичество энергии. Большая часть энергии, запасенная в глюкозе, продолжаетзатем оставаться запасенной уже в молекулах этанола.

Как видно, последовательностьреакций, в процессе которых глюкоза превращается в пируват, сходна в клеткахвсех видов у всех организмов. Биологическое значение гликолиза заключается втом, что он генерирует молекулы АТФ. В результате распада глюкозы образуютсястроительные блоки, используемые для синтеза клеточных структур. Оба этипроцесса регулируются скоростью превращения глюкозы в пируват. Однако рольпирувата в генерировании энергии обмена веществ различна в разных клетках иразных организмах.

У аэробных организмов гликолиз,осуществляемый в цитозоле выполняет роль своего рода процесса-прелюдии кдальнейшему окислению, ибо при аэробном дыхании (в присутствии кислорода)окисление идет дальше и осуществляется уже в митохондриях в так называемомцикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот или цикле лимонной кислоты) и в цепипереноса электронов, цикл Кребса является конечным путем окисления топливныхмолекул, причем не только глюкозы и других углеводов, но и жирных кислот иаминокислот. Следовательно, «топливом» для окисления в митохондриях являютсяпируват и жирные кислоты. Включение в этот окислительный путь осуществляется науровне кофермента (ацетил-КоА), т. е. происходит с образования ацетил-КоА вмитохондриальном матриксе, в результате окислительного декарбоксилирования пируватаили распада жирных кислот до двухуглеродных групп. Ацетил-КоА обладает высокимпотенциалом переноса ацетильных групп. Следовательно, топливные молекулывступают в цикл Кребса в виде ацетил-КоА. Непрерывность же снабженияокислительных процессов «топливом» обеспечивается запасанием животными клеткамилипидов, являющихся главным ресурсом жирных кислот, а также гликогена,являющегося источником глюкозы.

Цикл Кребса действуеттолько в аэробных условиях и начинается с конденсации ацетил-КоА (C2) и оксалоацетата (C4 с образованием цитрата (С6), изомеризациякоторого приводит к изоцитрату (C6). Затем следует окислительноедекарбоксилирование изоцитрата и образование a-оксоглутарата (С5), после чего последнийподвергается окислительному декарбоксилированию (выделяется вторая молекула CO2 в сукцинил-КоА (С4). В следующей реакциипроисходит расщепление тиоэфирной связи сукцинил-КоА в присутствии пирофосфата(Pi), в результате чего образуетсясукцинат и генерируется высокоэнергетические фосфатные связи в форме ГТФ и АТФ.

Сукцинат потом окисляетсяв фумарат (С4), а последний гидратируется в малат. В последующейреакции происходит окисление малата, что приводит к регенерированиюоксалоацетата (C4). Следовательно, в цикл Кребсавступают два атома углерода в виде ацетил-КоА и такое же количество атомовуглерода покидают этот цикл уже в виде CO2 в последовательных реакциях декарбоксилирования, которыекатализируются дегидрогеназами.

В результате четырехокислительно-восстановительных реакций цикла Кребса происходит перенос трех парэлектронов над НАД и одной пары электронов на ФАД. Восстановленные этим путемпереносчики электронов НАД и ФАД подвергаются затем окислению уже в цепипереноса электронов, в результате которого генерируется одиннадцать молекулАТФ. Одна высокоэнергетическая связь генерируется непосредственно в циклеКребса. Таким образом, на каждый двухуглеродный фрагмент, полностью окисляемыйдо Н2О и СО2, генерируется двенадцатьвысокоэнергетических фосфатных связей.

Цикл Кребса подверженрегуляции; его скорость зависит от потребности в АТФ других метаболическихреакций. Важное значение имеет регуляция синтеза цитратсинтазы,изоцитратдегидроге-назы и оксоглутаратдегидрогеназы.

Биологическое значениецикла Кребса заключается не только в том, что он является завершающим этапом вгенерировании энергии, но и в том, что он «поставляет» промежуточные продуктыдля биосинтеза.

Цикл Кребса действуеттолько в аэробных условиях по той причине, что для него необходимы НАД и ФАД,регенерирование которых происходит при переносе электронов НАД×Н и ФАД×H2 на О2 по цепи транспортаэлектронов, сопровождаемом одновременным образованием АТФ

Поскольку у аэробныхорганизмов единственным акцептором электронов является О2, аэлектроны не переносятся от топливных молекул и продуктов их реакций прямо на O2, топливные молекулы и продукты их распада переносятэлектроны к пиримидиннуклеотидам или флавинам, являющимся переносчиками.

Главным акцептором электроновпри окислении топливных молекул является никотинамидадениндинуклеотид (НАД+,реакционноспособной частью которого является никотинамидное кольцо. Последнееприсоединяет ион водорода и два электрона. Восстановленной формой этогопереносчика является НАД×Н. Окисление последнего дает три молекулы АТФ. Вторым акцепторомэлектронов является ФАД (флавинадениндинуклеотид), реакционноспособной частьюкоторого является изоаллоксазиновое кольцо, которое тоже присоединяет два электрона.Восстановленной формой ФАД является ФАД×H2. Окисление последнего дает две молекулы АТФ.

