Реферат: Физиология высшей нервной деятельности

Т.Г.Анищенко О.В. Глушковская-Семячкина Л.Н.Шорина Н.Б. Игошева

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б.Игошева

Издание осуществлено при поддержке гранта СКDР RЕС-006

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Учебное пособие

УДК 612.8(075.8) ББК28.707 я 73

А73 Т.Г. Анищенко, О.В.Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б. Игошева. Физиология высшейнервной деятельности. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 2001.96с.

ISBN 5-900601-99-6

Данное учебное пособие, написанное на основе читаемогостудентам-психологам в течение 25 лет курсафизиологии высшей нервной деятельности, имеет своей целью изложение механизмов работы высших отделов центральнойнервной системы, обеспечивающихвидовую и индивидуальную адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды. В пособии изложены современныепредставления о высшей нервной деятельности, основы которой былизаложены И.П. Павловым и его учениками, новые методологические принципы иподходы, которые лежат в основе системных механизмов адаптации животных и человека к условиям жизни. В структуру курсавключены современные представления осистемном характере поведенческих актов, изложенные в теории функциональных систем П.К. Анохина.

Пособие предназначено для студентов-психологов, биологов,изучающих основы высшей нервной деятельности.

Рецензент В.Ф. Киричук, академик МАН ВШ, РАМТН, доктор медицинскихнаук, профессор

УДК 612.8(075.8) ББК 28.707 я 73

Работа издана вавторской редакции

ISBN 5-900601-99-6

©Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н.Шорина, Н.Б. Игошева, 2001

Введение

Учебное пособие «Физиология высшей нервнойдеятельности» написано на основе лекций, читаемых студентам психологическогоотделения гуманитарно-социальногофакультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Основное назначение данного учебного пособия — оказатьпомощь студентам,приступающим к углубленному изучению физиологии высшей нервнойдеятельности. Необходимость издания данного пособия продиктована ограниченнымколичеством учебной литературы в библиотечном фонде и отсутствием таковойв тех городах, где созданы филиалы психологического отделениягуманитарно-социального факультета СГУ (г. Камышин).

В данном пособии раскрываются основные положения учения И.П. Павлова о высшей нервнойдеятельности, в историческом контексте излагается развитие материалистическихподходов к решению психофизиологической проблемы, подчеркиваетсяпреемственность в ее решении, начиная с работ Декарта, Сеченова,послуживших базой для создания Павловым учения о высшей нервной деятельности.В соответствии с учением Павлова, в учебном пособии подробно разбираютсяразличные формы индивидуального приспособления в животном мире к изменяющимсявнешним условиям, исследуются вопросы филогенетического и онтогенетическогоразвития условнорефлекторной деятельности. На основе современных знаний, излагаютсявопросы механизма памяти, эмоций, целевого поведения, проблемы системной и динамической локализации функций,вопросы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности, проблема типовтемперамента, соотношения генотипа и фенотипа. Особое значение в творческом развитии учения Павловаимеет теория функциональных систем,разработанная его учеником Анохиным П.К. Введение в физиологию представления об обратных связях, о модели

предстоящего действия (акцепторе результатов действия), о ролипотребностей, эмоций, памяти в осуществлении целенаправленного поведения,позволили преодолетьсвойственный теории Декарта-Павлова подход к организму как к автомату, всегда одинаково реагирующему навнешние стимулы. Преодолениемеханистических позиций при анализе жизнедеятельности организма является главнейшим достижением теориифункциональных систем Анохина.

Данное учебное пособие, включающее основные темыфизиологии высшей нервной деятельности, позволит студентам психологического отделения, а также биологампознакомиться с современными представлениями о работе головного мозга,обеспечивающего непрерывную адаптацию организма к изменяющимся внешним условиям.

ИСТОРИЯ,ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физиология высшей нервной деятельности,созданная трудами великого русского ученого И.П. Павлова, исследует механизмы работыголовного мозга, помогает понять природу обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания. Исследование высшихфункций мозга имеет длительную историю, связанную прежде всего сразвитием психологии, начало которой положено древнегреческими учеными. «Познайсамого себя» — такое изречение было выбито на стене одного древнегреческогохрама. На протяжении тысячелетий не угасает интерес к исследованию психическихфункций человека. Говоря словами Павлова, «все ресурсы человека — искусство,религия, литература, философия и исторические науки — все это соединяется,чтобы бросить луч света в этот мрак, потому что, в сущности, интересует нас в жизни толькоодно — наше психическое содержание».

Мозг человека, являясь вершиной эволюции,поражает своим техническим совершенством и функциональной сложностью. В 1,5 тысячахсм3 мозга содержатся десятки миллиардов нервных клеток, взаимносвязанных друг с другом. Эта связь столь совершенна, что может обеспечивать бесконечноечисло комбинаций и перекомбинаций поступающей информации. Так, только

из 33 букв русского алфавита мозг производит около одного миллионаслов, асловесных комбинаций столько, сколько может быть атомов в видимой части Вселенной. Вот почемумозг человека называют «второй Вселенной» (А. Толстой). Являясь столь миниатюрнымустройством, мозг обладает поразительно сложными функциями, обеспечивая восприятие,хранение ивоспроизведение информации, которая используется в мыслительной деятельности.Наряду с рассудочной (рациональной) деятельностью, мозг отвечает за чувства иэмоции, без которых немыслима жизнь человека. Выдающийся физиолог Шеррингтонписал, что мозг — «чудесный ткацкий станок, на котором миллионы сверкающихчелноков ткут мимолетный узор, непрестанно меняющийся, но всегда полный значения».

Раскрытие тайн работы головного мозга, являясьфундаментальной задачей, имеет и ряд прикладных аспектов. Моделирование отдельныхсторон деятельности мозга привелок созданию компьютеров, принципиально изменившихжизнь современного человека. Очевидно, что на этом пути нас ожидают большиеоткрытия. Другой, гуманитарный, аспект в исследовании мозга основан на том, что мозг — это огромноеестественное богатство человека, непосредственныйноситель его общественной сущности и духовного содержания. Поэтому, познавая законы деятельности мозга, можно научитьсяуправлять его содержанием,совершенствовать его работу, что будет способствоватьпрогрессу человеческого общества. Медицинский аспект проблемы исследования мозга связан с тем фактом,что резкое увеличение объемаинформации в наше время чревато «поломками» мозга, ростом психическихзаболеваний. И поэтому, исследуя механизмы работы мозга, ученые могутпомочь «охранению здоровья здоровых людей и лечению больных» (Павлов).

