Реферат: Экологические основы устойчивости растений

Министерство образования Российской Федерации

Сибирский Государственный Технологический Университет

 

 

Кафедра Физиологии растений

 

 

 

 

 

 

 

 

 

РЕФЕРАТ

 

На тему: Экологические основы устойчивости растений.

 

 

 

 

 

 

 

Выполнил: Студент гр.32-6

Чебых Евгений Александрович

Проверила: Сунцова Людмила Николаевна

 

 

 

 

 

 

Красноярск 2001г.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ… 3

Границы приспособления и устойчивости. 3

Защитные возможности растений. 4

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ… 5

Физиолого-биохимические изменения утеплолюбивых растений при пониженных положительных температурах. 5

Приспособление растений к низкимположительным температурам. 6

Способы повышения холодостойкостинекоторых растений. 6

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ… 7

Замерзание растительных клеток итканей и происходящие при этом процессы. 8

Условия и причины вымерзаниярастений. 8

Закаливание растений. 9

Фазы закаливания. 10

Обратимость процессов закаливания. 13

Способы повышения морозоустойчивости. 13

Методы изучения морозоустойчивостирастений. 14

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ… 15

Зимостойкость как устойчивость ккомплексу неблагоприятных факторов перезимовки. 15

Выпревание, вымокание, гибель подледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи. 15

Выпирание. 16

Методы определения жизнеспособностис/х культур в зимний, ранневесенний периоды. 17

ЯРОВИЗАЦИЯ… 18

Типы растений, требующих охлаждениядля перехода к цветению… 19

Виды, для которых характерна реакцияна охлаждение и фотопериодизм… 20

Физиологические аспекты яровизации. 21

Природа изменений, происходящих вовремя яровизации. 22

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ… 23

Изменения обмена веществ, роста иразвития растений при действии максимальных температур. 24

Диагностика жароустойчивости. 25

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ… 26

Совместное действие недостатка влагии высокой температуры на растение. 27

Особенности водообмена у ксерофитов имезофитов. 27

Влияние на растения недостатка влаги. 29

Физиологические особенностизасухоустойчивости сельскохозяйственных растений. 31

Предпосевное повышение жаро- изасухоустойчивости. 33

Диагностика жаро- изасухоустойчивости. 34

Повышение засухоустойчивостикультурных растений. 35

Орошение как радикальное средствоборьбы с засухой. 35

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУРЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ… 36

О природе приспособительных реакций кнедостатку воды у разныхгрупп растений. 37

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕРАЗНЫХ РАСТЕНИЙ. 38

ЗАКЛЮЧЕНИЕ… 39

ЛИТЕРАТУРА… 40


ВВЕДЕНИЕ

Территория России включает различные климатические зоны.Значительная их часть приходится на районы неустойчивого зем­леделия, длякоторых характерны недостаток или избыток осад­ков, низкие зимние или высокиелетние температуры, засолен­ность или заболоченность, закисленность почв и др.В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяетсяих устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретногосельскохозяйственного региона.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям средыявляется результатом их эволюционного развития (изменчивос­ти,наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каж­дого вида растений впроцессе эволюции выработались опреде­ленные потребности индивидуума к условиямсуществования и приспособленность к занимаемой им экологической нише.Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчи­вость и другиеэкологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходеэволюции в результате длитель­ного действия соответствующих условий. Так,теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт,менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.

В природе в одном географическом регионе каждый вид рас­тенийзанимает экологическую нишу, соответствующую его био­логическим особенностям:влаголюбивые — ближе к водоемам, теневыносливые — под пологом леса и т. д.Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешнейсреды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельско­хозяйственныхкультур, испытывая действие тех или иных небла­гоприятных факторов, проявляютустойчивость к ним как ре­зультат приспособления к условиям существования,сложившим­ся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев. Способность кэффективной защите от действия неблагоприятных абиотичес­ких и биотическихфакторов среды, устойчивость к ним возделы­ваемых видов и сортов — обязательныесвойства районирован­ных в данном регионе сельскохозяйственных культур.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиямсреды обеспечивается за счет физиологических механизмов (фи-

зиологическая адаптация), а упопуляции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости,наследствен­ности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней средымогут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды(смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность кэтим условиям.

Границы приспособления и устойчивости

В естественных для вида природных условиях произрастания иливозделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытываютвоздействие неблагоприятных факторов внеш­ней среды, к которым относят температурныеколебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое рас­тениеобладает способностью к адаптации в меняющихся услови­ях внешней среды впределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменятьметаболизм в соответ­ствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данногорастения и лучше способность к адаптации. Это свойство отли­чает устойчивыесорта сельскохозяйственных культур. Как пра­вило, несильные и кратковременныеизменения факторов внеш­ней среды не приводят к существенным нарушениямфизиологи­ческих функций растений, что обусловлено их способностью сохранятьотносительно стабильное состояние при изменяющих­ся условиях внешней среды, т.е. поддерживать гомеостаз. Одна­ко резкие и длительные воздействия приводят кнарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиоло­гическихпроцессов и функций может достигать критических уровней, необеспечивающих реализацию генетической програм­мы онтогенеза, нарушаютсяэнергетический обмен, системы ре­гуляции, белковый обмен и другие жизненноважные функции растительного организма. При воздействии на растение неблаго­приятныхфакторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы— стресс. Стресс — общая не­специфическая адаптационная реакцияорганизма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основныегруппы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Поле­вой, 1989): физические— недостаточная или избыточная влаж­ность, освещенность, температура,радиоактивное излучение, ме­ханические воздействия; химические — соли,газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы идр.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями,конкуренция е другими растениями, влияние жи­вотных, цветение, созреваниеплодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятнойдля растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитиинеблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем прикратковременном, но силь­ном действии. В первом случае, как правило, в большейстепени проявляются специфические механизмы устойчивости, во вто­ром —неспецифические.

Защитные возможности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и про­дуктивностьрастений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительныхреакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание внеблагоприятных ус­ловиях тремя основными способами: с помощью механизмов,которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя,эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаряфизиологическим свой­ствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружаю­щейсреды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах,завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в видеустойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в видеподземных запасаю­щих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерза­нияслоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умерен­ных зон, защищаясь отзимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обес­печиваетсяструктурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула,корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучиеволоски, ко­лючки), двигательными и физиологическими реакциями, выра­боткойзащитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защит­ных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность идаже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, ихгустое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей,сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растениярасполагают различными физиологическими механизмами, позволяющимиприспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтезасуккулентных растений, сводящий к ми­нимуму потери воды и крайне важный для выживаниярастений в пустыне и т. д.

Многочисленными физиологическими изменениями сопро­вождаетсяразвитие холодоустойчивости и морозостойкости у

495

озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшениидлины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельско­хозяйственныхрастений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клетокрастений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды,вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучшевсего растения переносят неблагоприятные условия в со­стоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя являетсясокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаютсябиохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасныхпитательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованиюзащитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовкимогут служить сбрасывание листьев в осенний период у много­летних растений,развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют нахолодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкос­тью понимаютспособность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С.Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, викаи др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отми­рают притемпературах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Длябольшинства же сельскохозяйственных растений низ­кие положительные температурынегубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппаратрастений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболева­ниям ивообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многиерастения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаютсяогурец, хлопчатник, фасоль, ку­куруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортовразлична. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурныйминимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группысельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многиерастения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственноони менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при тем­пературениже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периодаонтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду.Так, цветки растений более чувстви­тельны, чем плоды и листья, а листья и корничувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срокапосева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоус­тойчивойк холоду кукурузы. При температуре 18—20 оС всходы у кукурузыпоявляются на 4-й день, а при 10—12 «С — только на 12-й день. Охолодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммыбиологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растениясозревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологическихтемпе­ратур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют суммубиологических температур 1200 оС, раннеспелые — 1200—1600,среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые —2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 оС.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивыхрасте­ний при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей имитургора и из­менением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что являетсяследствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того,наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны снарушением об­мена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК-> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распадабелков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структурымитохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградацияхлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплексаприво­дят к подавлению функции запасания энергии этими органоида­ми, чтоспособствует нарушению энергетического обмена расте­ния в целом. Основнойпричиной повреждающего действия низ­кой температуры на теплолюбивые растенияявляется нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщен­ныхжирных кислот из жидкокристаллического состояния в со­стояние геля, а такжеобщие изменения процессов обмена ве­ществ. Процессы распада преобладают надпроцессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение еевязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-

ет) осевойградиент потенциалов покоя (ПП), активный транс­порт веществ против электрохимическогоградиента.

Изменениепроницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспортвеществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все этиизме­нения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к ихгибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезнейи вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительнымтемпера­турам.

У растений более холодостойких отмеченные наруше­ниявыражены значительно слабее и не сопровождаются гибе­лью растения (табл. 1).Устойчивость к низким температу­рам — генетически детерминированный признак.Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительныхтемператур может служить диагности­ческим показателем при сравнительной оценкехолодостойкос­ти растений (видов, сортов). Холодостойкость растений опре­деляетсяспособностью растений сохранять нормальную струк­туру цитоплазмы, изменятьобмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на до­статочновысоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различныеметоды диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян,сверхранние посевы в сырую и непрогре­тую почву, учет интенсивности появлениявсходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношениеколи­чества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценкаизменчивости изоферментного состава и др.

 

1. Минимальные температуры роставегетативных и генеративных органов различных растений, оС

Культуры по степени устойчивости к холоду Всходы и вегетативные органы Генеративные органы

Устойчивые: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла

4-5 8-10

Среднеустойчивые: люпин однолетний, бобы, лен, под­солнечник, гречиха

5-6

7-8

10-12

12-15

Малоустойчивые: просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль Неустойчивые: рис, хлопчатник, бахчевые, арахис

11-13 14-15 15-18 18-20

 

Способы повышения холодостойкости некоторыхрастений.

Хо­лодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повы­ситьзакаливанием прорастающих семян и рассады, которое сти­мулируетзащитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиесясемена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течениенескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) пере­менныхтемпературах: от 0 до 5 °С и при 15—20 оС. Холодостой­кость рядарастений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Повысить холодостойкость растений можно прививкой тепло­любивыхрастений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые под­вои (тыква). Положительноевлияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена иупрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленныхрастений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходитмедленнее.

Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносяткрат­ковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осеннийпериоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температурыдо небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развитияконкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшегороста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом расте­ния, фазойего развития, физиологическим состоянием, условия­ми минерального питания,увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погоднымиусловиями, пред­шествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срокапосева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные вы­держивать в ранниефазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...-10 оС.Растения позднего срока посева раз­виваются медленнее и не всегда успеваютподготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур,лен, конопля переносят понижение температуры до —5...—8 °С, соя, картофель,сорго, кукуруза — до —2...—3, хло­пок—до -1,5...-2, бахчевые культуры — до -0,5...-1,5оС.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фазаразвития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цвете­ние — началоплодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов пере­носят заморозки до -7...-8 оС,в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — только 1—2 оС.Устойчивость растений зави­сит от образования при заморозках льда в клетках имежклеточ­никах. Если лед не образуется, то вероятность восстановлениярастением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значениеимеет возможность быстрого транспор­та свободной воды из клеток вмежклеточники, что определяется

высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. Уустойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидовклеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот,снижающих температуру фазово­го перехода липидов из жидкокристаллическогосостояния в гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этотпереход имеет место при температурах выше О °С. В целях максимального сни­женияповреждения растений заморозками необходимо прово­дить посев их в оптимальныесроки, использовать рассаду овощ­ных и цветочных культур. Защищают отзаморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений передзаморозками или весенний полив. Для вертикального перемеще­ния воздуха околоплодовых деревьев используют вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивостьспособностьрастений переносить тем­пературу ниже О °С, низкие отрицательные температуры.Моро­зоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низкихотрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °Собычны для значительной части территории России. Воздействию морозовподвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения пере­носятусловия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолет­них культур зимуютсемена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних имноголетних — клубни, корне­плоды, луковицы, корневища, взрослые растения.Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых куль­турперезимовывать обусловливается их достаточно высокой мо­розоустойчивостью.Ткани этих растений могут замерзать, одна­ко растения не погибают. Большойвклад в изучение физиологи­ческих основ морозоустойчивости внесли Н. А.Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие оте­чественныеисследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей ипроисходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температурыопределяется наследственной основой данного вида растений, однакоморозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующихнаступлению морозов, вли­яющих на характер льдообразования. Лед можетобразовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Невсякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/чприводит к образованию кристаллов льда прежде всего в меж­клеточниках ипервоначально не вызывают гибели клеток. Одна­ко последствия этого процессамогут быть губительными для

клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило,происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белковпротоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточныеструктуры, клетки поги­бают. Убитые морозом растения после оттаивания теряюттургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках иклеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится кон­центрированным,изменяется рН среды. Выкристаллизовавший­ся лед действует как сухой воздух,иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазмапод­вергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняютвоздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механическиповреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могутсохранить жизнеспособность. Так, в лис­тьях капусты при температуре —5...—6 оСобразуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующеммедленном оттаивании межклеточники заполняются водой, ко­торая поглощаетсяклетками, и листья возвращаются в нормаль­ное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза.Основными причинами гибели клеток растений при низких от­рицательныхтемпературах и льдообразовании являются чрезмер­ное обезвоживание клеток илимеханическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкиеклеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.Летальность действия мороза определяется несколькими обстоя­тельствами.Последствия воздействия низких отрицательных тем­ператур зависят отоводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухиеже семена могут выно­сить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкоесодер­жание воды предохраняет от образования льда в растениях припромораживании. Разные растения, их клетки имеют свой кри­тический пределобезвоживания и сжатия, превышение которо­го, а не только снижение температурыприводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозовобусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток:его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлениемльда, повреждающим по­верхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда,наруша­ющими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказываетповышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающиеобезвоживание клеток.

Действие льда,   особенно  при длительном  влиянии   низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. При­знакамиповреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрациямежклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ иСахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем ихактивного транс­порта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеютвид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буре­ют и засыхают. Приоттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклывода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения(без об­разования льда) растения переносят без вреда; при тех же темпе­ратурах,но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях:клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишьумеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущенияморозы до —15...—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитныемеханизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изме­нения.Морозоустойчивые растения обладают приспособления­ми, уменьшающимиобезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаютсяповышение содержа­ния Сахаров и других веществ, защищающих ткани(криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды;снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижениенасыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитныхбелков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияниеоказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образую­щиеся в клетках.В зимующих растениях в цитоплазме накапли­ваются сахара, а содержание крахмаласнижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растениймногосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объемвнутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образую­щегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции привымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы,предохраняя их от возможной денатурации, повы­шают осмотическое давление иснижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаровсодержание прочнос-вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особоезначение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредото­ченные в поверхностныхмембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидовпротоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек био­полимеровпри низких, температурах не замерзает и не транспор­тируется, оставаясь вклетке.

