Реферат: Экологические основы устойчивости растений
Министерство образования Российской Федерации
Сибирский Государственный Технологический Университет
Кафедра Физиологии растений
РЕФЕРАТ
На тему: Экологические основы устойчивости растений.
Выполнил: Студент гр.32-6
Чебых Евгений Александрович
Проверила: Сунцова Людмила Николаевна
Красноярск 2001г.
Содержание
ВВЕДЕНИЕ… 3
Границы приспособления и устойчивости. 3
Защитные возможности растений. 4
ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ… 5
Физиолого-биохимические изменения утеплолюбивых растений при пониженных положительных температурах. 5
Приспособление растений к низкимположительным температурам. 6
Способы повышения холодостойкостинекоторых растений. 6
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ… 7
Замерзание растительных клеток итканей и происходящие при этом процессы. 8
Условия и причины вымерзаниярастений. 8
Закаливание растений. 9
Фазы закаливания. 10
Обратимость процессов закаливания. 13
Способы повышения морозоустойчивости. 13
Методы изучения морозоустойчивостирастений. 14
ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ… 15
Зимостойкость как устойчивость ккомплексу неблагоприятных факторов перезимовки. 15
Выпревание, вымокание, гибель подледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи. 15
Выпирание. 16
Методы определения жизнеспособностис/х культур в зимний, ранневесенний периоды. 17
ЯРОВИЗАЦИЯ… 18
Типы растений, требующих охлаждениядля перехода к цветению… 19
Виды, для которых характерна реакцияна охлаждение и фотопериодизм… 20
Физиологические аспекты яровизации. 21
Природа изменений, происходящих вовремя яровизации. 22
ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ… 23
Изменения обмена веществ, роста иразвития растений при действии максимальных температур. 24
Диагностика жароустойчивости. 25
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ… 26
Совместное действие недостатка влагии высокой температуры на растение. 27
Особенности водообмена у ксерофитов имезофитов. 27
Влияние на растения недостатка влаги. 29
Физиологические особенностизасухоустойчивости сельскохозяйственных растений. 31
Предпосевное повышение жаро- изасухоустойчивости. 33
Диагностика жаро- изасухоустойчивости. 34
Повышение засухоустойчивостикультурных растений. 35
Орошение как радикальное средствоборьбы с засухой. 35
ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУРЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ… 36
О природе приспособительных реакций кнедостатку воды у разныхгрупп растений. 37
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕРАЗНЫХ РАСТЕНИЙ. 38
ЗАКЛЮЧЕНИЕ… 39
ЛИТЕРАТУРА… 40
ВВЕДЕНИЕ
Территория России включает различные климатические зоны.Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, длякоторых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокиелетние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др.В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяетсяих устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретногосельскохозяйственного региона.
Приспособленность онтогенеза растений к условиям средыявляется результатом их эволюционного развития (изменчивости,наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений впроцессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиямсуществования и приспособленность к занимаемой им экологической нише.Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другиеэкологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходеэволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так,теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт,менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.
В природе в одном географическом регионе каждый вид растенийзанимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям:влаголюбивые — ближе к водоемам, теневыносливые — под пологом леса и т. д.Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешнейсреды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.
В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственныхкультур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляютустойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования,сложившимся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев. Способность кэффективной защите от действия неблагоприятных абиотических и биотическихфакторов среды, устойчивость к ним возделываемых видов и сортов — обязательныесвойства районированных в данном регионе сельскохозяйственных культур.
Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиямсреды обеспечивается за счет физиологических механизмов (фи-
зиологическая адаптация), а упопуляции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости,наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней средымогут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды(смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность кэтим условиям.
Границы приспособления и устойчивостиВ естественных для вида природных условиях произрастания иливозделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытываютвоздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурныеколебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое растениеобладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды впределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменятьметаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данногорастения и лучше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивыесорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременныеизменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениямфизиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранятьотносительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т.е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят кнарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.
При действии неблагоприятных условий снижение физиологическихпроцессов и функций может достигать критических уровней, необеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаютсяэнергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие жизненноважные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятныхфакторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы— стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакцияорганизма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основныегруппы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): физические— недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура,радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли,газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы идр.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями,конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созреваниеплодов.
Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятнойдля растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитиинеблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем прикратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большейстепени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором —неспецифические.
Защитные возможности растенийВ неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивностьрастений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительныхреакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание внеблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов,которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя,эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаряфизиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающейсреды.
Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах,завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в видеустойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в видеподземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзанияслоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь отзимних холодов, сбрасывают листья.
Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечиваетсяструктурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула,корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучиеволоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкойзащитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).
К структурным приспособлениям относятся мелколистность идаже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, ихгустое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей,сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растениярасполагают различными физиологическими механизмами, позволяющимиприспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтезасуккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживаниярастений в пустыне и т. д.
Многочисленными физиологическими изменениями сопровождаетсяразвитие холодоустойчивости и морозостойкости у
495
озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшениидлины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственныхрастений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клетокрастений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды,вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучшевсего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.
Первым сигналом для перехода к состоянию покоя являетсясокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаютсябиохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасныхпитательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованиюзащитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовкимогут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений,развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.
ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙУстойчивость растений к низким температурам подразделяют нахолодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимаютспособность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С.Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, викаи др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают притемпературах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Длябольшинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температурынегубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппаратрастений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям ивообще не происходит заметных повреждений растений.
Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многиерастения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаютсяогурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортовразлична. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурныйминимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группысельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многиерастения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственноони менее устойчивы к воздействию холода.
Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температурениже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периодаонтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду.Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корничувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срокапосева.
Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивойк холоду кукурузы. При температуре 18—20 оС всходы у кукурузыпоявляются на 4-й день, а при 10—12 «С — только на 12-й день. Охолодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммыбиологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растениясозревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологическихтемператур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют суммубиологических температур 1200 оС, раннеспелые — 1200—1600,среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые —2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 оС.
Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивыхрастений при пониженных положительных температурах.Повреждение растений холодом сопровождается потерей имитургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что являетсяследствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того,наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны снарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК-> белок -> признак.