Какими же принципами должен руководствоваться физиологпри изучении функций головного мозга? Головной мозг в целом, и большие полушария, в частности,представляют собой отделы центральной нервной системы, обеспечивающейрегуляцию самых разнообразных функций организма в условиях постоянно изменяющейсявнешней среды. Общим принципом функционирования всех отделов центральной нервнойсистемы является принцип рефлекса, открытый французским ученым Р. Декартом (1596-1650).Идеи Декарта о рефлекторном механизме взаимодействия организма и среды сыграли большую роль вразвитии физиологии как науки о разнообразных

функциях организма. С позиций рефлекторного принципа были исследованы функции спинногомозга и различных отделов головного мозга — продолговатого, среднего,промежуточного мозга, мозжечка. Однако к середине 19 века в физиологии сложилась парадоксальнаяситуация. Рефлекторный принцип, стольплодотворно применявшийся исследователями для изучения функций спинного мозга и большинства отделовголовного мозга, не брался физиологамина вооружение при исследовании функций высшего отдела головного мозга — больших полушарий. По образномувыражению Павлова «пирамида рефлекса оставалась недостроенной», что было связанос объективными методологическими трудностями. Эти трудности вытекают из того факта, что большие полушария отвечают за психическуюжизнь животных и человека, всилу чего рефлекторный принцип, объясняющий механизм физиологических функций,казался физиологам слишком простым для объяснения сущности психических явлений.

Действительно, структура психики человека необыкновенносложна, разнообразна и индивидуальна, то есть психика человека в высшей мере субъективна по своему характеру.К психическим явлениям относятся ощущения, представления, самосознание (способность выделятьсебя изокружающего социума), память, мышление и пр. Сложность психической жизни человека давнопривлекала к себе внимание философов, ученых, писателей. Какими механизмамиобеспечиваются сложнейшие психические явления, начиная с ощущений и кончаямышлением?

Проблема соотношения психического и физиологического получила название психофизиологической проблемы. Посути дела, это проблема общефилософскогоплана — проблема соотношения материального и идеального, выдвинутая еще философами Древней Греции. Существовали различные подходы к ее решению. Отметим некоторыеих них, связанные спсихофизиологической проблемой. Идеалистический подход к ее решению состоял в утверждении того, что телесное в человеке,присущее ему от рождения,совершенствуется при взрослении человека. Психическое же начало заложеновысшим разумом и, в силу этого, не может быть понято и объяснено человеком. Элементыматериалистического подхода в понимании психики были заложены Аристотелем (384-322 гг. до н.э.).Аристотель выдвинул важноепредположение о том, что психические явления идеальны по своей природе, но они тесно связаны с явлениямителесными.

Представление об идеальной природе психических явлений отрицалосьпредставителями механистического и вульгарного материализма (Ламетри, Кабанис — 18 век),утверждавшими, что «мозг так же выделяет мысль, как печень выделяет желчь».

Материалистический подход к решениюпсихофизиологической проблемы базируется на признании того факта, что психическиеявления, идеальные по своей природе, обеспечиваются деятельностью высшихотделов центральной нервной системы, являющихся, таким образом, материальнымсубстратом психики. Впервые такой подход к исследованию психики человека был осуществлен И.М. Сеченовым. Егознаменитая книга «Рефлексы головного мозга» (1863) явилась поворотнымпунктом в изучении психических явлений, поскольку впервые ученый-физиолог, взяв навооружение рефлекторный принцип, подошел кобъяснению психических явлений.

Рассмотрим кратко основные положения,изложенные в книге И.М. Сеченова. Одним из основных тезисов ученого является утверждение о единствеорганизма и среды, без которой невозможны действия, поступки, а также полноценныепсихические акты. Если нарушаются контакты с внешним миром (во времяглубокого сна, наркотического сна), у человека не возникают никакие ощущения,отсутствует сознание. Опыты с сенсорной деприваиией (устранение внешнихраздражителей) показали, что человек в таких условиях либо засыпает, либо унего возникают галлюцинации, что является следствием работы мозга,которому присуща внутренняя активность. Таким образом, сенсорная депривацияподавляет либо искажает нормальные проявления психической жизни. Опыты, проведённыена детёнышах львов, тигров и обезьян, показали, что социальная депривация(содержание в одиночку) приводит к необратимым изменениям поведения и психикивыросших взрослых животных. У хищников гипертрофирована агрессивность, у обезьян отсутствуют навыкиконтакта с членами сообщества, способность к спариванию и уходу за потомством. Убедительныеаргументы в пользу утверждения о необходимости связи организма с внешним миромдля развития полноценной психики приведены Сеченовым на примере индивидуального развития(онтогенеза) ребенка. У новорожденного в силу того, что он не умеетпользоваться своими органами чувств, психическая жизнь представлена крайне ограничено.Действительно,

новорожденный не умеет смотреть, посколькуэто умение подразумевает сознательнуюфиксацию взгляда, в силу чего у ребенка не может быть отчетливых зрительныхощущений. Как пишет Сеченов, взгляд ребенка, блуждая в пространстве, вкакие-то моменты невольно выхватывает те яркие погремушки, которые вешают надкроваткой. У ребенка возникает ощущение яркой игрушки. Это зрительное ощущениевызывает возникновение у ребенка положительныхэмоций (дети любят все яркое). Эти эмоции являются тем положительным подкреплением, которое фиксируетнужное для отчетливого виденияигрушки напряжение глазных мышц. В результате, как пишет Сеченов,история повторяется тысячи раз, и вот уже ребенок может сознательно фиксировать взгляд на яркой игрушке. К зрительному ощущениюдобавляются мышечные и осязательные, так как ребенок тянется к игрушке, хватает ее, ощущая ее поверхность. В результатеработы органов чувств и рецепторов (глаза, мышечные и кожные рецепторы)у ребенка складывается представление о данной игрушке на основе синтеза различныхощущений. На этом примере показанасхема формирования сначала простейших элементов психики — ощущений, затемболее сложных форм — представлений. Как видим, становление психических формвозможно потому, что организм получает информацию в виде стимулов от внешнегомира через органы чувств. Таким образом, во всех проявлениях психической жизни,в развитии психических явлений в онтогенезенепременным является сенсорная стимуляция внешними раздражителями, тоесть в психических явлениях присутствует афферентное звено, типичное для любогорефлекса — двигательного или вегетативного (отдергиваниеруки от огня, выделение слюны при еде), которые успешно изучает физиология.

Доказав наличие афферентного звена в психических явлениях, И.М. Сеченовпоказывает и наличиеэфферентных проявлений психических состояний ипереживаний в форме движения. Иными словами, И.М. Сеченов доказывает, что любое психическое явление не толькосубъективно переживается, но ивыражается объективно — в форме мышечного движения. Существует многодоказательств для подобных утверждений. Если человеку дать в руку длинную нитку с привязанным к ней на концегрузиком и попросить его думать о том,что грузик вращается, например, вправо, то через некоторое время, кудивлению испытуемого, грузик начинает вращаться вправо, хотя никаких видимых вращательных движений человек непроизводит. Эти так называемые

идеомоторные акты Шевреля показывают, что,думая о движении, человек невольно эти движения совершает. Невольныемикродвижения, усиливаясь длинным маятником (ниткой), трансформируются ввидимые невооруженным глазом движения маятника.