Криопротекторами являются также молекулы  гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточ­нуюстенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образованиекрупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как отвнутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительноеколичество защитных белков и модификации молекул липидов увеличиваютструктурированность клеток. У большинства растений возрастает синтезводорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличиваютсодержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в концелета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (преждевсего сахара), которые используются весной при возоб­новлении роста,обеспечивая потребности растений в строитель­ном материале и энергии.Необходимо также учитывать устойчи­вость растений к болезням, вероятностьразвития которых увели­чивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Оназависит от физиологическо­го состояния растений и условий внешней среды.Растения, выращенные при относительно низких положительных темпера­турах, болееустойчивы, чем выращенные при относительно вы­соких осенних температурах.Свойство морозоустойчивости фор­мируется в процессе онтогенеза растения подвлиянием опреде­ленных условий среды в соответствии с генотипом растения,связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних имноголетних растений контролируется сезонным ритмом свето­вого и температурногопериодов. В отличие от яровых однолет­них растений они начинают готовиться кперенесению неблаго­приятных зимних условий с момента остановки роста и затем втечение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием— постепенной подготовкой растений к воздейст­вию низких зимних температур.Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятнымвоздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Рас­тенияюжного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию удревесных и зимующих травянис­тых растений северных широт, переживающихзначительное по­нижение температуры в зимний период, в период летней вегета­цииотсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженныхтемператур (если растение к этому време­ни прошло необходимый цикл развития).Процесс закалки при­урочен лишь к определенным этапам развития растений. Для

приобретения способности к закаливанию растения должны за­кончитьпроцессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность кзакаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) необладают способностью к закаливанию; цве­точные почки закаливаются хуже, чемлистовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившиерост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либопричинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произо­шла задержка развитиярастений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-залетней засухи не успе­ли закончиться, то зимой это может привести к гибелирастений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволя­етрастениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойтиотток различных веществ из надземных орга­нов в подземные зимующие (корневыесистемы, корневища, лу­ковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистыхи древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удли­няющее периодроста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессызакаливания и гибнут даже при не­больших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растутпри более пониженных положительных температурах, в осенний период почти неснижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играютусловия внеш­ней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необхо­димостьсвета для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растенийсигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях.Вероятно, с этих процес­сов начинается формирование морозоустойчивости урастений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, неуспевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, чтодлинный день способствует образованию в лис­тьях черной смородины фитогормоновстимуляторов роста, а ко­роткий — накоплению ингибиторов. В естественныхусловиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличиикорневой системы. По-видимому, в корнях вырабатыва­ются вещества, повышающиеустойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс зака­ливания растенийтребует определенного комплекса внешних ус­ловий и проходит в две фазы, которымпредшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращениероста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохожде­ния первойфазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышаетморозоустойчивость растения. У травянистых

растений переход в состояние покоя происходит в период первойфазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохожденияпервой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется балансфитогормо-нов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличи­ваетсясодержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовыепроцессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растенийозимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста(например, хлор-холинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышаетустойчивость растений к низким температурам.

Первая фазазакаливания проходит насвету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С,ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влаж­ности почвы. Озимыезлаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедлениеи даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но идля поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтезаобразуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижаетих расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаютсясахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранахвозрастает содержание ненасыщенных жирных кис­лот, снижается точка замерзанияцитоплазмы, отмечается неко­торое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы зака­ливанияозимых растений складываются при солнечной и про­хладной (дневная температурадо 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов идругих защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазызакаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров врастениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу,т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С,если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растениявыдерживают морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессезакалива­ния сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточ­ныхорганеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании рас­тенийвысокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С,количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодарячему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров вхлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и влистьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Труно­ва, 1970).Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилированияпродолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды исорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженнойтемпературы и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазезакаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняявлажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышаетсявероятность в после­дующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы,могут быть вызваны изменением гормонального и энерге­тического балансов, чтоопределяет синтез и активацию специ­фических ферментов, свойства клеточныхмембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличи­ваетпроницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазызакаливания все зимующие растения перехо­дят в состояние покоя. Однако процессызакалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фазазакаливания не требуетсвета и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О°С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она околодвух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже соскоростью 2—3 °С в сутки, что приво­дит к частичной потере воды клетками,освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации(переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрифи­кации воды врастительных клетках наступает при резком охлаж­дении (ниже —20 °С).Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточникахобразуется лед и начинают функционировать механизмы, предо­храняющиеподготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания.Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивостьбиоколлоидов цито­плазмы к низким температурам, возрастает относительное коли­чествоколлоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всейводы, которая может замерзнуть при отрицательной темпе­ратуре. При критическихтемпературах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется многопереохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может при­вестик гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчи­во растение, теммедленнее должна протекать вторая фаза зака­ливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являют-

ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле,вязкость которого соответственно увеличивается; низкая темпе­ратура,уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второйфазе закаливания происходит перестрой­ка белков цитоплазмы, накапливаютсянизкомолекулярные водо­растворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию,синте­зируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды втканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее дляводы, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточни­ки, что снижаетопасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем подвлиянием льдообразова­ния, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул,связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно дляклетки. Очевидно, при таких условиях происхо­дит быстрое смещение структурныхчастиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопическойструк­туры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механи­ческомудавлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и другихгидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуютслишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидриль­ныхгрупп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь.Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессезакаливания по­степенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы изсостояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость рас­тенийс —5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до—18...—20 °С, у ржи — до —20...—25 „С. Растения, находящиеся в глубокоморганическом покое, отлича­ются способностью к закаливанию и выдерживаютпроморажи-вание до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состоянияглубокого покоя и завершения первой фазы закалива­ния переносила охлаждение до—253 °С (И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количест­во Сахаров, сразуже протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не всерастения способны к закалива­нию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис,бахчевые куль­туры) при длительном пребывании при температурах немного выше О°С не только не становятся устойчивыми, но еще силь­нее повреждаются или дажепогибают, так как в них накаплива­ются ядовитые вещества, усиливающиегубительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируетсяморозоустойчивость растений. Мо­розоустойчивость представляет собойпроцесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, приэтом мо­розоустойчивость растений снижается. Развитие процесса зака­ливания взначительной степени зависит от условий его протека­ния. Особенно заметноевлияние на морозоустойчивость оказы­вают условия закаливания растений в осеннийпериод, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней спониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливыхдней с относительно сближенными высо­кими температурами днем и ночью. Чем этоотношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).

 

2. Критические температуры ('С)повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки

Регион Условия закалки хорошие средние плохие Украина, Северный Белоруссия Кавказ, -20 -16 -14 Центрально- Черноземная зона, северные районы Нечер­ноземной зоны -22 -18 -16 Поволжье, Западная Северный Казахстан Сибирь, -25 -20 -18

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концент­рацииклеточного сока, пониженному содержанию воды образу­ется значительно меньшекристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растенияпогибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимыефи­зиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погодеприобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдаетсятесная связь между морозоустойчивос­тью растений и ростовыми процессами.Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а отсостояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозо­устойчивость одногои того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом онаминимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех,которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в началевесны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождаетсяпротивоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. изменениями —происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения часто гибнут дажеот небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости.

Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивыхсортов растений, хо­рошо адаптирующихся к климатическим условиям данного ре­гиона.Следует еще раз отметить, что процесс закаливания пред­ставляет собой временнуюадаптацию цитоплазмы, определяю­щую степень устойчивости к последующимповреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется всоответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенныхусловий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной идлительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посе­ваи др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалкиреализации возможной генетически детерми­нированной морозоустойчивости сорта. Всеверных и централь­ных районах России с неустойчивой весной и частым возвраще­ниемвесенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовыхмноголетних культур с более глубо­ким зимним покоем, с поздним срокомвозобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивымнарастани­ем положительных температур весной преимущество имеютра-новегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется нетолько количеством Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованиемв течение зимы. У растений зимо­стойких сортов озимой пшеницы в зимний период спонижени­ем температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза)увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фрук­тозу, что снижаетточку замерзания клеточного сока. Узел куще­ния злаков, корневая шейка бобовых— своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период иорган по­бегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положитель­нокоррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимойпшеницы в листьях в декабре содер­жание растворимых углеводов достигает 18—24 %(на сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах болееморозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов. Растения,закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более морозо­устойчивы,чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1—2 см). Глубиназалегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян,способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают ус­ловияпочвенного питания, особенно в осенний период. Устой­чивость растений к морозувозрастает на постоянно известкуе-

мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорныхудобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способст­вуя процессамроста, делают растения озимых более чувствитель­ными к морозам. Наморозоустойчивость, как и на холодостой­кость растений, положительное влияниеоказывают микроэле­менты (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.).Например, цинк повышает содержание связанной воды, усили­вает накоплениеСахаров, молибден способствует увеличению со­держания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений.