У некоторых видов растений наблюдаются усиление распадабелков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структурымитохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградацияхлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплексаприводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, чтоспособствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основнойпричиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растенияявляется нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенныхжирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а такжеобщие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают надпроцессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение еевязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-
ет) осевойградиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимическогоградиента.
Изменениепроницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспортвеществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все этиизменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к ихгибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезнейи вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.
Приспособление растений к низким положительнымтемпературам.У растений более холодостойких отмеченные нарушениявыражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения (табл. 1).Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный признак.Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительныхтемператур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценкехолодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяетсяспособностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменятьобмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточновысоком уровне.
Для оценки холодостойкости растений используют различныеметоды диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян,сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появлениявсходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношениеколичества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценкаизменчивости изоферментного состава и др.
1. Минимальные температуры роставегетативных и генеративных органов различных растений, оС
Культуры по степени устойчивости к холоду Всходы и вегетативные органы Генеративные органыУстойчивые: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла
4-5 8-10Среднеустойчивые: люпин однолетний, бобы, лен, подсолнечник, гречиха
5-6
7-8
10-12
12-15
Малоустойчивые: просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль Неустойчивые: рис, хлопчатник, бахчевые, арахис
11-13 14-15 15-18 18-20Способы повышения холодостойкости некоторыхрастений.
Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повыситьзакаливанием прорастающих семян и рассады, которое стимулируетзащитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиесясемена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течениенескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменныхтемпературах: от 0 до 5 °С и при 15—20 оС. Холодостойкость рядарастений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.
Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивыхрастений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква). Положительноевлияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена иупрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленныхрастений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходитмедленнее.
Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносяткратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осеннийпериоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температурыдо небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развитияконкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшегороста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазойего развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания,увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погоднымиусловиями, предшествующими заморозкам.
Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срокапосева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранниефазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...-10 оС.Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успеваютподготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур,лен, конопля переносят понижение температуры до —5...—8 °С, соя, картофель,сорго, кукуруза — до —2...—3, хлопок—до -1,5...-2, бахчевые культуры — до -0,5...-1,5оС.
Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фазаразвития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — началоплодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до -7...-8 оС,в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — только 1—2 оС.Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках имежклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановлениярастением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значениеимеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток вмежклеточники, что определяется
высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. Уустойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидовклеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот,снижающих температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллическогосостояния в гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этотпереход имеет место при температурах выше О °С. В целях максимального сниженияповреждения растений заморозками необходимо проводить посев их в оптимальныесроки, использовать рассаду овощных и цветочных культур. Защищают отзаморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений передзаморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха околоплодовых деревьев используют вентиляторы.
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙМорозоустойчивость— способностьрастений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры.Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низкихотрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °Собычны для значительной части территории России. Воздействию морозовподвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносятусловия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуютсемена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних имноголетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения.Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культурперезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большойвклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А.Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественныеисследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей ипроисходящие при этом процессы.Способность растений переносить отрицательные температурыопределяется наследственной основой данного вида растений, однакоморозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующихнаступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед можетобразовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Невсякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/чприводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках ипервоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процессамогут быть губительными для
клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило,происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белковпротоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточныеструктуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряюттургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Условия и причины вымерзания растений.Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках иклеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным,изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух,иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазмаподвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняютвоздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.
Если льда образуется немного и клетки не были механическиповреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могутсохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре —5...—6 оСобразуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующеммедленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощаетсяклетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза.Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательныхтемпературах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток илимеханическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкиеклеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами.Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят отоводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухиеже семена могут выносить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкоесодержание воды предохраняет от образования льда в растениях припромораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический пределобезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температурыприводит к их гибели.
Гибель клеток, тканей и растений под действием морозовобусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток:его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлениемльда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда,нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказываетповышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающиеобезвоживание клеток.
Действие льда, особенно при длительном влиянии низких
температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признакамиповреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрациямежклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ иСахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем ихактивного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеютвид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. Приоттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклывода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения(без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах,но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях:клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишьумеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущенияморозы до —15...—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитныемеханизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения.Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающимиобезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаютсяповышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани(криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды;снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижениенасыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитныхбелков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияниеоказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмаласнижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растениймногосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объемвнутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции привымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы,предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление иснижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаровсодержание прочнос-вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особоезначение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностныхмембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидовпротоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеровпри низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь вклетке.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз
(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточнуюстенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образованиекрупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как отвнутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительноеколичество защитных белков и модификации молекул липидов увеличиваютструктурированность клеток. У большинства растений возрастает синтезводорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличиваютсодержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в концелета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (преждевсего сахара), которые используются весной при возобновлении роста,обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии.Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятностьразвития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.
Закаливание растений.Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Оназависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды.Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, болееустойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах.Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения подвлиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения,связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних имноголетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурногопериодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться кперенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем втечение осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием— постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур.Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятнымвоздействиям среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растенияюжного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию удревесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающихзначительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетацииотсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженныхтемператур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития).Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для
приобретения способности к закаливанию растения должны закончитьпроцессы роста.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность кзакаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) необладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чемлистовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившиерост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либопричинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развитиярастений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-залетней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибелирастений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяетрастениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойтиотток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневыесистемы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистыхи древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее периодроста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессызакаливания и гибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растутпри более пониженных положительных температурах, в осенний период почти неснижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играютусловия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимостьсвета для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растенийсигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях.Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости урастений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, неуспевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, чтодлинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормоновстимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественныхусловиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличиикорневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающиеустойчивость растения к морозу.
Фазы закаливания.По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растенийтребует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которымпредшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращениероста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первойфазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышаетморозоустойчивость растения. У травянистых
растений переход в состояние покоя происходит в период первойфазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохожденияпервой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется балансфитогормо-нов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличиваетсясодержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовыепроцессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растенийозимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста(например, хлор-холинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышаетустойчивость растений к низким температурам.