Некоторые люди, обладая необыкновенноразвитой тактильной чувствительностью, могут, взяв человека за руку ипредложив ему загадать какое-либо сложное двигательное задание, отгадать ивыполнить последовательновсе этапы этого задания. Такими способностями обладал В.Мессинг,проводивший в 60-е годы массовые представления по «чтению мышц». Успешностьвыполнения Мессингом сложных двигательных задач определялась тем, чтоиспытуемый сам подсказывал ему правильный вариант действия, невольно напрягаямышцы, если Мессинг шел, например, не вправо, как было задумано человеком, авлево. Идеомоторные акты лежали в основе широко распространенного в конце 19 и начале20 века так называемого «столоверчения». Эти сеансы, проходившие в искусственносоздаваемой мистической обстановке, заключались в том, что когда все присутствующиесадились за стол, положив на него руки, стол через некоторое время начинал покачиваться ивибрировать, чему есть вполне физиологическое объяснение. Каждый из участников сеанса, думая о том,что стол должен вращаться, невольно совершалмикродвижения, суммация которых и приводила к макродвижению стола. Итак, мысль о движении есть уже движение.

Рис.1. Иван Петрович Павлов (1849-1936)

Однако, мы с вами можем заниматьсямыслительной деятельностью, не совершая движений. Примером может служитьпроцесс чтения «про себя». Эта способность приобретается нами постепенно в ходе обучения иобразования. Так, если предложить школьникам младших классов писать диктант,зажав язык между зубами, то резко возрастает число ошибок. Это связано с тем, что исключениепроговаривания слышимых и воспроизводимых слов резко ухудшает мыслительныеспособности

школьников, тоесть на данном этапе процесс мышления неизбежно сопровождается двигательными реакциями. У взрослых малограмотных людей при чтении проговаривание слов также необходимодля восприятия письменной речи. Такимобразом, высший психический акт — процесс мышления, субъективный посвоей природе, имеет объективное проявление в форме более или менее заторможенного мышечногодвижения.

Не только мыслительная деятельность, но и любое другоесубъективно переживаемое психическое состояние проявляется в форме движения.«Смеется лиребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь кРодине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютонмировые законы и пишет их на бумаге — везде окончательным фактом является мышечноедвижение». Эта известная цитата Сеченова убедительно показывает, что впсихических явлениях присутствует и эфферентное звено в форме движения.Таким образом, наличие в психических процессах афферентного начала и эфферентногопроявления, по мнению Сеченова, доказывает рефлекторный характер ихпроисхождения. Эта мысль выражена им в форме краткого резюме: «Все актысознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Следовательно, заслуга И.М. Сеченова заключается в том,что он впервые в физиологии применил принцип рефлекса для объяснения происхождения важнейших элементовпсихики — ощущений, представлений, памяти, мышления, достроив, тем самым, пирамидурефлекса. Таким образом, принципрефлекса, введенный Декартом, стал теперь единым рабочим принципом деятельности центральной нервной системы- от спинного мозга до коры большихполушарий. Важным следствием открытия Сеченова стало то, что теперь к исследованию психических явлениймогли приступить физиологи, вооруженные рефлекторной теорией.

Однако, прошло несколько десятилетий, преждечем эта возможность воплотилась в реальность. Великий русский физиолог И.П.Павлов, лауреат Нобелевской премии, будучи уже известным ученым, изучавшим процессы пищеварения в течение 25лет, обратил внимание на так называемое «психическое слюноотделение». В отличие отфизиологического слюноотделения, сопровождающего поедание собакой пищи, «психическое слюноотделение»наблюдалось не на еду, а на сигналы, так или иначе, связанные с едой.Так, у собаки выделялась слюна на вид пищи, посуды,

из которой ее кормили, на человека, который ее кормил и т.д. Явлениеэто, обыденноеи заурядное, заинтересовало Павлова. Его не удовлетворяли объяснения типа «усобаки потекли слюнки, потому что она подумала о еде, представила, что сейчас ее покормит привычный человек»и т.д. Павлов считал, что такое объяснениене только ничего не объясняет, но и удваивает число неизвестных, так какпереносит на животных понятия, заимственные изчеловеческой психики (антропоморфизм). Павлов, по собственному утверждению, решил, не гадая о внутреннемсостоянии животных, оставаться напозициях физиолога при анализе «психического слюноотделения». Это былпервый шаг большого ученого на пути создания им новой науки «Физиологии высшей нервной деятельности», которой он посвятил35 лет своей жизни.

Разработанная И.П. Павловым для исследованияфункций главных пищеварительных желез фистульная техника позволила работать со здоровымиживотными в условияххронического эксперимента. У собак, например, выводилипротоки слюнных желез на наружную сторону щеки, что давало возможность, приклеив маленькую воронку котверстию протока железы, получатьчистую слюну при кормлении животного различными видами пищи. До И.П. Павлова в физиологии господствовали такназываемые острые методы, входе которых у животных под наркозом исследовали функции различных органов. Эти подходы составляют суть аналитическихметодов, которые позволилиполучить много полезных для физиологии данных о работе отдельных органов, центральной нервной системы, вчастности, спинного мозга. И.П.Павлов, признавая ценность аналитических методов, использовал синтетические методы, позволяющие получать информацию о работе высших отделов центральной нервной системы на здоровом,бодром животном, что являетсяпринципиально важным шагом в исследовании функций организма.

Чем же «психическое» слюноотделение отличается отфизиологического? Павлов убедился в том, что «психическое» слюноотделение, каки физиологическое,обеспечивается рефлекторным механизмом, так как и в том, и в другом случаеналицо внешний сигнал, который запускает выделение слюны. Однако, еслипри физиологическом слюноотделении такими сигналами являются свойства пищи,которые воспринимаются вкусовыми рецепторами ротовой полости при акте кормления, топри «психическом» слюноотделении сигналами для работы слюнных желез являютсяопосредованные стимулы, так

или иначе связанные с едой, например, вид посуды, из которой всегдакормят собаку,вид человека, который кормит собаку и др. Павлов пришел к выводу, что, в отличие отфизиологического слюноотделительного безусловного рефлекса,«психическое» слюноотделение представляет собой особый рефлекс, названный им условным.Таким образом, первым шагом Павлова на пути исследования высшей нервнойдеятельности явилось разделение всех рефлексов на 2 большие группы: безусловныерефлексы, обеспечивающие реакцию на непосредственное раздражение рецепторов пищей и условныерефлексы, обеспечивающие слюноотделение на опосредованные внешние сигналы,так или иначе связанные с кормлением.