И. И. Тума­новым с сотрудниками предложены лабораторныеметоды уско­ренного определения морозоустойчивости различных культурныхрастений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критическихнизких температур в холодильных ка­мерах, что дает возможность выявитьневымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеетбольшое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последнийтребует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные ме­тодыопределения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы вклетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.Определение морозо­устойчивости культурных растений мирового ассортимента пока­зало,что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их форма­ми. Наиболее устойчивыесорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока исеверо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведениюморозо­устойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙЗимостойкость как устойчивость к комплексунеблагоприятных факторов перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки — не единственнаяопасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимымрастениям в тече­ние зимы. Помимо прямого действия мороза растения подверга­ютсяеще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы тем­пература можетсущественно колебаться. Морозы нередко сменя­ются кратковременными и длительнымиоттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в болееюжных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые послеперезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия ис­пытываюттравянистые многолетние и однолетние растения. На территории России внеблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибаютне только ози-

мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетниенасаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут отряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной:выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой,выпира­ние, повреждение от зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое местозанимает выпревание рас­тений. Гибель растений от выпревания наблюдаетсяпреимущест­венно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И.Туманова (1932) показали, что при­чина гибели озимых от выпревания — истощениерастений. На­ходясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлаж­неннойсреде, почт!!! полной темноте, т. е. в условиях, при кото­рых процесс дыханияидет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепеннорасходуют сахара и другие запа­сы питательных веществ, накопленные в периодпрохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержа­ниеСахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4 %) и весенних заморозков. Такиерастения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к ихгибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре не­многовыше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С,но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают присходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимыхпротив выпревания в районах с очень глубоким сне­говым покровом обусловливаетсяпрежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а такжевозможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при понижен­ныхтемпературах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной впониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей,когда на поверхности почвы накап­ливается талая вода, которая не впитывается взамершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растенийслужит резкий недостаток кислорода (анаэробные усло­вия _ гипоксия). Урастений, оказавшихся под слоем воды, нор­мальное дыхание прекращается из-занедостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробноедыха­ние растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества ирастения погибают от истощения и прямого отравле­ния организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основнойпродукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка

влаги в почве образуются вредные для растений закисные соеди­нения,ряд элементов минерального питания переходит в неус­вояемое состояние. Вусловиях анаэробиозиса у озимых наруша­ются ультраструктура и связь пигментов сбелково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хло­рофиллаи активность нитратредуктазы. В растениях накаплива­ются продукты анаэробногопревращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличиваетсясодержание свобод­ного пролина, накопление которого рассматривается как один изспособов адаптации растений к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чемозимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневойсистемы имеют более развитые меж­клеточники и воздушные полости, при недостаточнойаэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой по­верхности (наповерхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низкихтемпературах воздуха и воды относи­тельно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так,для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течениесуток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину,а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практическиравен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка об­разуется наполях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действиевымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образованиевисячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки,так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются срастениями; их легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной коркирастения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без тогоослабленные от вымокания растения подвергают­ся очень сильному механическомудавлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачиваютморозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практическинепрони­цаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, прикотором образуются спирт и другие токсичные вещества.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы куще­ния,а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздухпроникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка необразуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубокопро­никнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее

воздействие на растения. Ледяная корка является причиной ги­белиозимых на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины.

Выпирание.

Повреждение и гибель растений от выпира­ния определяютсяразрывами корневой системы. Выпирание рас­тений наблюдается, если осенью морозынаступают при отсутст­вии снежного покрова или если в поверхностном слое почвымало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая водауспеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не споверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся наглубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегосяпоступления воды по по­чвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слоипочвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших назначительную глубину.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать наповерхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичноеукоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образованиеу них новых корней. Устойчи­вость растений к выпиранию определяетсяспособностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений наустойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покровпредохраняет озимые злаки от зимнего вы­сыхания. Однако они в условияхбесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в рядерайонов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными исильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Делов том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, таккак поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается.

Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действиязимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки,сбрасывают на зиму листья. При длитель­ном осеннем бесснежье наблюдаетсяпривядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствуетповышению моро­зоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снеговогопокрова. Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых,их закалке, причиняет растениям значи­тельный вред. Весной иссушение надземныхчастей перезимовав­ших растений за счет солнечного прогрева и ветраусугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время ещенедостаточно прогрета.

Способы повышения зимостойкости растений. Зимостой­кость— это способность растений противостоять целому ком­плексу неблагоприятныхфакторов внешней среды в зимнее

время. Основные способы ее повышения — подбор и селекциявидов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспо­собленных ккомплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причинызимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и необуслов­ливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимо­стойкие,могут оказаться значительно менее устойчивыми в дру­гих. Наиболее полноепредставление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, врезультате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетаниянеблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для По­волжья —низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии илисеверо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдаютсортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающемуфактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, поокончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостой­кость лучших сортовозимых в значительной степени объясняет­ся большей продолжительностьюяровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХНуспешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновыхкультур по комплексу физиоло­гических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Дляповышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особеннослабоустойчивых видов и сортов, необходимо предва­рительно провестиопределенные агроприемы. Повышают устой­чивость растений к неблагоприятнымфакторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей струк­турыпочвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,снегозадержание, создание оптимальных ус­ловий питания. К таким приемамотносится осеннее известкова­ние почв, поскольку степень повреждения растенийкоррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременноеизвесткование почв с одновременным внесением удобрений по­нижает кислотностьсреды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса ворганах растений. Особен­но важное значение имеет внесение фосфорно-калийныхудобре­ний.

/>/>Методыопределения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний иранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений используют различныеметоды и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в моно­литах.К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакцииокрашивания цитоплазмы кле­ток конуса нарастания: с увеличением степениповреждения рас­тения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

 