Первая фазазакаливания проходит насвету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С,ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимыезлаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедлениеи даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но идля поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтезаобразуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижаетих расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаютсясахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранахвозрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзанияцитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливанияозимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температурадо 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов идругих защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазызакаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров врастениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу,т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С,если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растениявыдерживают морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессезакаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточныхорганеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растенийвысокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С,количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодарячему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров вхлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и влистьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970).Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилированияпродолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды исорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженнойтемпературы и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазезакаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняявлажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышаетсявероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы,могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, чтоопределяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточныхмембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличиваетпроницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазызакаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессызакалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фазазакаливания не требуетсвета и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О°С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она околодвух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже соскоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками,освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации(переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды врастительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С).Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточникахобразуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющиеподготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания.Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивостьбиоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количествоколлоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всейводы, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критическихтемпературах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется многопереохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привестик гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, теммедленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являют-
ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле,вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура,уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второйфазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаютсянизкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию,синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды втканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее дляводы, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижаетопасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем подвлиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул,связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно дляклетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурныхчастиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопическойструктуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическомудавлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и другихгидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуютслишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильныхгрупп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь.Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессезакаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы изсостояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растенийс —5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до—18...—20 °С, у ржи — до —20...—25 „С. Растения, находящиеся в глубокоморганическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживаютпроморажи-вание до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состоянияглубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до—253 °С (И. И. Туманов, 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразуже протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не всерастения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис,бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О°С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или дажепогибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающиегубительное действие на растения низких температур.
Обратимость процессов закаливания.В период прохождения фаз закаливания формируетсяморозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собойпроцесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, приэтом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания взначительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметноевлияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осеннийпериод, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней спониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливыхдней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем этоотношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).
2. Критические температуры ('С)повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки
Регион Условия закалки хорошие средние плохие Украина, Северный Белоруссия Кавказ, -20 -16 -14 Центрально- Черноземная зона, северные районы Нечерноземной зоны -22 -18 -16 Поволжье, Западная Северный Казахстан Сибирь, -25 -20 -18У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрацииклеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньшекристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растенияпогибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимыефизиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погодеприобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдаетсятесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами.Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а отсостояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозоустойчивость одногои того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом онаминимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех,которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в началевесны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождаетсяпротивоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. изменениями —происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения часто гибнут дажеот небольших заморозков.
Способы повышения морозоустойчивости.Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивыхсортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона.Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временнуюадаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующимповреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется всоответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенныхусловий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной идлительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посеваи др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалкиреализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. Всеверных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращениемвесенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовыхмноголетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним срокомвозобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивымнарастанием положительных температур весной преимущество имеютра-новегетирующие виды и сорта растений.
Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется нетолько количеством Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованиемв течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период спонижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза)увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижаетточку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых— своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период иорган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительнокоррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимойпшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18—24 %(на сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах болееморозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов. Растения,закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более морозоустойчивы,чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1—2 см). Глубиназалегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян,способа посева, обработки почвы.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условияпочвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозувозрастает на постоянно известкуе-
мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорныхудобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессамроста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. Наморозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияниеоказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.).Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накоплениеСахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.
Методы изучения морозоустойчивости растений.И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторныеметоды ускоренного определения морозоустойчивости различных культурныхрастений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критическихнизких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявитьневымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеетбольшое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последнийтребует много времени (иногда нескольких лет).
Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методыопределения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы вклетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало,что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее устойчивыесорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока исеверо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведениюморозоустойчивых форм.
ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙЗимостойкость как устойчивость к комплексунеблагоприятных факторов перезимовки.Непосредственное действие мороза на клетки — не единственнаяопасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимымрастениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаютсяеще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура можетсущественно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительнымиоттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в болееюжных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые послеперезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.
Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытываюттравянистые многолетние и однолетние растения. На территории России внеблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибаютне только ози-
мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетниенасаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут отряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной:выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.
Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой,выпирание, повреждение от зимней засухи.Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое местозанимает выпревание растений. Гибель растений от выпревания наблюдаетсяпреимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И.Туманова (1932) показали, что причина гибели озимых от выпревания — истощениерастений. Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлажненнойсреде, почт!!! полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыханияидет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепеннорасходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в периодпрохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержаниеСахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4 %) и весенних заморозков. Такиерастения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к ихгибели.
Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немноговыше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С,но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают присходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимыхпротив выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливаетсяпрежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а такжевозможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженныхтемпературах.
Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной впониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей,когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается взамершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растенийслужит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия _ гипоксия). Урастений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание прекращается из-занедостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробноедыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества ирастения погибают от истощения и прямого отравления организма.
В окружающей растения снеговой воде содержится основнойпродукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка
влаги в почве образуются вредные для растений закисные соединения,ряд элементов минерального питания переходит в неусвояемое состояние. Вусловиях анаэробиозиса у озимых нарушаются ультраструктура и связь пигментов сбелково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофиллаи активность нитратредуктазы. В растениях накапливаются продукты анаэробногопревращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличиваетсясодержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один изспособов адаптации растений к гипоксии.
Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чемозимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневойсистемы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточнойаэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности (наповерхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низкихтемпературах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению.
С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так,для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течениесуток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину,а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практическиравен нулю.
Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется наполях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действиевымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образованиевисячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки,так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются срастениями; их легко разрушить катком.
При образовании же сплошной ледяной контактной коркирастения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без тогоослабленные от вымокания растения подвергаются очень сильному механическомудавлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачиваютморозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практическинепроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, прикотором образуются спирт и другие токсичные вещества.
Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения,а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздухпроникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка необразуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубокопроникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее
воздействие на растения. Ледяная корка является причиной гибелиозимых на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины.
Выпирание.Повреждение и гибель растений от выпирания определяютсяразрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозынаступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвымало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая водауспеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не споверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся наглубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегосяпоступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слоипочвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших назначительную глубину.
Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать наповерхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичноеукоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образованиеу них новых корней. Устойчивость растений к выпиранию определяетсяспособностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений наустойчивость к выпиранию в селекционном процессе.
Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покровпредохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условияхбесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в рядерайонов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными исильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Делов том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, таккак поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается.
Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действиязимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки,сбрасывают на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдаетсяпривядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствуетповышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снеговогопокрова. Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых,их закалке, причиняет растениям значительный вред. Весной иссушение надземныхчастей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветраусугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время ещенедостаточно прогрета.
Способы повышения зимостойкости растений. Зимостойкость— это способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятныхфакторов внешней среды в зимнее
время. Основные способы ее повышения — подбор и селекциявидов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных ккомплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причинызимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и необусловливаются только действием мороза.
Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие,могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Наиболее полноепредставление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, врезультате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетаниянеблагоприятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья —низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, для Белоруссии илисеверо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдаютсортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающемуфактору.
Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, поокончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортовозимых в значительной степени объясняется большей продолжительностьюяровизации, которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах.
Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХНуспешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновыхкультур по комплексу физиологических показателей.
Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Дляповышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особеннослабоустойчивых видов и сортов, необходимо предварительно провестиопределенные агроприемы. Повышают устойчивость растений к неблагоприятнымфакторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей структурыпочвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,снегозадержание, создание оптимальных условий питания. К таким приемамотносится осеннее известкование почв, поскольку степень повреждения растенийкоррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременноеизвесткование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотностьсреды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса ворганах растений. Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийныхудобрений.
/>/>Методыопределения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний иранневесенний периоды.Для определения зимостойкости растений используют различныеметоды и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах.К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакцииокрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением степениповреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.
ЯРОВИЗАЦИЯ
Фотопериодические реакции насезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многихвидов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, чтосреди видов умеренных широт, проявляющих фотопериодические реакции, относительномало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительноечисло «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм,например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (видырода Viola) и т. д., проявляют выраженное сезонноеповедение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильноговесеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция накороткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.
Конечно, длина дня не является единственным внешнимфактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура такжехарактеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренныхобластях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, какежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, также как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветениемногих видов растений.
Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляциицветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., посвященных цветениюкультивируемых сортов зерновых. Зерновые, такие, как пшеница и рожь, можноразделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимыесорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянная осенью, илияровая, посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Однако, еслиозимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутсявегетативными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посеваозимой пшеницы связана не просто с удлинением срока ростового сезона,поскольку посеянные осенью растения характеризуются относительно слабым ростомв течение зимы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном развитии,хотя и не цветут.
Гаснер исследовал влияние различных температурных режимовво время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена впесок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во времяпрорастания воздействию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. Затемпроростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во времяпрорастания не влияет на последующее цветение яровой ржи, и все высаженные водно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки независимо оттемпературной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели толькоте растения, семена которых проращивались при температуре 1 — 2 °С независимоот времени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихсяпри температурах выше 1—2°С, зацветали лишь в том случае, если были высаженыне позднее конца марта — начала апреля, т. е. имели возможность получить некотороеестественное охлаждение в открытом грунте (в климатических условияхЦентральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржитемпературные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния нацветение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периодаохлаждения во время прорастания семян или позднее.
Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именноздесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью полученияэкономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяютпроизводить осенний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более урожайны,чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимойпшенице холодовую обработку, что давало возможность сеять ее весной. Методзаключался в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточнымдля слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В такомсостоянии семена озимой пшеницы подвергались холодовой обработке путемпомещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один итот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал известен под названием яровизация,а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки,связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на болеепоздних стадиях развития растений.
Типы растений, требующих охлаждения для перехода кцветениюМы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулируетпоследующее цветение, если дается на ранних стадиях прорастания или позднее,когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах былоустановлено, что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткиеи многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода кцветению. К озимым однолетникам относятся виды, которые обычно прорастаютосенью и цветут ранней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.
Известно, что озимые однолетники и двулетники представляютсобой монокарпические растения, которые требуют яровизации,— они остаютсявегетативными во время первого вегетативного сезона и цветут следующей веснойили ранним летом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необходимостьохлаждения двулетних растений для индукции цветения была экспериментальнопродемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris),сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста идругие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик(Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea)и другие. Если растения наперстянки, которые в нормальных условиях ведутсебя как двулетники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, содержатьв оранжерее, они могут оставаться вегетативными несколько лет. В районах смягкой зимой капуста в течение нескольких лет может расти в открытом грунтебез «образования стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в
районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуютяровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии наних холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющимфакультативную потребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva),шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).
Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются ввоздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Изобычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris),фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii иС. allionii), левкой (Mathiola incarna),некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium),виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne).Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.
Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетниковможно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичныерастения, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы ит. д. не требуют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордийцветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степенизависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветенияблагоприятствуют относительно высокие температуры (20°С), но для удлинениястебля и роста листьев оптимальной температурой вначале является 8—9 °С споследовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и 23°С.Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и нарциссов.
У многих видов заложение цветка происходит не во времясамого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растениеподверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однаконекоторые растения, например брюссельская капуста, должны оставаться принизкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким образом, все виды,требующие охлаждения для перехода к цветению, могут быть яровизированы настадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могутяровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди другихвидов, которые могут быть яровизированы на стадии семени,—горчица (Sinapis alba)и свекла (Beta). Вместе с тем культивируемыесорта рода Brassica (капустакочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, иих проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чемстанут чувствительными к охлаждению; таким образом у этих растений наблюдается«ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии
«семени» являются факультативными в отношении охлаждения,тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуютсяобязательной потребностью в холоде.
Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны сдлиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточныйгабитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.
Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзясмешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многиедревесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит вовремя предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заложения цветка,а для снятия покоя почки.
Виды, для которых характерна реакция на охлаждениеи фотопериодизмВзаимодействие между яровизацией и фотопериодическлгреакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует воднолетней и двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи.Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением,которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цветению требуетяровизации с последующим воздействием длинного дня.
В качестве примера многолетнего растения, одновременнореагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодическую реакцию, можнопривести многолетний плевел (Lolium регеппе).У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, нодля появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дняв марте не достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новыеотростки (боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы иостаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы.Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничиваетсявесной и ранним летом.