Безусловные рефлексы разнообразны по своей природе,включая, помимо пищевых, оборонительные рефлексы, а также сложные цепирефлекторных действий, которые в совокупности реализуют инстинктивную деятельность — пищедобывательную,половую, родительскую и др. Безусловные рефлексы и инстинкты являются врожденными,то есть они обязательно проявляются у всех особей данного вида. В отличие от врожденных безусловныхрефлексов, условные образуются в ходе онтогенеза посредством научения, являясь, такимобразом, индивидуальным опытом. Основой для возникновения условныхрефлексов являются безусловные, так как их образование идет по схеме: условныйраздражитель (свет, звук или любой другой сигнал, который воспринимается органами чувств)подкрепляется безусловнымираздражителями (пища, болевое воздействие идр.). В результате нескольких таких сочетаний (6-12) условный раздражитель приобретает сигнальное значение, то есть свет илизвук вызывают слюноотделение.

Разделив все рефлексы на условные и безусловные, Павлов, проанализировал рольусловных рефлексов в жизни высших животных и человека и пришел к заключению, что всето, что мы называем привычкой, стереотипом, воспитанием, дрессировкой, основываетсяна выработке условных рефлексов разных видов и разной степени сложности. Такимобразом, утверждал Павлов, вруки ученого переходят проблемы, так или иначе связанные с психическими процессами, суть которых должна быть объясненафизиологом на естественнонаучнойоснове.

Чрезвычайно важным в методологическом планеявляется тот факт, что Павлов не только выделил условный рефлекс как индивидуальную форму

обучения,но и то, что из феномена условного рефлекса он создал объективный метод исследования функциикоры больших полушарий головного мозга. Основанием для использования этого методапослужили специальные опыты Павлова по удалению коры больших полушарий у собак(декортикация). Оказалось, что декортицированные животные не способны к образованию условных рефлексов и к воспроизведениюстарых, ранее выработанных условныхрефлексов. Результаты этих опытов позволили Павлову сделать вывод о том, что кора больших полушарий являетсятой частью мозга, которая обеспечиваетобразование условных рефлексов. Отсюда следовал важный методологический вывод — кору больших полушарийможно и нужно изучать, используя методусловных рефлексов. Этот метод является объективным, поскольку наблюдатель может подбирать условныераздражители, регулируя их силу идлительность, и, используя в качестве безусловного подкрепления еду или болевое воздействие (слабым электрическимтоком), вырабатывать условныерефлексы различного вида и сложности. Кору больших полушарий часто называют«черным ящиком», настолько сложны и скрыты от исследователя те процессы, которыепроисходят в ней при различных формах жизнедеятельности. Но, подавая сигналына вход этого ящика (условные раздражители) и изучая сигналы на выходе (интенсивностьслюноотделения),исследователь, по утверждению Павлова, имеет возможность косвенно судить о техпроцессах, которые происходят в коре больших полушарий при условных реакциях. Новыйметодологический подход к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованиемусловных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый раздел физиологии — «Физиологию высшейнервной деятельности», науку омеханизмах работы больших полушарий головного мозга.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Поведение животных и человека представляет собой сложнуюсистему взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов.Безусловные и условные рефлексы могут быть простыми и сложными, короткими идлительными, а их переплетение в поведении животных и человека подчас стольпричудливо

и сложно, что необходимы особые методы, чтобы разграничивать в поведенческом акте те идругие рефлексы.

Наблюдения за поведением животных начались сдоисторических времен и были связаны с приручением человеком диких животных, сего охотничьей деятельностью.Однако, этология как наука о поведении животных сформировалась лишь в XX веке благодаряработам К.Лоренца, Н.Тинбергена, Д.Темброка и многих других учёных. Исследуяразличные формы поведения разнообразных представителей животного мира, этологиследовали эволюционномупринципу и теории естественного отбора Ч.Дарвина. Этологи установили, что сложность поведенияживотных определяется уровнем развития ихцентральной нервной системы и органов чувств, то есть уровнем их филогенетического развития. Различныеформы поведения, включающие добываниепищи, оборонительные рефлексы, заботу о потомстве и др. демонстрируютудивительное разнообразие и сложность в животном мире, являясь продуктом эволюции и естественного отбора.

Классификациябезусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов впервые былапредложена Павловым и включала в себя следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные,половые, ориентировочные, родительские и детские. Не занимаясьспециально исследованием этого вопроса, Павлов дал лишь самую общую классификацию безусловныхрефлексов, которая уточнялась исовершенствовалась другими исследователями. Так, А.Д. Слоним предложилследующую классификацию рефлексов: А.Рефлексы на сохранение внутрен- I. Пищевые,обеспечивающие

ней среды организмаи постоянства постоянство вещества

вещества 2. Гомеостатические, обеспечи-

вающие постоянствовнутрен
ней среды
Б.Рефлексы на изменение внешней 1. Оборонительные

средыорганизма 2. Средовые (ситуационные)

В.Рефлексы, связанные с сохране- 1. Половые

ниемвида 2. Родительские

Третья классификация предложена этологом Д. Темброком, который выделяетв поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое обменом веществ исостоящее из пищедобывания

и приемапищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника),

запасанияпищи, покоя и сна, потягивания.

2. Комфортноеповедение.

3. Оборонительноеповедение.

4. Поведение,связанное с размножением, состоящее из территориального
поведения,спаривания, заботы о потомстве.

5. Социальное(групповое) поведение.

6. Постройканор, гнезд и убежищ.

Знакомство с данными классификациями,предложенными различными авторами, показывает, что безусловные рефлексы исложные инстинкты сопровождают животное на протяжении всей его жизни отрождения до смерти, обеспечивая выживание новорожденных, их рост и развитие,продолжение рода и т.д. Вполне очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуальногоразвития (онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы(сосательный у млекопитающих) исчезают при взрослении, котороесопровождается появлением пищедобывательных, оборонительных форм поведения,половых и родительских рефлексов. При всем богатстве и разнообразиибезусловнорефлекторной деятельности сложная адаптация животных к изменяющимсяусловиям жизни не может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами.И чем выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают условные рефлексы, то есть индивидуальныйопыт животного, отражающий его реакции на постоянно изменяющиеся условияокружающей среды. Врожденные рефлексы при всей их поразительной сложности отличаютсякосностью иавтоматизмом. Так, наблюдая за родительским поведением насекомых, Фабр описывал удивительно «целесообразные»действия роющей осы-сфекса, котораявыкапывает в земле норку, сталкивает в нее сверчка, предварительнопарализованного путем прокалывания жалом трех нервных узлов. Оса откладываетличинки в тело парализованного сверчка и замуровывает его в норке (рис.2). Таким образом, развивающиеся в тележивого, но обездвиженного сверчка личинки имеют пищу. Фабр изменял некоторыеусловия, на фоне которыхразворачивался столь отлаженный и целесообразный родительский

инстинкт. Так, он размуровывал норку и вытаскивалоттуда сверчка,однако оса не предпринимала никаких попыток вернуть сверчка в норку и замуроватьего снова.Далее, если у сверчка отрывать усики, за которые оса втаскивала его в норку, тооса не пыталасьсделать это другими способами, тем самым обрекая потомство на верную гибель. Таким образом,действия, производимыеосой, являются

автоматическими, а не разумными. Косность инстинктаделает поведение животного негибким, что может привести к егогибли при резко изменившихся внешних условиях.