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции насезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многихвидов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, чтосреди видов умеренных широт, проявляющих фо­топериодические реакции, относительномало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительноечисло «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм,например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (видырода Viola) и т. д., проявляют выраженное се­зонноеповедение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильноговесеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция накороткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешнимфактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и темпе­ратура такжехарактеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренныхобластях, хотя в отноше­нии этого фактора наблюдаются значительные колебания, какежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изме­нения температуры, также как и изменения длины дня, ока­зывают существенное влияние на цветениемногих видов расте­ний.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляциицветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., по­священных цветениюкультивируемых сортов зерновых. Зер­новые, такие, как пшеница и рожь, можноразделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимыесорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеян­ная осенью, илияровая, посеянная весной, будут цвести и со­зреют текущим летом. Однако, еслиозимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутсявегета­тивными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посеваозимой пшеницы связана не просто с удлинени­ем срока ростового сезона,поскольку посеянные осенью расте­ния характеризуются относительно слабым ростомв течение зи­мы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном раз­витии,хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режи­мовво время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена впесок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во времяпрорастания воз­действию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. За­темпроростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во времяпрорастания не влияет на последу­ющее цветение яровой ржи, и все высаженные водно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки незави­симо оттемпературной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели толькоте растения, семена кото­рых проращивались при температуре 1 — 2 °С независимоот вре­мени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихсяпри температурах выше 1—2°С, зацвета­ли лишь в том случае, если были высаженыне позднее конца марта — начала апреля, т. е. имели возможность получить не­котороеестественное охлаждение в открытом грунте (в кли­матических условияхЦентральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржитемпературные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния нацве­тение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периодаохлаждения во время прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именноздесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью полученияэкономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяютпроизводить осен­ний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более уро­жайны,чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимойпшенице холодовую обработ­ку, что давало возможность сеять ее весной. Методзаключал­ся в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточнымдля слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В такомсостоянии семена озимой пше­ницы подвергались холодовой обработке путемпомещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один итот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал изве­стен под названием яровизация,а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки,связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на бо­леепоздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода кцветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулируетпоследующее цветение, если дается на ранних стадиях прора­стания или позднее,когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах былоустановлено, что мно­гие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткиеи многолетние травянистые растения, нуждаются в охлажде­нии для перехода кцветению. К озимым однолетникам отно­сятся виды, которые обычно прорастаютосенью и цветут ран­ней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представ­ляютсобой монокарпические растения, которые требуют яро­визации,— они остаютсявегетативными во время первого ве­гетативного сезона и цветут следующей веснойили ранним ле­том в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необ­ходимостьохлаждения двулетних растений для индукции цве­тения была экспериментальнопродемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris),сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста идругие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик(Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea)и другие. Если растения на­перстянки, которые в нормальных условиях ведутсебя как дву­летники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, со­держатьв оранжерее, они могут оставаться вегетативными не­сколько лет. В районах смягкой зимой капуста в течение не­скольких лет может расти в открытом грунтебез «образова­ния стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуютяровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии наних холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющимфакультативную по­требность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva),шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются ввоздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Изобычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris),фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii иС. allionii), лев­кой (Mathiola incarna),некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium),виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne).Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолет­никовможно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичныерастения, такие, как нарциссы, гиацин­ты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы ит. д. не требу­ют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордийцветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степенизависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветенияблагоприятствуют от­носительно высокие температуры (20°С), но для удлинениястебля и роста листьев оптимальной температурой вначале яв­ляется 8—9 °С споследовательным повышением на более позд­них стадиях до 13, 17 и 23°С.Аналогичные реакции на темпе­ратуру характерны для гиацинтов и нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во времясамого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растениеподверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однаконекоторые растения, на­пример брюссельская капуста, должны оставаться принизкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким об­разом, все виды,требующие охлаждения для перехода к цве­тению, могут быть яровизированы настадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могутяровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди дру­гихвидов, которые могут быть яровизированы на стадии семе­ни,—горчица (Sinapis alba)и свекла (Beta). Вместе с тем куль­тивируемыесорта рода Brassica (капустакочанная, брюссель­ская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, иих проростки должны достигнуть определенных минимальных раз­меров, прежде чемстанут чувствительными к охлаждению; та­ким образом у этих растений наблюдается«ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными в отношении охлажде­ния,тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуютсяобязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны сдлиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточныйгабитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзясмешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многиедревесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит вовремя предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для за­ложения цветка,а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждениеи фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлгреакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует воднолетней и двулетней формах, анало­гично яровой и озимой формам ржи.Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением,которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цве­тению требуетяровизации с последующим воздействием длин­ного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременнореагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодиче­скую реакцию, можнопривести многолетний плевел (Lolium регеппе).У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, нодля появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дняв марте не до­стигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новыеотростки (боковые побеги), появившиеся весной и ле­том, не яровизированы иостаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы.Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограни­чиваетсявесной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менеераспространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантемаувенчанная. Определенные сорта хризан­тем для инициации цветения необходимояровизировать, при­чем еще до того, как растения подвергнутся воздействию ко­роткогодня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стеблявозникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. Вусловиях от­крытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счетестественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которыелетом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ накороткие дни осенью закладываются цвет­ки. Однако если растения росли вусловиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будутнеярови­зированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее неспособны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Такимобразом, хризантема “служит еще одним примером того, что ежегодновозникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яро­визациине передается от родительских растений, как это на­блюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты ре­акцийяровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формамирегулируются одним глав­ным геном и требование яровизации у озимых форм будетре­цессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи.Противоположная ситуация наблюдается у белены: дву­летняя белена, требующаяяровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, —рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более слож­ное (уплевела (Lolium регеппе), по-видимому,включает не­сколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яро­визации,проводилось на относительно небольшом числе ви­дов, и наши знания по данномувопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью,Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важныхособенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, этиавторы показали, что изменения проис­ходят в самом зародыше, а не в эндосперме,как предпола­галось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зернаи культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такиезародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего ростапроявляли типич­ную реакцию ускорения цветения, характерную для растений,выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возмож­ным яровизировать дажеизолированные апексы побегов, взя­тые от зародышей и культивируемые встерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, ко­торыев конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того,было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развитиязародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещенияразвивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезанияразвивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Такимобра­зом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эф­фективна, дажеесли после оплодотворения прошло всего 5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно под­вергатьсяапикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путемперемещения охлаждающей спира­ли вокруг апикальной зоны побега. Следовательно,если в фо­топериодической реакции чувствительными к длине дня орга­намиоказываются листья, то при яровизации сам апекс побе­га чувствителен ксоответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листьяLunaria также спо­собныяровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют наяровизацию, если клеточные деления в осно­вании черешка прекратились. Велленсикутверждает, что яро­визации поддаются лишь те ткани, в которых имеются деля­щиесяклетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температу­рамиявляются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределахот -1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживаниеклеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место вовремя яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большейстепени участвуют физиологиче­ские, а не чисто физические процессы. Такоезаключение под­тверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом ванаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания.При культивировании выделен­ных зародышей на средах, содержащих и не содержащихса­хар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во времяобработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм убольшинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, чтояровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока ещесовершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржизависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжи­тельнее воздействиехолодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимостьсохраняется до опреде­ленного предела, после которого дальнейшее воздействиехоло­дом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткоевоздействие холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, которыйпостепенно усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерноотносительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. Усемян, обработанных таким спосо­бом, снижалась реакция цветения, иными словами,происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обрати­мостьэффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказываютвлияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующимвоздействием хо­лода.

Яровизированные растения ржипередают состояние яро­визации новым, образующимся позднее тканям, так что всеновые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалитьапекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побеговтакже удалить апексы, то в „рост тронутся вторичные боковые побеги и т.д… Даже бо­ковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраня­ютсостояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки.Следовательно, состояние яровизации переда­ется от родительских клеток дочернимв процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такойпере­даче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзяне заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы,которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах.Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мыдолжны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущностипредставляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признакитаких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурныйкоэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза,которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих заобщий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различ­ные)температурные коэффициенты:

 

                                 I                                          II

/>/>Предшественник             Промежуточный               Конечный продукт

(А)                             продукт (Б)                            (В)

III

  />   

                                                     Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий проме­жуточный продукт Б. Допустим,что реакция III имеет более высокий температурныйкоэффициент, чем реакции I и II.Это означает, что высокая температура благо­приятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции,поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметноснизится, больше снизится и скорость ре­акции III, чемреакции II (поскольку, по определению, реак­ция III более чувствительна к изменению температуры). Следо­вательно,понижение температуры благоприятствует реакции II, врезультате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будетнакапливаться при низких, а не при высоких тем­пературах. Таким образом,процесс суммарного образования В имеет, по-видимому, «отрицательныйтемпературный коэффи­циент», хотя каждая из трех включенных реакций имеет поло­жительныйтемпературный коэффициент. Прямых данных, под­тверждающих эту гипотезу, нет, ноценность ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс можетпротекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естест­венныхзаконов химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно ста­бильнымиизменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состоянияполной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам без«разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состоя­ниеяровизации передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматическиеорганеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизациипроисходит акти­вация определенных генов, и происшедшее изменение передается подочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способностьрасте­ний переносить действие высоких температур, перегрев. Это ге­нетическиобусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяй­ственных растений различаютсяпо выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли ибак­терии горячих минеральных источников, способные переносить повышениетемпературы до 75—100 °С. Жароустойчивость тер­мофильных микроорганизмовопределяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках,устой­чивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих местобитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семействаТолс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 “С.Жароустойчивость суккулентов во многом определяет­ся повышенными вязкостьюцитоплазмы и содержанием связан­ной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения.Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47»С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживаютповышение температуры до 38—42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболеежаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник,клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха иизбегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сни­жающей температурулистьев. Более жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным син­тезомжаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растенийпри действии максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительностидействия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинствосельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологическиефункции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50 °С происходятсвертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит кчастичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушениебелково-липидных комплексов плазмаллемы и дру­гих клеточных мембран, приводит кпотере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гихфункций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. Так,при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42°С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры набелково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22°С лизис ядер не наблюдается совсем, при по­вышении температуры до 38 °С онотмечается у 5,3 % исследо­ванных клеток, а при температуре 52 °С практическивсе ядра лизированы. При максимальных температурах расход органичес­ких веществна дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинаетголодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений болееумеренного кли­мата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общееослабление повышает их восприимчивость к грибным заболева­ниям. Фотосинтезболее чувствителен к действию высоких тем­ператур, чем дыхание. При субоптимальныхтемпературах расте­ния прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловленонарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена,снижением его энергетической эффективности, уси­лением гидролиза полимеров, вчастности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктамираспада (амми­ак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличиваетсясодержание органических кислот, связывающих избыточный ам­миак.