Среди короткодневных растений потребность в яровизации менеераспространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантемаувенчанная. Определенные сорта хризантем для инициации цветения необходимояровизировать, причем еще до того, как растения подвергнутся воздействию короткогодня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стеблявозникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. Вусловиях открытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счетестественного зимнего охлаждения и весной образуют
нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которыелетом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ накороткие дни осенью закладываются цветки. Однако если растения росли вусловиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будутнеяровизированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее неспособны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Такимобразом, хризантема “служит еще одним примером того, что ежегодновозникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яровизациине передается от родительских растений, как это наблюдается у ржи.
У некоторых видов были изучены генетические аспекты реакцийяровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формамирегулируются одним главным геном и требование яровизации у озимых форм будетрецессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи.Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующаяяровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, —рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное (уплевела (Lolium регеппе), по-видимому,включает несколько генов).
Физиологические аспекты яровизацииИзучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации,проводилось на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данномувопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью,Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.
В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важныхособенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, этиавторы показали, что изменения происходят в самом зародыше, а не в эндосперме,как предполагалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зернаи культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такиезародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего ростапроявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений,выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможным яровизировать дажеизолированные апексы побегов, взятые от зародышей и культивируемые встерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, которыев конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того,было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развитиязародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещенияразвивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезанияразвивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Такимобразом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эффективна, дажеесли после оплодотворения прошло всего 5 дней.
У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергатьсяапикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путемперемещения охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно,если в фотопериодической реакции чувствительными к длине дня органамиоказываются листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен ксоответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листьяLunaria также способныяровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют наяровизацию, если клеточные деления в основании черешка прекратились. Велленсикутверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани, в которых имеются делящиесяклетки.
Для большинства видов наиболее эффективными температурамиявляются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределахот -1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживаниеклеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место вовремя яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большейстепени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы. Такоезаключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом ванаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания.При культивировании выделенных зародышей на средах, содержащих и не содержащихсахар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во времяобработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм убольшинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, чтояровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока ещесовершенно неизвестна.
Было установлено, что степень ускорения цветения у ржизависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжительнее воздействиехолодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимостьсохраняется до определенного предела, после которого дальнейшее воздействиехолодом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткоевоздействие холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, которыйпостепенно усиливается с увеличением времени обработки.
Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерноотносительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. Усемян, обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами,происходила их деяровизация.
С увеличением периода охлаждения обратимостьэффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказываютвлияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующимвоздействием холода.
Яровизированные растения ржипередают состояние яровизации новым, образующимся позднее тканям, так что всеновые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалитьапекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побеговтакже удалить апексы, то в „рост тронутся вторичные боковые побеги и т.д… Даже боковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраняютсостояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки.Следовательно, состояние яровизации передается от родительских клеток дочернимв процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такойпередаче.
Природа изменений, происходящих во время яровизацииОдна из характерных особенностей яровизации, которую нельзяне заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы,которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах.Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мыдолжны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущностипредставляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признакитаких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурныйкоэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза,которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих заобщий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различные)температурные коэффициенты:
I II
/>/>Предшественник Промежуточный Конечный продукт
(А) продукт (Б) (В)
III
/>Г
В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт Б. Допустим,что реакция III имеет более высокий температурныйкоэффициент, чем реакции I и II.Это означает, что высокая температура благоприятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции,поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметноснизится, больше снизится и скорость реакции III, чемреакции II (поскольку, по определению, реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно,понижение температуры благоприятствует реакции II, врезультате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будетнакапливаться при низких, а не при высоких температурах. Таким образом,процесс суммарного образования В имеет, по-видимому, «отрицательныйтемпературный коэффициент», хотя каждая из трех включенных реакций имеет положительныйтемпературный коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, ноценность ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс можетпротекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естественныхзаконов химических реакций.
Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильнымиизменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состоянияполной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам без«разбавления».
Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояниеяровизации передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматическиеорганеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизациипроисходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается подочерним ядрам во время деления.
ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙЖароустойчивость (жаровыносливость) — способностьрастений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетическиобусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаютсяпо выносливости к высоким температурам.
По жароустойчивости выделяют три группы растений.
Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли ибактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышениетемпературы до 75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмовопределяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках,устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.
Жаровыносливые — растения пустынь и сухих местобитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семействаТолс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 “С.Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостьюцитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.
Нежаростойкие — мезофитные и водные растения.Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47»С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживаютповышение температуры до 38—42 °С. Из сельскохозяйственных наиболеежаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник,клещевина и др.).
Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха иизбегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температурулистьев. Более жаростойкие мезофиты от-
личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезомжаростойких белков-ферментов.
Изменения обмена веществ, роста и развития растенийпри действии максимальных температур.Жароустойчивость во многом зависит от продолжительностидействия высоких температур и их абсолютного значения. Большинствосельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологическиефункции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходятсвертывание протоплазмы и отмирание клеток.
Превышение оптимального температурного уровня приводит кчастичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушениебелково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит кпотере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многихфункций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так,при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42°С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513неделящихся).
Иллюстрацией влияния повышения температуры набелково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22°С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С онотмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практическивсе ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществна дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинаетголодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений болееумеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общееослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтезболее чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальныхтемпературах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловленонарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена,снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, вчастности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктамираспада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличиваетсясодержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.
При действии высоких температур в клетках растений индуцируетсясинтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых местобитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние оченьвысоких темпера-
тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительноевоздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур.Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация,обеспечиваемая мощной корневой системой.
В результате транспирации температура растений снижаетсяиногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибаютот перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносятлегче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздухарегуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции.Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагаютлистья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропластыактивно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточнойинсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологическихприспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраскуповерхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушенияили чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слоипробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярногослоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.
В полевых условиях особенно губительно совместное действиевысоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завяданииугнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всехосновных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительнойстепени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокиетемпературы причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые,активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивыподземные органы, более — побеги и почки.