Рис. 2. Транспортировка парализованного сверчка осой-сфексом

В отличие от безусловных,условные рефлексы обладают замечательным качеством изменяться вслед заизменениями внешних обстоятельств, что обеспечивает адекватный характер поведенияживотных. Примером может служить следующий факт — в пустынных и полупустынныхместах особое значение имеют водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видовпосещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексамина пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение животныхизменяется — они перестают посещать пересохший водоем и начинают поиски новогоисточника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на новые пространственные ориентиры и угасаютпрежние условные рефлексы, что в итоге гарантирует животным выживание.Сравнение двух форм поведения, безусловнорефлекторной и условнорефлекторной,демонстрирует косность, автоматизм первой и динамичность, изменчивостьвторой.

Вместе с тем, в процессе эволюции безусловныерефлексы сохранились у всех представителей животного мира, чтоуказывает на несомненную ценность врожденныхформ поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные рефлексы, являясь видовым опытом, проявляютсясразу, без

всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того,они являютсяосновой для образования условных рефлексов. На базе одного безусловного рефлексаобразуется большое количество условных, что делает поведение животныхразнообразным и динамичным, поскольку, например, слюноотделение у собаки возможно нетолько на поедаемую пищу, но и на все многочисленные сигналы, которыесопровождают акт кормления.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условныхрефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу разделениярефлексов. Во-первых, условные рефлексы можно обозначать по виду тогобезусловного рефлекса, на базе которого они образуются. Так, есть пищевые,оборонительные, половые, родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы можноделить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован сигнал.Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с внешниммиром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналывнешнего
мира, Вэту группу входят относительно простые контактные рецепторы,
расположенныена поверхности кожи, которые в ходе эволюции
специализировалисьна восприятии раздражителей различной природы
(модальности).Так,часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое
на кожупри прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает
температурныевоздействия (терморецепторы), третья химические воздействия (хеморецепторы),четвертая — болевые воздействия.

Более сложно устроены дистантные рецепторы,воспринимающие стимулы на расстоянии, что обеспечивает адекватные реакцииорганизма на отдаленные раздражители. Условные рефлексы, в которых условныесигналы воспринимаютсяэкстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов.Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс, вырабатываемыйу собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс еда в качествебезусловного подкрепления. Через

несколькосочетаний света с едой вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс,экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается лампочка,у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры«психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормитсобаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П.Павлов исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно ониобеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексыхарактеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

Втораягруппа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в стенках внутренних органов.По своей специализации они также делятся на баро-, термо-, хемо- и болевыерецепторы. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработатьинтероцептивные условные рефлексы.Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволялачерез отверстие, в обычныхусловиях закрытое пробкой, вводить в желудокводу. Оказалось, что введение 500 млводы увеличивает мочеотделение(диурез), что является естественной реакциейорганизм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийсяинтероцептивный условный рефлекс.Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем не

Рис. 3.Схема временных отношений между индифферентными безусловнымираздражителями при выработке различных видов условных рефлексов: А — совпадающий, Б — короткоотставленный, В — отставленный, Г — запаздывающий, Д — короткийследовой, Е— поздний следовой условныерефлексы, 1 – условный 2 безусловный раздражитель

менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинномобводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражениебарорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторыстало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретическогорефлекса. Следует отметить, чтоинтероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие всвоем проявлении и менее стойкие.

Третья группа рецепторов — проприорецеиторы — рецепторы, заложенные в мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал кпроприо-рецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс.Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) иподкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условныйслюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение.

По соотношению во времени действия условного ибезусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые (рис.3). Если сразу же или вскоре посленачала действия условного сигнала к немуприсоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы — совпадающие или короткоотставленные.Если присоединить безусловноеподкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно четкодемонстрирует способность животногоанализировать временные соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение начинается сразуже, как только она слышит условныйсигнал, во втором случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случаеслюноотделение начинается только через 1-2 мин после начала действия условногосигнала.

Следовые условные рефлексыобразуются в том случае, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза.Если эта пауза составляет 10-20 сек, то образуется короткий следовой условныйрефлекс. Если пауза составляет1-2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных условных рефлексах, в следовых рефлексахчетко выявляется способность животного дифференцировать время. Так, прикоротком следовом рефлексе условноеслюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания

действияусловного сигнала, при позднем следовом — через 1-2 мин после окончаниядействия сигнала. Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случаеусловные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коребольших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условныхрефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызываетсядействующим сигналом. Условные сигналы могут быть образованы на относительныепризнаки предметов, такие как, например, «больше-меньше», «чаще-реже»,«тише-громче»и др. Так, в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров(рис.4). Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Еслион дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Еслиже он дергая кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови.Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся кменьшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой парытреугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычныедействия. Эти жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще вкачестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестветаких воздействий могут быть использованы два треугольника разных размеров (рис.4).

Рис. 4. Схема опыта по выработкеусловного рефлекса на относительныепризнаки предметов А – треугольник 1 — положительный раздражитель (+),треугольник 2 — отрицательный раздражитель(-), Б –отрицательный раздражитель – треугольник 3 при наличии нового треугольника 4 — воспринимается животнымкак положительный

под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергалгубами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления небыло. Если же он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падалкусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кроликсразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. Послепредъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них ивыполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, такназываемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретныераздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, чтоспособствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов сходныхситуациях.

В естественной жизни одиночныеусловные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условногораздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействиймогут выступать одновременные и последовательные комплексыодномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременногокомплекса раздражителей одной модальностииспользовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятыев виде аккорда, и подкрепите этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собакивырабатывается пищевой условныйрефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, усобаки начинается слюноотделение. Этиже ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками)при подкреплении едой становятся такжесигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплексодномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разнымиорганами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощьюкоторой раздражаются кожные рецепторы), топри подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный — в зависимости от способапредъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животномув виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатываетсяусловный рефлекс именнона цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедурывыработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапахвыработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленныйотдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения

условного рефлекса отдельныераздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителейвызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Условные рефлексы, выработанные при подкреплении едойили болевыми воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако, животные способныобразовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более опосредованную связьс безусловным подкреплением. Так, имея у собаки пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлексII порядка, а на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условныйрефлекс III порядка и т.д.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядковтаков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал +безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительныйрефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработатьусловный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используютследующий алгоритм- «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатываетсяусловный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабыми менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Этообъясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственносвязан с едой. То есть пищевая условнаяреакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а небезусловного) подкрепления.