При действии высоких температур в клетках растений инду­цируетсясинтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых местобитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние оченьвысоких темпера-

тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продол­жительноевоздействие более низких, но превышающих опти­мальные значения температур.Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация,обеспечиваемая мощ­ной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижаетсяиногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьи­цами, легче погибаютот перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносятлегче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздухарегуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсо­ляции.Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагаютлистья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропластыактивно перемеща­ются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточнойинсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологическихприспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраскуповерхности, отражающую инсо­ляцию; складывание и скручивание листьев; опушенияили че­шуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слоипробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярногослоя; высокое содержание уг­леводов и малое — воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действиевысоких температур и обезвоживания. При длительном и глубо­ком завяданииугнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всехосновных физиологических функ­ций растения. Жароустойчивость в значительнойстепени опре­деляется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокиетемпературы причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые,активно растущие ткани менее ус­тойчивы, чем старые и «покоящиеся».Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивыподземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индук­тивнойадаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться занесколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурампосле полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она незакрепляется и довольно быстро исчезает, если становится про­хладно.Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20дней. В период образования генератив­ных органов жаростойкость однолетних идвулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важней­шихпричин значительного снижения урожаев ранних яровых

при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазекушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температурапочвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс исокращает время прохож­дения IV—Vэтапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветковв колоске, что приводит к сниже­нию урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что харак­тернодля районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываютсяповрежденными все закладывающиеся цвет­ки, в результате после колошения колосочень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Длямногих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызываетстерильность цветков и опадение завязей. Так, дейст­вие высокой температуры инизкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затемидет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненномуколосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровойпшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегревуобусловливается особыми физико-химичес­кими свойствами протоплазмы испособностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредныепродукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемо­горастительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой ивлажностью воздуха, исключающей ох­лаждение объекта благодаря транспирации. Обустойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускаютпоследовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50… до80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и послехолодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки лис­тьеви мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяюттакже по изменению проницаемости про­топлазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежанияперегрева. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев раство­ров Сахаров(глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, маль­тоза, раффиноза)значительно повышает устойчивость к перегре­ву. Возможно, что сахара «консервируют»структуру митохонд­рий, которая становится менее чувствительной к тепловомустрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохонд­рий (Ю. Г.Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчи­востисахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их

семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция(СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработ­ки семяннестабильна. Для повышения жароустойчивости расте­ний рекомендуют некорневуюобработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект даютосвежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м3воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев)рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняютсяот перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можноотметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температураклубне-образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южныхрайонах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста исозревания клубней вызывают израста-ние, вырождение клубней, ускоряяпрохождение в них измене­ний, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности,потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней,несвойственная сорту окраска и др.). Использо­вание вырожденных клубней дляпосадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южныхрайонах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубнейсовпадает с уже более холодной погодой сен­тября.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГстали засухи. Засуха — это длительный бездождливый пери­од,сопровождаемый снижением относительной влажности воз­духа, влажности почвы иповышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растенийв воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовымколичеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 ммв год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равно­мерноераспределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многихрегионах, в том числе в Нечернозе­мье, особенно эффективны дожди в мае и июне,однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха при­чиняетв весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органоврастений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур,пострадавших от засухи, снижа­ется до минимальных величин (у зерновых до0,3—0,4 т/га).

Засухоустойчивость — способность растений переноситьдли­тельные засушливые периоды, значительный водный дефицит,

обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб уро­жаязависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засухупочвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствиемдождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсо­ляцией,повышенным испарением с поверхности почвы и транс-пирацией, сильными ветрами.Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запасадоступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засухахарактеризуется высокой температурой и низкой относи­тельной влажностью воздуха(10—20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого игорячего возду­ха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когдасуховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с по­верхностипочвы и транспирацию, способствует нарушению со­гласованности скоростейпоступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, врезультате растение завя-дает. Однако при хорошем развитии корневой системыатмо­сферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура непревышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха вотсутствие дождей при­водит к почвенной засухе, которая более опасна длярастений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают другдруга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает вес­ной, когда почваеще насыщена водой после схода снега. Почвен­ная засуха часто наблюдается всередине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летнихосадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а еслиона начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокойтемпературы на растение.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения вод­ного режимарастений, которые затем отражаются и на осталь­ных его физиологическихфункциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой исолнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьеврастений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого временипогибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыханиеи отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей укустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы иформирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активноотсасыва­ют воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или мо­лодыхрастущих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

Засухо­устойчивость обусловлена генетически определеннойприспособ­ленностью растений к условиям места обитания, а также адапта­цией кнедостатку воды. Засухоустойчивость выражается в спо­собности растенийпереносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водногопотенциала тканей при функци­ональной сохранности клеточных структур, а такжеза счет адап­тивных морфологических особенностей стебля, листьев, генера­тивныхорганов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительнойзасухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группырастений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные впроцессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты— растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даженезначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов.Для гигрофитов характерны низкое осмоти­ческое давление клеточного сока,большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневаясистема, боль­шие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие ус­тьицапри незначительном количестве их на единицу поверхнос­ти листа, слабое развитиемеханических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнемобеспеченнос­ти водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохо­зяйственныхрастений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды ха­рактернытри основных способа защиты: предотвращение из­лишней потери воды клетками(избегание высыхания); перенесе­ние высыхания; избегание периода засухи.Остановимся на фи­зиологической характеристике разных типов ксерофитов.Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительныеразмеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, за­пасающиевлагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило,молочай и др. Кактусы — растения пус­тынь, районов, где бездождливые периодысменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большимзапасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили своюассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневаясистема располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощаетводу, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растенийпокрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока вклетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, длякоторых харак­терен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время.В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается толькоцентральный корень. Эти растения харак­теризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вмес­тилищамизапасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем снемногочисленными углублен­ными устьицами. В листьях содержится много воды,осмотичес­кий потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растениятакже отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах идаже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Всесукку­ленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухиони выживают, так как содержат большое количе­ство воды в тканях и медленно еерасходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения,имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистныевысокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количествомустьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьейколючки до 15—20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока оченьвысокая, осмотический потенциал до­вольно большой, следовательно, клетки корняспособны погло­щать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характернаинтенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хоро­шо развитойпроводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемыпочвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляютфотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев иветок. Листья некото­рых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищаю­щимилистья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятсяверблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях иполупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения,переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты),характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль,типчак; не­которые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксе­рофитыотличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическимпотенциалом, исключительно вы­сокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья сбольшим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся вспециальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листьяредуцированы; слаборазвитую неглубо­кую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-цииу них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутритрубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительноеобезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз.Однако при улучшении водоснабже­ния они быстро переходят к нормальнойжизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обита­ютложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засу­хи благодарякороткому жизненному циклу (полтора-два меся­ца), приуроченному к периодудождей. По всем остальным фи­зиологическим свойствам эфемеры — типичныемезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразиепереходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств,определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологи­ческой группы — мезофитов.Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе,характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены урастений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовыхтрав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные ипрядильные культуры, возделывае­мые в России. Мезофиты произрастают в условияхдостаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растенияспособны регулировать интенсивность транспирации за счет ра­боты устьичногоаппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видови сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневоедавление, зна­чительна водоудерживающая способность тканей, обусловленнаянакоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево­дов, органическихкислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результатепревышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто на­блюдаетсяв жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьяхснижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор изавядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизируетпо­ступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причи­нойвременного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когдапри наличии доступной воды в почве она не успе­вает поступать в растение икомпенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьеввосстанавливается в вечер­ние и ночные часы. Временное завядание снижаетпродуктив­ность растений, так как при потере тургора устьица закрываются