Таким образом, главнымипереносчиками являются НАД×Н и ФАД-Hg, которые содержат по паре электронов с высокимпотенциалом и которые доставляют свои высокоэнергетические электроны к О3по цепи транспорта электронов, также локализованной в митохондриях.

Этот переноссопровождается образованием АТФ из АДФ и пи-рофосфата (Рi), происходит на митохондриальных мембранахи носит название окислительного фосфорилирования. Оно было открыто в 1931 г. В.А. Энгельгардтом (1894-1984). Следовательно, окислительное фосфорилирование —это процесс образования АТФ, сопряженного с переносом электронов по цепитранспорта (переносчиков) от НАД×Н или ФАД×H2 к O2 через многие другие переносчики, в частностипитохромы. В процессе окислительного фосфорилирования генерируется 32 молекулыАТФ из всех 36 молекул АТФ, генерируемых в процессе окисления глюкозы до СО2и Н2О.

Многоступенчатостьтранспорта электронов от НАД×Н или ФАД×Н2 к О2 по цепи многочисленныхпереносчиков сопровождается выбросом протонов из митохондриального матрикса игенерированием на внутренней митохондриальной мембране протон-движущей силы(мембранного потенциала), измеряемой в милливольтах. На внутренней поверхностимитохондриальной мембраны протондвижущая сила равна 220 микровольтам.

В процессе обратногоперехода протонов в митохондриальный матрикс происходит синтез АТФ.

Следовательно, окислениеНАД×Н и ФАД×H2 и фосфорилирование АДФ в АТФсопряжены по той причине, что они обеспечиваются протонным градиентом черезвнутреннюю мембрану митохондрий. Это сопряжение называют дыхательным контролем.

Потенциальные возможностиокисления в митохондриях очень большие, т. к. последние обеспечиваютпроизводство почти всего АТФ в клетках млекопитающих.

Использованиеэнергии в клетках

Благодаря фотосинтезу и дыханиюсветовая энергия Солнца конвертируется в форму, которая может использоватьсяклетками для обеспечения всех выполняемых ими функций

Основными видами биологической работыв клетках являются транспорт веществ через мембраны, биологический синтез имеханическая работа. Обеспечение этих видов биологической работы в клеткахосновано на цикле АТФ-АДФ. Для обеспечения энерготребующих функций клетокиспользуются высокоэнергетические связи АТФ. В результате реакции в конечномитоге освобождается неорганический фосфат. АДФ рефосфорилируется в АТФ впроцессе реакций катаболизма.

Большое место в катаболизме занимаетбиосинтез различных соединений, который в клетках происходит непрерывно. Большетого, клетки обладают гигантской биосинтетической способностью в отношении всехвеществ. Например, одиночная клетка Е. coli способна за время от одного деления до другого (впроцессе одного клеточного цикла) синтезировать огромное количество молекулразличных соединений

Центральное место вбиосинтезе принадлежит синтезу белков (см. гл. XII). Синтез белков, нуклеиновыхкислот и других химических соединений необходим для поддержания живых клеток.Во все биосинтезы вовлечен АТФ.

Больше того, междубиосинтезом и деградацией химических соединений наблюдается взаимодействие,причем это взаимодействие обеспечивается АТФ

Одним из обычных примеровмеханической работы является мышечное сокращение, в котором существенную рольиграет АТФ.

Метаболизмна уровне организмов

По характеру ассимиляции различаютавтотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.

Автотрофные (от греч. autos — сам, trophe — пища), или самопитающиеся организмы, — этоорганизмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических(углекислого газа, воды и неорганических соединений азота и серы). Взависимости от источника потребляемой энергии автотрофы классифицируют нафотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы.

Первые используют световую энергию,тогда как вторые — энергию экзотермических химических реакций (в ходепревращения неорганических соединении), т. е. энергию, образующуюся приокислении различных неорганических соединений (водорода, сероводорода, аммиакаи др.).

Фотосинтезирующими организмамиявляются растения, в листьях которых осуществляется фотосинтез.

Зеленые растения образуют углеводы,которые передвигаются из листьев в корни, где вступают в реакции с аммиаком иобразуют аминокислоты.

Хемосинтезирующими организмамиявляются микроорганизмы — нитрифицирующие, серобактерии, водородные бактерии ижелезобактерии. Свободный азот усваивают азотфиксирующие бактерии.

Гетеротрофные (от греч. heteros — другой, trophe — пища) организмы — это организмы, которые нуждаютсяв готовых органических соединениях. Ими являются животные, а также микроорганизмы.Гетеротрофные организмы получают энергию путем окисления органическихсоединений

Для животных характерен голозойныйспособ гетеротрофного питания, заключающийся в потреблении пищи в виде твердыхчастиц с последующей ее механической и химической переработкой.