Условные рефлексы высших порядков легче образуются наоснове болевого, а не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологическойзначимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексоввысших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим сильновыраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы,получившие названиеимитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик Павлова Орбели Л.А., используя модельэксперимента, называемую «актер-зритель». В его опытах использовали 2 собак,которым предъявлялся условныйраздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое подкрепление получала лишь первая собака(«актер»). В результате повторенийопыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только

у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можнотем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а ввиде целогокомплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей, источником которыхбыла первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах» второй собаки. Итогом такогоподкрепления и явилась выработка условного слюноотделительного рефлекса увторой собаки — «зрителя».

Имитационные условные рефлексы хорошо изученыу обезьян, которые, услышав удары гонга, прибегали к дверце вольера и неполучали никакого подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишьодин банан съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме

/>отверстие в ширменачало движения чашки,обегает ширму справа, если чашкапродвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на основании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм подобныеэкстраполяционные рефлексы у разныхпредставителей животного мира, Крушинский показал, что способность кэкстраполяции не зависит от уровняфилогенетического (эволюционного) развития, а определяется биологическими особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо проявляется, например,у голубей, кур. Из млекопитающих к экстраполяции способны кошки, собаки, но некролик, морская

свинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей животного мира.Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою добычу, демонстрируют способность кэкстраполяции. И, наоборот, птицы имлекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.

Способность предвидеть результаты падения уодних видов является врожденным рефлексом, у других — условным, то естьрезультатом научения. Так, новорожденный котенок, обезьянка будут всеми силамисопротивляться подталкиванию их к краю стола, что свидетельствует о том, что рефлекс экстраполяциипадения (то есть оценка результатов падения) является у них врожденным. В то жевремя ребенок не боится высоты и лишь приобретя опыт падения с дивана, стула и т.д., взрослыйчеловек, будучи в здравом уме, никогда невыйдет на улицу через балкон, даже если он очень спешит. Таким образом, один и тот же вид экстраполяционногорефлекса — предвидение результатовпадения — у некоторых животных является врожденным, у человека — приобретенным,то есть условным.

Деление условных рефлексов можно проводить по их эфферентномупроявлению.Сэтой точки зрения все условные рефлексы делятся на двигательные и вегетативные, вкоторых в качестве эфферентного проявления выступает работа какого-либовнутреннего органа или системы органов. Так, вегетативным условным рефлексом является I слюноотделительныйрефлекс, возникающий при сочетании света электрической лампочки с пищевымподкреплением. Возможны условные рефлексы, которые проявляются в формеизменения функции сердечно сосудистой системы. Так, если человек в белом халате,находясь рядом с собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводитадреналин собаке, то буквально через 1-2 сочетаний этих процедур снепосредственным эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение кровяного давления, усобаки образуется условный вегетативный рефлекс на белый халат, шприц, человека.Каждый из этих раздражителей становится условным сигналом, вызывая учащениесердцебиений и подъем кровяного давления. Подобные вегетативные условныерефлексы сопровождают нас когда мы идем к зубному врачу, сдаем экзамены илиготовимся к старту на стадионе.

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа, когда условныйсигнал, например, звуки метронома, подкрепляется локальным раздражением лапы собакислабым электрическим током. Через несколько сочетаний звука метронома с токому собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс — включениеметронома вызовету собаки отдергивание лапы. Эти двигательные рефлексы -относительно простые.Более сложная форма двигательных условных рефлексов была изучена американскимпсихологом Р. Торндайком, который начал свои исследования одновременно сПавловым в первой половине 20 века. Используя так называемый метод проблемныхящиков, Торндайк изучал скорость выработки различных двигательных навыков уживотных. Простейшимпримером такого подхода является помещение животного (обычно мелкихгрызунов — мышей, крыс) в ящик, перегороженный ширмами с щелями и имеющийпроволочный пол. Животное находится в крайнем отсеке этого лабиринта, когдаподается сигнал в форме, например, гудка и вслед за этим черезпроволочный пол начинают пропускать слабый электрический ток. Это заставляетживотное методом проб и ошибок находить выход в системе ширм и,подбегая к противоположному краю ящика, опять же методом проб и ошибок открывать«замок» ( в простой форме это — педаль, на которую необходимо нажать), после чегоживотное может выскочить из ящика и тем самым избавиться от болевых ощущений.Регистрируя время, необходимое животному для совершения всех пробных движений,приводящих в конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что этовремя сокращается при повторении ситуации, что отражает выработку определенных двигательных навыкову животных. Эти рефлексы, которые проявляются в форме сложных двигательных реакцийпри действии условных сигналов, получили название инструментальных условных рефлексов,поскольку животное использует движение длятого, чтобы избежать наказание (какв описанном выше примере) или получить положительное подкрепление в форме еды.

Есть некоторые отличия инструментальных рефлексовот классических рефлексов, которые изучал И.П. Павлов. Во-первых,инструментальные рефлексы образуются значительно быстрее — после 1-2 сочетаний, в товремя как классические — после 6-10 и более сочетаний. Во-вторых, в инструментальных условныхрефлексах животное активно, оно должно «поработать»,

чтобы было подкрепление, в то время как в классических условныхрефлексах животноепассивно,оно как бы «ждет» подкрепления, которое будет независимо от того, проявитсяусловное слюноотделение или нет. Активность животных в инструментальных рефлексах подчасприобретает форму «озарения», то есть нахождения более удобных движений для достижении цели. В яркой формеподобное «озарение» проявилось в наблюдениях за обезьянами, В клетку, гденаходилась обезьяна, помещались легкие ящики разных размеров. Условный раздражительсопровождался появлением под потолком клетки банана. Методом проб и ошибокобезьяна строила из ящиков пирамиду и таким образом доставала банан. Келлер, исследовавшийформирование у обезьяны этого навыка, пожелавший продемонстрировать его студентам, зашел вклетку к обезьяне. Когда вслед за условным сигналом под потолком клеткипоявился банан, обезьяна, схватив исследователя за руку, потащила его к центруклетки и, взобравшись по нему, достала банан, Эти наблюдения свидетельствуют огибкости в поведении высших млекопитающих, способных для достижения определеннойцели «творчески» решать вопрос о способах ее достижения.