и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А.Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почвепракти­чески нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а придлительной засухе и общее иссушение и даже гибель расти­тельного организма.Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканяхутром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один изспособов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некотороевремя сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения.Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых —при 3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физио­логическуюдеятельность растения в зависимости от длительнос­ти обезвоживания и видарастения. Последствия водного дефи­цита при засухах многообразны. В клеткахснижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рНваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цито­плазмы иактивность ферментов. Изменяются степень дисперс­ности и адсорбирующаяспособность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран ивыход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клеткитеряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов,катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующихгидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислотыи далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также другихбиополиме­ров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организмрастения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водногодефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливаетсясинтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливаетсяраспад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъеди­ницы.Прекращение митоза, усиление распада белков при про­грессирующем обезвоживанииприводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа вусловиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличениюконцентрации клеточного сока, снижению осмоти­ческого потенциала, а следовательно,повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги суммарныйфотосинтез снижается, что является следствием в основном не­достатка СО2 влистьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других пигментовфотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушениянормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое-

становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержкиоттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшениеоводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к снижению фотосинтезана 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых рас­тенийв первый период завядания интенсивность дыхания воз­растает возможно из-забольшого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, восновном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процесседыха­ния энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты(холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) исуховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение илиингибирование фер­ментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует онарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержаниеамидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей,снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менеевыра­жены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным кнедостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающемнедостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовыепроцессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. Припрогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность вдействии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, токорней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недо­статке воды впочве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от болеестарых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корнивысоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробко­вения исуберинизации. Все это приводит к сокращению погло­щения корнями воды из почвы.После длительного завядания растения оправляются медленно и функции ихполностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит крезкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. Привнезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение можетбыстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур(запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так,молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняютспособность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившиерост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в мо­лодыелистья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочныхзачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованиющуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошоразвитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажнойвесны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных силь­ныхсуховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивостисельскохо­зяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — этокомплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей.Засухоустойчивые растения спо­собны переносить временное обезвоживание снаименьшим сни­жением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И.Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражаетсяна урожае проса, но очень сильно сни­жает урожай овса. Н. А. Максимов (1958)отмечает, что нет еди­ного типа засухоустойчивости сельскохозяйственныхкультур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общихпризнаков следует отметить меньшие отрицательные пос­ледствия обезвоживания иболее быстрое восстановление основ­ных физиологических функций после засухи уболее засухоустой­чивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительногоорганизма как можно меньше изменять процессы обмена ве­ществ в условияхнедостаточного водоснабжения. У более засу­хоустойчивых растений принарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, неповреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечи­вающиеих нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фи­зико-химические свойствапротоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выраженксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структуралистьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхниелистья растут в условиях несколько затруд­ненного водоснабжения, что формируетих мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитуюсеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокойтранспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанныезакономерности получили название за­кона Заленского. Растения в болеезасушливых условиях отлича­ются меньшими размерами, формируют ксероморфнуюструктуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостат­ку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекциизасухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеетналичие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающихоснование стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста(Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относи­тельно низкаявеличина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особо­говреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрыватьустьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы,одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичныхдвижений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорус­ские пшеницы вусловиях засушливого климата Ростовской об­ласти держат свои устьица открытымив течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают ихрано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают понижен­ный урожай.Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурамиопределяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стебляхили корнях, размера­ми и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сортаимеют биохимические механизмы защиты, способствую­щие в условиях засухиподдерживать достаточно высокий уро­вень физиологических процессов растений.Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низко­молекулярныхгидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействияих с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличениямоносахаров, обес­печивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующий­сяаммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот);способствуют восстановлению нарушен­ных структур цитоплазмы при условиисохранения от поврежде­ния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК отвредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их впассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальныхстрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системырегуляции растений. Содержание гормонов — активато­ров роста и стимуляторовроста фенольной природы уменьшает­ся, а абсцизовой кислоты и этиленавозрастает. Все это обеспе­чивает остановку ростовых процессов, аследовательно, выжива­ние растений в жестких условиях засухи. В первый периодзасухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечи­вающейзакрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способ­ствуетзапасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь вкорнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществклеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накаплива­ютсяингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кис­лота, флавоноиды,фенолкарбоновые кислоты). Снижение содер­жания ИУК происходит вслед заостановкой роста. Так, в лис­тьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колоскахпшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % НВ, а количество ауксинов заметно снижается толь­ко при снижении влажности почвыдо 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-ниномили гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита нарастение. Обработка цитокинином в пери­од репарации после засухивосстанавливает функции растений.

 

Таблица .3    Жароустойчивость    и    засухоустойчивость     клеток    листьев закаленных и незакаленных растений(1975)

Сорт Вариант опыта Температура гибели, ° С Время гибели кле­ток при обезво­живании, мин Пшеница  озимая Безостая 1

Незакаленная

Закаленная

00

63

120

130

Ростовчанка

Незакаленная

Закаленная

65

70

90

115

Одесская  51

Незакаленная

Закаленная

60

59

105

115

Ячмень   яровой Одесский 36

Незакаленный

Закаленный

66

69

100

120

Южный

Незакаленный

Закаленный

59

61

95

115

Темп

Незакаленный

Закаленный

62

64

100

120

Овес  яровой Артемовский

Незакаленный

Закалэнный

60

58

85

95

Подсолнечник Передовик

Незакаленный

Закаленный

61

63

110

165


Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта пло­довых,выращивал растения в условиях недостаточного водо­снабжения. Растения,перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями,становятся более устой­чивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А.Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся се­мена, подвергая ихподсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивостьрастений и увеличи­вается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и дру­гиекультуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру,свойственную засухоустойчивым расте­ниям, имеют более развитую корневуюсистему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростковкукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффек­тивностьпредпосевного закаливания по методу Генкеля повыша­ется при замачивании семян вслабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивостьрастений об­работка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

 

Таблица .4 Урожай зерна   сзакаленных и   незакаленных растений в ц/га

Сорт Вариант опыта 1970г. 1971 г. 1974г. 1975 г. 1976 г. Пшеница  озимая

Ростовчанка

Безостая 1

Кавказ

Незакаленная

Закаленная

Незакаленная

Закаленная

Незакаленная

Закаленная

 —

 —

26,0 31,2

 —

 —

7,4

12,4

 —

 —

9,8

13,5

34.0 38,0

25,3 28,8

Овес яровой

Артемовский Незакаленный Закаленный

16,0 21,8

Ячмень   яровой

Темп Незакаленный Закаленный

40,0 43,7

Одесский 36 Незакаленный Закаленный

30,3 33,6

19,7

21,5

Просо

Саратовское 853 Незакаленное Закаленное 16,0 25,0

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики за­сухоустойчивости растений используют рядполевых и лабора­торных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращи­ваютв засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижаю­щие урожаи, считаютсяболее засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках исуховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной иатмосферной за­сухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки —это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой.Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. Прииспользовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах изатем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно ис­пользоватьводоудерживающую способность растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений этипоказатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, каксодержание статолитного крахмала в кор­невом чехлике. Генетически обусловленнымпризнаком засухо­устойчивости растений является способность их вегетативныхорганов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этомконцентрация пролина увеличивается в 10—100 раз. В пролине запасаетсязначительное количество азота, который ис­пользуется для последующихметаболических реакций по окон­чании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засу­хоустойчивость влияют удобрения: калийные ифосфорные повы­шают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухо­устойчивостьряда сельскохозяйственных культур повышают мик­роэлементы (цинк, медь и др.).Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращиваниесельскохозяйственных куль­тур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее осо­бенностейсильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость,требует учета многих видовых,