Напротив, для микроорганизмовхарактерен осмотическим способ гетеротрофного питания. При этом способе питаниепроисходит растворенными питательными веществами путем поглощения их всейповерхностью тела.

Миксотрофные (от лат. mixtus — смешанный) организмы — это организмы, способные как ксинтезу органических веществ, так и к использованию их в готовом виде.

Например, эвглена зеленая на светуявляется автотрофом, в темноте — гетеротрофом.

По характеру диссимиляции различаютаэробные и анаэробные организмы. Аэробные (от греч. aer — воздух) организмы для дыхания (окисления)используют свободный кислород. Аэробами является большинство ныне живущихорганизмов. Напротив, анаэробы окисляют субстраты, например, сахара вотсутствие кислорода, следовательно, для них дыханием является брожение.Анаэробами являются многие микроорганизмы, гельминты. Например,динитри-фицирующие анаэробные бактерии окисляют органические соединения,используя нитриты, являющиеся неорганическим окислителем.

Автотрофы и гетеротрофы связаны междусобой питанием (пищевыми цепями) и энергетически, в результате чегосуществование одних из них зависит от других и наоборот.

Например, кислородные потребностиаэробоз полностью зависят от автотрофов (зеленых растений). Последние используютСОу поставляемый в окружающую среду гетеротрофами. Все живые существа обладаютсистемами, обеспечивающими превращение энергии и способны понижать энтропию.

Жизнедеятельность организмов сразличными типами питания создает круговороты веществ в природе

/> 

Происхождениетипов обмена

Обсуждение вопросов, касающихсяпроисхождения типов обмена, очень осложнено незнанием первых этапов в развитиижизни. Поэтому формулируемые гипотезы не доступны экспериментальной проверке.Тем не менее предполагают, что когда возникла жизнь и когда ресурсы «первичногобульона» были исчерпаны, то у первых клеток возникла необходимостьсинтезировать ферменты, катализирующие образование органических молекул.Следовательно, селективные преимущества далее приобрели клетки, способные кбиосинтезу. Со временем у клеток возникли различные метаболические пути.Предполагают, что центральным был метаболизм в виде гликолиза, ведущего ксинтезу АТФ.

Считают, что первыми организмами,сходными, вероятно, с бактериями, были гетеротрофные анаэробы, способныеиспользовать органические вещества абиогенного происхождения. Формирование цепитранспорта электронов позволило анаэробным бактериям использовать в качествеисточника энергии те органические соединения, которые не подвергаютсясбраживанию. Первые гетеротрофы дали начало автотрофам, которые тоже былианаэробами. Позднее среди автотрофов появились организмы, способныеосуществлять фотосинтез, что повело около 3,5—2 млрд. лет назад к превращению СО2в органическое соединение и к накоплению в атмосфере кислорода.

Предполагают, что первой стадией ввозникновении фотосинтеза у примитивных организмов явился простейший синтезАТФ. Более поздние организмы возможно использовали водород для синтеза углеводов,после чего появились организмы, которые оказались способными использовать водув качестве источника водорода и продуцировать кислород, т. е. уже бытьфотосинтезирующими. Предполагают, что первые автотрофы использовали ферментныесистемы, развитые гетеротрофами. Поэтому на фотосинтез следует смотреть как напроцесс, усложнявшийся в ходе исторического развития. В конечном итогефотосинтезирующие организмы заселили все водоемы, а потом и сушу. Углеводыявляются начальным продуктом фотосинтеза и сырым материалом для всех другихструктур, синтезируемых в растениях.

Оценивая значение фотосинтеза, можнозаключить, что его эволюция привела к двум очень важным результатам. Первыйрезультат заключается в том, что благодаря фотосинтезу возникло огромноеколичество видов организмов, которые оказались независимыми от пищи (корма)органического происхождения. Это создало условие для их процветания. Что жекасается второго результата, то он заключается в том, что благодаря кислороду,освобождаемому в процессе биосинтеза, многие организмы стали извлекать изпотребляемой пищи (корма) больше энергии, стали лучше компенсироваться ихэнергетические затраты.

Благодаря обилию кислорода иорганических молекул возник процесс адаптации цепи транспорта электронов с НАДФна кислород, что способствовало появлению аэробного типа диссимиляции.Предполагают далее, что первыми аэробами были зеленые растения ихемосинтезирующие микроорганизмы.

Особый вопрос связан с происхождениемферментов. Несомненно, что они являются эволюционным приобретением организмов.Предполагают, что в ходе эволюции ферменты усложнялись постепенно. Однакоубедительных объяснений механизма возникновения первых ферментов нет, также каки нет объяснений характера первых ферментативных реакций.


Списоклитературы:

·         Биология. В 2 кн.(Учебник) Под ред. В.Н. Ярыгина (2003, 5-е изд., 432с., 3

·         Микробиология.(Учебник) Гусев М.В., Минеева Л.А. (2003, 464с.)

·         Биология сосновами экологии. (Учебник) Пехов А.П. 2000,

еще рефераты
Еще работы по биологии