Рассмотрев различные формы безусловных и условных рефлексов, можно придти к выводу о том,что безусловныерефлексы, достаточно сложные и многообразные в своем проявлении, являются фундаментом для ещеболее сложныхи многочисленных условных рефлексов, основное назначение которых обеспечить индивидуальную адаптациюк постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Чем выше уровеньфилогенетического развития животного, тем более разнообразны его условные рефлексы,что создает основу для расширения границ его обитания, то есть его экологической ниши. Самыесложные по форме имногообразию условные рефлексы, несомненно, формируютсяу человека. Одно лишь сравнение возможности выработки инструментальных условныхрефлексов у человека и высших животных подтверждает этот факт. Действительно, кинструментальным условным рефлексам у человека относятся все те двигательныенавыки, которыми обладают люди таких профессий как хирурги, музыканты, спортсмены и др. Сравнение свышеописанными двигательными навыками животных показывает качественное превосходстводанного вида условных рефлексов и у человека.

МЕХАНИЗМОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕОСНОВЫ ПАМЯТИ

/>Основным условиемобразования условных рефлексов является, как уже указывалось, сочетание во временираздражителя, который хотят сделать сигналом кормления (например, свет лампочки,звуки метронома), с раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию(например, с едой болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который являетсядля животногона первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с кормлением), не должна превышать силу возбуждения от безусловно-рефлекторногоподкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки условный рефлекс на свет лампочки, нонельзя вырабатывать такой рефлекс на мощный свет электрической фары. Врезультате нескольких сочетаний света с едой свет приобретает сигнальное значение,то есть из индифферентного превращаетсяв биологически значимый сигнал. Почему свет приобретает способность вызывать слюноотделение? Павлов полагал, что в основе образования условных рефлексов лежитпроцесс формирования временныхей за счетодновременного возбуждения в головном мозге двух центров распространения возбуждения между этимицентрами, которое получило названиевстречной иррадиации возбуждения. Представим этот процесс в виде схемы;

Включение света воспринимается рецепторами сетчатки глазасобаки, и информация по зрительному нерву идет в головной мозг, достигая зрительного центра вкоре больших полушарий, который приходит в состояние возбуждения. Вместе стем, когда животному дают еду, возбуждаются вкусовые рецепторы ротовой полости,и от них информация по черепно-мозговым нервам (языкоглоточный, лицевой и др.)поступает также в головной мозг, приводя пищевой центр в состояние возбуждения. Приэтом пищевой центр возбуждается в большей степени, чем зрительный, то есть он является доминантным.В силу этого, как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами — притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров и усиливаться заих счет. Следовательно, возбуждение из зрительного центра распространяетсяволнами (иррадиирует), доходя до пищевого центра. Вместе с тем,доминирующий центр также распространяет вокруг себя волны возбуждения, вследствиечего наблюдается встречная иррадиация возбуждения. В результатенеоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплениемвсякий раз наблюдаетсявстречная иррадиация возбуждения, что в конечном итоге приводит к «проторению пути», то есть к формированию междузрительным и пищевым центрами системыработающих нейронов, по которым возбуждение от центра условного сигналаидет к центру безусловного подкрепления, вызываяусловную слюноотделительную реакцию. Таким образом, в основе образования условных рефлексов лежит «проторениепути» по механизму доминанты.

Временная связь, обеспечивающая передачувозбуждения от центра условного сигнала к центру безусловного раздражителя,получила название прямой временной связи. Оказалось, что,помимо прямой, образуется и обратная временная связь, обеспечивающаяпередачу возбуждения от центра безусловного подкрепления к центру условного сигнала.

Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классическогопроприоцептивного условного рефлекса. Вспомним процедуру его выработки. Пассивное сгибаниелапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через несколько сочетаний каждый раз, когда выберете лапу собаки в свою руку, у собакивыделяется слюна. Собака с таким рефлексом продемонстрировала удивительное поведение: когда она была голодна,то подходила к экспериментатору ипротягивала ему лапу. Таким образом, наряду с классическим

условным проприоцептивиым рефлексом у животного образовался

инструментальныйусловныйрефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной

связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого

центра,к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает лапу.

Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда,однако если в классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то винструментальныхрефлексах преобладают обратные.

Локализация временныхсвязей

Сначала Павлов предполагал, что временныесвязи образуются между корой больших полушарий, куда поступает информация о раздраженииорганов чувствразличными сигналами, и центрами безусловных рефлексов (пищевого, Оборонительного),которые представлены на разных уровнях головного мозга, и так называемых подкорковыхструктурах. Например, процесс слюноотделения обеспечиваетсяпродолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в целом регулируетсяцентрами голода и насыщения в промежуточном мозге. Однако, предположениеИ.П. Павлова о том, что временные связи образуются между корой иподкорковыми структурами, не подтвердилось дальнейшими исследованиями.

Ученик И.П. ПавловаЭ.А. Асратян подвергал животных операции декортикации, то есть удалению коры больших полушарий, иисследовал у таких животных безусловные пищевые, двигательные, вегетативные рефлексы.Оказалось, что удаление коры больших полушарий сопровождается существенным снижением качества безусловныхрефлексов. Это проявляется в том, что исчезают, например, различия междукачеством и количеством слюны, выделяемой слюнными железами на разные виды пищи — сухари, молоко, мясо.

Рис. 7. Схема дуги безусловного рефлекса:

I — V — ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А — афферентная клетка, Э — эфферентная клетка

Нарушается координация движений, усиливаются реакции сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделатьвывод о том, что каждыйбезусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров представительство в коре большихполушарий. Это так называемое корковое представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним, промежуточным мозгом). Таким образом,центральная часть дуги любогобезусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации отвсех видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентнымцентростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных отделах головного мозга. Высший же анализ этойинформации осуществляется в коре больших полушарий — в корковомпредставительстве безусловной рефлекса (рис.7)

На основании даннойконцепции была предложена новая схема образовании условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любойраздражитель, который мы хотим сделатьусловным сигналом, вызывает у животного, безусловным ориентировочный рефлекс,названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?» Биологическое значениеэтого рефлекса очевидно, поскольку животного
должно оценить вредность или
полезность каждого нового сигнала
из внешнего мира. В этом смысле ни
один сигнал, применяемый в качестве
условного раздражителя, не является
индифферентным. Безусловный

Рис. 8. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью:

А — кортикальный пункт мигательного

рефлекса,

Б — пищевого рефлекса,

В и Г — подкорковые центры

мигательного и пищевого рефлексов;

I — прямая временная связь

II — обратная

ориентировочный рефлексна вспышку лампочкипроявится в форме двигательныхреакций — повороты головыв сторону света, фиксировании лампочкавзглядом. Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна
имеет подкорковуюветвь,