структурно-анатомических и физиолого-биохимических показа­телейрастений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водномдефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем,содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока,высокий температурный порог коагуляции белков, интен­сивное накопление сухоговещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности идр. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особен­ности:преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя,продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериевдля отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивыхсортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственныйглавным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает упшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засухаслучается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений пер­вогобиотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя какнезасухоустойчивые сорта. При оценке и выведе­нии засухоустойчивых сортовселекционеры используют совокуп­ность всех рассмотренных ранеефизиолого-биохимических и дру­гих признаков и показателей. Для регионов Россиии государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработа­нымодели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйст­венных культур,включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Наибо­лее эффективным способом борьбы с засухой в аридныхрегио­нах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осад­ков выпадаетдостаточно, но распределение их не является опти­мальным. Орошение дождеваниемовощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Не­черноземье.Необходимо организовать полив растений таким об­разом, чтобы свестиповреждаемость растений от засухи к мини­муму и наиболее эффективноиспользовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуютсянаблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влаж­ностиниже оптимального уровня (60—70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения сбольшой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухипри нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями набогаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яро­выеи озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубкуи колошения; кукуруза — в период цве­тения и молочной спелости; просо и сорго —в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель— цветения и формирования клубней; подсолнечник — об­разования корзинки ицветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — впериод цветения и созрева­ния.

Для определения потребности растений в поливе используюттакже физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытостиустьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточногосока; градиент био­потенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов,И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов,О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Опти­мальные и критические уровни этихпоказателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся вспра­вочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность призем­ногослоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении)более ровный микроклимат. Наиболее эффек­тивны частые поливы небольшиминормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом.Наиболь­ший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне приоптимальных дозах удобрений, выполнении всего ком­плекса необходимыхагротехнических мероприятий, предусмот­ренных для данной сельскохозяйственнойкультуры.

 

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ:КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей называются ксерофитами (отгреческого хеrоs — сухой). Ониспособны в процессе индивидуаль­ного развития приспосабливаться к атмосферной ипочвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры ихиспаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнениюс подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делятна несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые кобез­воживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому чтосодержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у нихразветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливыепериоды растения быстро вса­сывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошоперено­сят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероникасизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др.У них незначительная трансперация, вы­сокое осмотическое давление, цитоплазмаотличается высокой элас­тичностью и вязкостью, корневая система оченьразветвлена, и ос­новная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см).Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— эторастения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость иэлас­тичность протопласта у них незначительная, отличается высокойтранспирацией, глубокой корневой системой, которая может дости­гатьподпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение

растения водой. К этой группе относятся шалфей, резакобычный и др.

Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другиеузколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют вла­гукратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своеговод­ного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать довоздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros —влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений,ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие раз­мерыклеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных илубяных волокон, тонкая кутикула и малоутол­щенные внешние стенки эпидермиса,большие устьица и незначи­тельное количество их на единицу поверхности, большаялистовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок влисте, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточноразвитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливымрастениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительныйнедостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическоедавление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багуль­ник,брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигро­фитамочень близки растения с частично или полностью погружен­ными в воду илиплавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos— средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают вусловиях до­статочного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока умезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятсябольшинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой,тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из по­левых культур твердые и мягкиепшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти всеплодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь,помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостаткуводы у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы — листья — отличаются значительнойпластичностью; в зависимости от условий произраста­ния в их строениинаблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разномводоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определенныезакономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строе­ниилистьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаютсязакономерные изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т. е. происходитобразование структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные имзакономернос­ти называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхнейчасти стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен листна стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньшеих размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сетьпроводящих пучков, сильнее раз­вита палисадная ткань. Все эти признакихарактеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышениюзасу­хоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гическиеособенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционнойспособностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхнихлистьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание водыверхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Струк­тураорганов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом.Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняютсятем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды врастении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений.Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большойинтерес в связи с этим представля­ют исследования Б. А. Келлера, который изучаланатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихсяэкологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Онисследовал многолетние травянистые растения из семейства Маре­новые (Asperula). Одни из них были типичными степными растения­ми, адругие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкиеиглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисаднойпаренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий,на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменникдушистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участковлиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойнаяпалисадная ткань, состоящая из укорочен­ных и рыхло расположенных клеток. Уобоих видов Asperula было проведено сравнительноеизучение анатомического строения и ин­тенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивностьтранспирации у степных и лесных видов,  %

(по.Н. А. Максимову)

Растение Длина сети жилок листа Количество устьиц Интенсивность трансшфйцин

Asperula glauca        

Asperula odorata

100

30

100

14

100

45

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами под­маренника:весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata).Полученные им данные также свидетельствуют о том, что ус­ловия произрастанияоказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологическиеособенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, томезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различномрасстоянии от источника света (электрическая лампа) — было уста­новлено, что усильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 разабольше, чем у плохо освещенных, раз­меры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше исеть жилок значитель­но гуще. Таким образом, степень освещенности и нагреваниясильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господ­ствовавшиев физиологии того времени взгляды на засухоустойчи­вость как на биологическиобоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как насухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует пониматькак приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наи­меньшимвредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухирастениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которыевозникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненноститкани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению сустойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокийуровень гидролитического дей­ствия ферментов углеводного и белкового обменов.Однако эти приз­наки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыще­нияводой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачивают­ся. Результатыисследований показали, что приспособительные свой­ства у засухоустойчивых формрастений возникают под влиянием условий их существования.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.

В онтоге­незе растения неодинаково чувствительны кнедостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периодынаибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого видарастений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшейчувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засу­хе,хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихсяколосков в колосе.

На V—VIIIэтапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшенияколичества колосков и цвет­ков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как ижаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративныхорганов и до цветения (VII—IXэтапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге впериод фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический периодформируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапахразвития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью),а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества иколичества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточнозаполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важноподчеркнуть, что именно в критические периоды расте­ния наиболее интенсивнорастут и формируют хозяйственно по­лезные органы (плоды, семена и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из главных причин снижения урожайности высокопро­дуктивныхсельскохозяйственных растений является их недоста­точная устойчивость к неблагоприятнымфакторам среды. Поэ­тому чрезвычайно важно знать основные показатели, которыемогут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятнымфакторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведениесовременного сельского хо­зяйства требует от специалистов знания не толькотеоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологи­ческиехарактеристики состояния растений в экстремальных ус­ловиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятнымфакторам среды используют разнообразные методы. Это в пер­вую очередьвизуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпыроста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило,такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методахвыращивания. Однако трудоемкость и продолжительность пря­мых методов вызвалинеобходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивостирастений. В основе этих ме­тодов лежат изменения физиологических ибиохимических про­цессов, происходящих в растениях.

В зависимости от вида действующего фактора можно выде­литьтакие показатели, как водоудерживающая способность рас­тений, содержаниесвободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Дляопределения засухоустойчивости рас­тений применяют метод крахмальной пробы,определение выхо­да электролитов из тканей растений и содержания статолитногокрахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движе­ния цитоплазмы.

При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости ис­пользуютсодержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узлакущения, изменение электропро­водности тканей, биопотенциалов и увеличениесродства к кра­сителям.

Устойчивость к засолению можно определять по скоростипрорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такиепоказатели, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла,раскрытия устьиц, количество альбу­минов, биохемилюминесценция, и другиепоказатели.

Применяя различные методы определения устойчивости рас­тений,можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможностьвыращивания их в той или иной экологи­ческой среде.

ЛИТЕРАТУРАВолодько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978г. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.
еще рефераты
Еще работы по биологии