На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивнойадаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться занесколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурампосле полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она незакрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно.Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних идвулетних растений снижается.
Вредное действие повышенных температур — одна из важнейшихпричин значительного снижения урожаев ранних яровых
при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазекушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температурапочвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс исокращает время прохождения IV—Vэтапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветковв колоске, что приводит к снижению урожая.
При совместном действии жары и сухости почвы, что характернодля районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываютсяповрежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колосочень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Длямногих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызываетстерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры инизкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затемидет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненномуколосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровойпшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».
Диагностика жароустойчивости.Физиологическая стойкость растений к перегревуобусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы испособностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредныепродукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемогорастительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой ивлажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Обустойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.
По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускаютпоследовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50… до80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и послехолодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьеви мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяюттакже по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.
Способы повышения жароустойчивости растений и избежанияперегрева. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров(глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза)значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют»структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловомустрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г.Молотковский, 1961).
П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивостисахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их
семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция(СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семяннестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневуюобработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект даютосвежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м3воды на 1 га).
Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев)рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняютсяот перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можноотметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температураклубне-образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южныхрайонах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста исозревания клубней вызывают израста-ние, вырождение клубней, ускоряяпрохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности,потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней,несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней дляпосадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южныхрайонах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубнейсовпадает с уже более холодной погодой сентября.
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙОбычным явлением для многих регионов России и государств СНГстали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период,сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы иповышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растенийв воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовымколичеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 ммв год при испаряемости более 1000 мм.
Для формирования урожая существенно относительно равномерноераспределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многихрегионах, в том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне,однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняетв весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органоврастений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур,пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до0,3—0,4 т/га).
Засухоустойчивость — способность растений переноситьдлительные засушливые периоды, значительный водный дефицит,
обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожаязависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засухупочвенную и атмосферную.
Почвенная засуха вызывается длительным отсутствиемдождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией,повышенным испарением с поверхности почвы и транс-пирацией, сильными ветрами.Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запасадоступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засухахарактеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха(10—20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого игорячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когдасуховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).
Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхностипочвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростейпоступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, врезультате растение завя-дает. Однако при хорошем развитии корневой системыатмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура непревышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха вотсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна длярастений.
Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают другдруга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почваеще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается всередине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летнихосадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а еслиона начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.
Совместное действие недостатка влаги и высокойтемпературы на растение.Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режимарастений, которые затем отражаются и на остальных его физиологическихфункциях.
При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой исолнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьеврастений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого временипогибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыханиеи отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей укустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы иформирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активноотсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодыхрастущих верхушек побегов.
Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.Засухоустойчивость обусловлена генетически определеннойприспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией кнедостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растенийпереносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водногопотенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а такжеза счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративныхорганов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительнойзасухи.
По отношению к воде выделяют три экологические группырастений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные впроцессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты— растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даженезначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов.Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока,большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневаясистема, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьицапри незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитиемеханических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнемобеспеченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяйственныхрастений умеренного климата.
Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характернытри основных способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками(избегание высыхания); перенесение высыхания; избегание периода засухи.Остановимся на физиологической характеристике разных типов ксерофитов.Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительныеразмеры испаряющей поверхности.
Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающиевлагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило,молочай и др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периодысменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большимзапасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили своюассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневаясистема располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощаетводу, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растенийпокрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока вклетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, длякоторых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время.В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается толькоцентральный корень. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.
У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищамизапасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем снемногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды,осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растениятакже отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах идаже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Всесуккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухиони выживают, так как содержат большое количество воды в тканях и медленно еерасходуют.
Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения,имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистныевысокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количествомустьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьейколючки до 15—20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока оченьвысокая, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корняспособны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характернаинтенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитойпроводящей системе.
Растения используют для сбора воды очень большие объемыпочвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляютфотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев иветок. Листья некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающимилистья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятсяверблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях иполупустынях виды полыни и др.
Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения,переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты),характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль,типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофитыотличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическимпотенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья сбольшим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся вспециальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листьяредуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.
При достаточном количестве воды интенсивность транспира-цииу них высокая. В период засухи листья многих жестколист-
ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутритрубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительноеобезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз.Однако при улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальнойжизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитаютложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодарякороткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периодудождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичныемезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразиепереходных форм.
Для агронома особенно важно знание признаков и свойств,определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы — мезофитов.Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе,характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены урастений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовыхтрав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные ипрядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в условияхдостаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5тыс. кПа.
Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растенияспособны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичногоаппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видови сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневоедавление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленнаянакоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органическихкислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).
Влияние на растения недостатка влаги.Недостаток воды в тканях растений возникает в результатепревышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдаетсяв жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьяхснижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор изавядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизируетпоступление воды из почвы в растение.
Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причинойвременного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когдапри наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение икомпенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьеввосстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижаетпродуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются
и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А.Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.
Глубокое завядание растений наступает, когда в почвепрактически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а придлительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма.Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканяхутром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один изспособов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некотороевремя сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения.Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых —при 3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.
Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическуюдеятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и видарастения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клеткахснижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рНваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы иактивность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующаяспособность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран ивыход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клеткитеряют способность к поглощению питательных веществ.
При длительном завядании снижается активность ферментов,катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующихгидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислотыи далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также другихбиополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организмрастения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водногодефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливаетсясинтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливаетсяраспад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы.Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживанииприводят к гибели растения.
Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа вусловиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличениюконцентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а следовательно,повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги суммарныйфотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СО2 влистьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других пигментовфотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушениянормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое-
становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержкиоттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшениеоводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к снижению фотосинтезана 76 %.
При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растенийв первый период завядания интенсивность дыхания возрастает возможно из-забольшого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, восновном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процесседыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты(холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) исуховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение илиингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует онарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержаниеамидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей,снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менеевыражены.
Из физиологических процессов наиболее чувствительным кнедостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающемнедостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовыепроцессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. Припрогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность вдействии засухи на отдельные части растения.
Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, токорней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды впочве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от болеестарых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корнивысоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения исуберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из почвы.После длительного завядания растения оправляются медленно и функции ихполностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит крезкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. Привнезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение можетбыстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур(запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так,молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняютспособность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившиерост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.
В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодыелистья может происходить и из генеративных органов.
Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочныхзачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованиющуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошоразвитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажнойвесны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильныхсуховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.
Физиологические особенности засухоустойчивостисельскохозяйственных растений.Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — этокомплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей.Засухоустойчивые растения способны переносить временное обезвоживание снаименьшим снижением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И.Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражаетсяна урожае проса, но очень сильно снижает урожай овса. Н. А. Максимов (1958)отмечает, что нет единого типа засухоустойчивости сельскохозяйственныхкультур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общихпризнаков следует отметить меньшие отрицательные последствия обезвоживания иболее быстрое восстановление основных физиологических функций после засухи уболее засухоустойчивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.
Засухоустойчивость определяется способностью растительногоорганизма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условияхнедостаточного водоснабжения. У более засухоустойчивых растений принарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, неповреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечивающиеих нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные физико-химические свойствапротоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выраженксероморфизм.
В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структуралистьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхниелистья растут в условиях несколько затрудненного водоснабжения, что формируетих мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитуюсеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокойтранспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанныезакономерности получили название закона Заленского. Растения в болеезасушливых условиях отличаются меньшими размерами, формируют ксероморфнуюструктуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.
Ксероморфная структура — один из признаков при селекциизасухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеетналичие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающихоснование стебля и покрыва-
ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста(Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относительно низкаявеличина транспирационного коэффициента.
Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особоговреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрыватьустьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы,одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичныхдвижений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы вусловиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица открытымив течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают ихрано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный урожай.Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурамиопределяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стебляхили корнях, размерами и характером листовой поверхности и др.
Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сортаимеют биохимические механизмы защиты, способствующие в условиях засухиподдерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов растений.Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низкомолекулярныхгидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействияих с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличениямоносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующийсяаммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот);способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы при условиисохранения от повреждения генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК отвредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их впассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальныхстрессовых белков.
Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системырегуляции растений. Содержание гормонов — активаторов роста и стимуляторовроста фенольной природы уменьшается, а абсцизовой кислоты и этиленавозрастает. Все это обеспечивает остановку ростовых процессов, аследовательно, выживание растений в жестких условиях засухи. В первый периодзасухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечивающейзакрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.
При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способствуетзапасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь вкорнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществклеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение
биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаютсяингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды,фенолкарбоновые кислоты). Снижение содержания ИУК происходит вслед заостановкой роста. Так, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колоскахпшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % НВ, а количество ауксинов заметно снижается только при снижении влажности почвыдо 30 % НВ.
Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-ниномили гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита нарастение. Обработка цитокинином в период репарации после засухивосстанавливает функции растений.
Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток листьев закаленных и незакаленных растений(1975)
Сорт Вариант опыта Температура гибели, ° С Время гибели клеток при обезвоживании, мин Пшеница озимая Безостая 1Незакаленная
Закаленная
00
63
120
130
РостовчанкаНезакаленная
Закаленная
65
70
90
115
Одесская 51Незакаленная
Закаленная
60
59
105
115
Ячмень яровой Одесский 36Незакаленный
Закаленный
66
69
100
120
ЮжныйНезакаленный
Закаленный
59
61
95
115
ТемпНезакаленный
Закаленный
62
64
100
120
Овес яровой АртемовскийНезакаленный
Закалэнный
60
58
85
95
Подсолнечник ПередовикНезакаленный
Закаленный
61
63
110
165
И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых,выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения,перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями,становятся более устойчивыми к обезвоживанию.
Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А.Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая ихподсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивостьрастений и увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другиекультуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру,свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневуюсистему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростковкукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффективностьпредпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при замачивании семян вслабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивостьрастений обработка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).
Таблица .4 Урожай зерна сзакаленных и незакаленных растений в ц/га
Сорт Вариант опыта 1970г. 1971 г. 1974г. 1975 г. 1976 г. Пшеница озимаяРостовчанка
Безостая 1
Кавказ
Незакаленная
Закаленная
Незакаленная
Закаленная
Незакаленная
Закаленная
—
—
26,0 31,2
—
—
7,4
12,4
—
—
9,8
13,5
34.0 38,0
—
—
—
—
25,3 28,8
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Овес яровой
Артемовский Незакаленный Закаленный—
—
—
—
—
—
16,0 21,8—
—
Ячмень яровой
Темп Незакаленный Закаленный—
—
—
—
40,0 43,7—
—
—
—
Одесский 36 Незакаленный Закаленный—
—
—
—
30,3 33,6—
—
19,7
21,5
Просо
Саратовское 853 Незакаленное Закаленное 16,0 25,0—
—
—
—
—
—
—
—
Диагностика жаро и засухоустойчивости.Для диагностики засухоустойчивости растений используют рядполевых и лабораторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращиваютв засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаютсяболее засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках исуховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной иатмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки —это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой.Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. Прииспользовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах изатем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.
Как показатель устойчивости растений к засухе можно использоватьводоудерживающую способность растительной ткани,
а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений этипоказатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, каксодержание статолитного крахмала в корневом чехлике. Генетически обусловленнымпризнаком засухоустойчивости растений является способность их вегетативныхорганов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этомконцентрация пролина увеличивается в 10—100 раз. В пролине запасаетсязначительное количество азота, который используется для последующихметаболических реакций по окончании засухи.
Повышение засухоустойчивости культурных растений.На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные ифосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухоустойчивостьряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.).Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращиваниесельскохозяйственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывания.
Существование различных типов засухи, региональных ее особенностейсильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость,требует учета многих видовых,
структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателейрастений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водномдефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем,содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока,высокий температурный порог коагуляции белков, интенсивное накопление сухоговещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности идр. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности:преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя,продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериевдля отбора растений.
Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивыхсортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственныйглавным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает упшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засухаслучается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений первогобиотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя какнезасухоустойчивые сорта. При оценке и выведении засухоустойчивых сортовселекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранеефизиолого-биохимических и других признаков и показателей. Для регионов Россиии государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработанымодели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйственных культур,включающие и физиологические показатели.
Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридныхрегионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадаетдостаточно, но распределение их не является оптимальным. Орошение дождеваниемовощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Нечерноземье.Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свестиповреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективноиспользовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуютсянаблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажностиниже оптимального уровня (60—70 % НВ).
На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения сбольшой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухипри нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями набогаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яровыеи озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубкуи колошения; кукуруза — в период цветения и молочной спелости; просо и сорго —в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель— цветения и формирования клубней; подсолнечник — образования корзинки ицветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — впериод цветения и созревания.
Для определения потребности растений в поливе используюттакже физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытостиустьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточногосока; градиент биопотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов,И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов,О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Оптимальные и критические уровни этихпоказателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся всправочной литературе.
Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземногослоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении)более ровный микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшиминормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом.Наибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне приоптимальных дозах удобрений, выполнении всего комплекса необходимыхагротехнических мероприятий, предусмотренных для данной сельскохозяйственнойкультуры.
ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ:КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ
Растения засушливых областей называются ксерофитами (отгреческого хеrоs — сухой). Ониспособны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной ипочвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры ихиспаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнениюс подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делятна несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.
Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые кобезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому чтосодержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у нихразветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливыепериоды растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.
Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошопереносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероникасизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др.У них незначительная трансперация, высокое осмотическое давление, цитоплазмаотличается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система оченьразветвлена, и основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см).Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.
Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— эторастения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость иэластичность протопласта у них незначительная, отличается высокойтранспирацией, глубокой корневой системой, которая может достигатьподпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение
растения водой. К этой группе относятся шалфей, резакобычный и др.
Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другиеузколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагукратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.
Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своеговодного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать довоздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.
Гигрофиты (от греческого hihros —влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений,ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размерыклеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных илубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса,большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большаялистовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок влисте, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточноразвитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливымрастениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительныйнедостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическоедавление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник,брусника, лох.
По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитамочень близки растения с частично или полностью погруженными в воду илиплавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.
Мезофиты (от греческого mesos— средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают вусловиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока умезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам относятсябольшинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой,тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкиепшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти всеплодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь,помидоры, капуста и др.).
О природе приспособительных реакций к недостаткуводы у разныхгрупп растений.Транспирирующие органы — листья — отличаются значительнойпластичностью; в зависимости от условий произрастания в их строениинаблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разномводоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенныезакономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.
В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строениилистьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаютсязакономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходитобразование структур, повышающих
засухоустойчивость этих листьев. Установленные имзакономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхнейчасти стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен листна стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньшеих размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сетьпроводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признакихарактеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышениюзасухоустойчивости.
С определенной анатомической структурой связаны и физиологическиеособенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционнойспособностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхнихлистьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание водыверхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структураорганов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом.Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняютсятем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.
Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды врастении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений.Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большойинтерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучаланатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихсяэкологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Онисследовал многолетние травянистые растения из семейства Мареновые (Asperula). Одни из них были типичными степными растениями, адругие теневыносливыми, лесными.
Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкиеиглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисаднойпаренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий,на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменникдушистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участковлиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойнаяпалисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло расположенных клеток. Уобоих видов Asperula было проведено сравнительноеизучение анатомического строения и интенсивности транспирации (табл. 5).
Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивностьтранспирации у степных и лесных видов, %
(по.Н. А. Максимову)
Растение Длина сети жилок листа Количество устьиц Интенсивность трансшфйцинAsperula glauca
Asperula odorata
100
30
100
14
100
45
Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника:весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata).Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастанияоказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологическиеособенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, томезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.
При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различномрасстоянии от источника света (электрическая лампа) — было установлено, что усильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 разабольше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше исеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагреваниясильно влияет на анатомическое строение.
Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшиев физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологическиобоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как насухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует пониматькак приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшимвредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.
Различие между стойкими и нестойкими против засухирастениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которыевозникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненноститкани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению сустойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокийуровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов.Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщенияводой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачиваются. Результатыисследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых формрастений возникают под влиянием условий их существования.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.В онтогенезе растения неодинаково чувствительны кнедостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периодынаибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого видарастений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшейчувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе,хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихсяколосков в колосе.
На V—VIIIэтапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшенияколичества колосков и цветков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как ижаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративныхорганов и до цветения (VII—IXэтапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге впериод фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический периодформируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.
В период генеративного развития растений на ранних этапахразвития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью),а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества иколичества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточнозаполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важноподчеркнуть, что именно в критические периоды растения наиболее интенсивнорастут и формируют хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕОдной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивныхсельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятнымфакторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которыемогут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятнымфакторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведениесовременного сельского хозяйства требует от специалистов знания не толькотеоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологическиехарактеристики состояния растений в экстремальных условиях.
Для определения устойчивости растений к неблагоприятнымфакторам среды используют разнообразные методы. Это в первую очередьвизуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпыроста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило,такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методахвыращивания. Однако трудоемкость и продолжительность прямых методов вызвалинеобходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивостирастений. В основе этих методов лежат изменения физиологических ибиохимических процессов, происходящих в растениях.
В зависимости от вида действующего фактора можно выделитьтакие показатели, как водоудерживающая способность растений, содержаниесвободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Дляопределения засухоустойчивости растений применяют метод крахмальной пробы,определение выхода электролитов из тканей растений и содержания статолитногокрахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движения цитоплазмы.
При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости используютсодержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узлакущения, изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличениесродства к красителям.
Устойчивость к засолению можно определять по скоростипрорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такиепоказатели, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла,раскрытия устьиц, количество альбуминов, биохемилюминесценция, и другиепоказатели.
Применяя различные методы определения устойчивости растений,можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможностьвыращивания их в той или иной экологической среде.
ЛИТЕРАТУРАВолодько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978г. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.