обеспечивающую быструю реали

зацию этих движений, икорковое представительство, делающее эту реакцию более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвьориентировочных безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно,передние и задние холмы). Однако, информация ораздражении рецепторов сетчатки поступает I и кору больших полушарий — в корковое представительстводанного ориентировочногорефлекса. Корковый зрительный центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые центры,улучшая количествобезусловного рефлекса (рис. 7). Подобныерассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления. Раздражение пищей рецепторов ротовой полости

трансформируетсяв нервное возбуждение, передаваемое по лицевому, языкоглоточному и другим нервам в пищевые центрыпродолговатого мозга, чтовызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов передаётся и в корковое представительствопищевого безусловного рефлекса,что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и совершенной. Такимобразом, если сочетать два сигнала – свет пищевое подкрепление, то временная связьобразуется, согласно представлениям Асратяна, между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов:ориентировочного рефлекса на свет и пищевого рефлекса на раздражение пищей рецепторов ротовойполости. В силу этого свет становится сигналом кормления, то есть всякий раз, когда включается лампочка, свет вызывает не толькосвойственный ему безусловный рефлекс «что такое?», но и реакцию слюноотделения.

Таким образом, по современнымпредставлениям, условный рефлекс есть корковый синтез двух или нескольких безусловныхрефлексов (условным сигналомможет быть не один, а несколько раздражителей). По мере укрепления условного рефлекса ориентировочный рефлекс насвет постепенно затухаети в полной мере проявляется сигнальное значение света, то есть светтает слюноотделение.

При выработкеусловных рефлексов выделяют две стадии – стадию образованияи стадию упрочения временных связей, то естьзакрепления условногорефлекса. В психологическом плане этим стадиям соответствуют понятия кратковременной и долговременнойпамяти. Впервые в конце 19 века русский психиатр С.С. Корсаков наблюдал синдром разъединения двухвидов

памяти при алкогольной интоксикации, приводящей к белой горячке. Оказалось, что выйдяиз состояния белой горячки, человек не помнил непосредственных событий,предшествовавших интоксикации, но помнил события, далеко отстоящие от приступаболезни. Эти наблюдения позволили предположить, что механизмы кратковременной идолговременной памяти различны, поскольку шоковое состояние человекасопровождается потерей кратковременной, но не долговременной памяти. Этоявление, получившее название «синдрома Корсакова», наблюдается при шоковыхсостояниях, вызываемых различными воздействиями (алкогольная и другая интоксикация,черепно-мозговыетравмы, связанные с потерей сознания и коматозным состоянием и др.).

Подобный синдром можно наблюдать и в опытахпо выработке условных рефлексов у лабораторных животных. Крысам в разные срокипосле сочетании условного и безусловного сигналов наносили электрические раздражения, вызывающие судорожныеприпадки. Оказалось, что если электрошок вызывался через 20 сек — 60 мин послевыработки условного рефлекса. то животное, выйдя из состояния шока, «не помнило»значения условного сигнала. Если же до нанесения раздражения током проходило более одного часа, то, выйдя изсостояния шока, крыса правильно реагировала на условный раздражитель. Такимобразом, эти опыты наглядно показали, что процесс образованияусловного рефлекса состоит из двух фаз. Первая — образование временных связей,обеспечивающее кратковременную память. Вторая упрочение (консолидация)временных связей, обеспечивающее долговременную память. В данном конкретном случаедля перехода кратковременной памяти в долговременную необходимо не менее одногочаса.

Каковы механизмы кратковременной идолговременной памяти? Как уже указывалось, при образовании условного рефлексанаблюдается встречная иррадиация возбуждения между двумя центрами, чтоприводит к «проторению пути» (баиунг-доминанта). Разберемнейрофизиологический механизм этот явления, составляющего физиологическуюоснову кратковременной памяти. Между двумя центрами, например, зрительным и пищевым,расположено огромное количество нейронов с многочисленными нервными отростками которые до выработкиусловного рефлекса не в состоянии проводим возбуждение. Образование условного рефлексасостоит в том, что «потенциалъные» синапсы, лежащие между двумя центрами,превращаются

в«актуальные». Иначе говоря, неработающие синапсы в процессе неоднократных сочетаний условного и безусловного сигналов становятся работающими, то есть способными к проведению возбуждения. Процесс актуализации синапсов осуществляется несколькими путями. Во-первых,происходит переориентация нервных отростков, в результате чего между нервнымицентрами образуется как бы дорожка, состоящая из системы упорядоченныхнейронов и синапсов. Но наличие такой дорожки не является гарантией проведения нервного импульса, поскольку расстояние между пресинаптической ипостсинаптической мембранами может быть слишком большим. В результате этого медиатор,выделяемый пресинаптической мембраной, проходя через слишком широкую синаптическующель, теряется пространстве. Устранение этого недостатка происходит за счет утолщения(набухания)пре- и постсинаптических мембран. Набухание мембран, уменьшая ширину синаптической щели, приводит к тому, что медиатор достигает постсинаптическоймембраны и вызывает ее деполяризацию и возникновение потенциала действия,то есть синапс начинает проводить возбуждение. Еще один из путей актуализации синапсов связан с образованием миелиновой оболочки в случае, если часть нервных волокон в системе нейронов, образовавших «дорожку» между двумя центрами, являются безмякотными. Как известно, возбуждение по безмякотным волокнам проводится медленно и с потерей энергиинервного сигнала (декрементный тип проведения возбуждения). В силу этого к пресинаптической щелиподходит небольшойпо амплитуде потенциал действия, который стимулирует выделение синаптическую щель небольшого количества медиатора, неспособного возбудить постсинаптическую мембрану. В результате возбуждение через синапс не передается. При выработке условного рефлекса происходит образование миелиновых оболочек вокругбезмякотных нервных волокон помощью клеток опорной ткани (глии). Сформированноемякотное волокно характеризуется быстрым и бездекрементным проведением возбуждения.Теперьпотенциал действия, не теряя своей амплитуды, подходит к пресинаптической мембране, через которую выделяется количество медиатора, достаточное длявозбуждения постсинаптической мембраны. Таким образом, сигнал передается с одногонейрона на другой. Следовательно, в основе формирования кратковременной памяти лежатфизиологические процессы актуализации синапсов на стадии образования условныхрефлексов.

Долговременную память, в основе которойлежит закрепление условного рефлекса, связывают с химическими механизмами.Мак Коннел провел опыты на плоских червях планариях. У планарий вырабатывалипищевой условный рефлекс на свет, после чего обученную планарию разрезали пополам. Из каждой половинывследствие регенерации образовывались взрослые особи, у которых подобныеусловные рефлексы вырабатывались значительно быстрее. Опыты модифицировали,приготавливая из «обученных» планарий суспензию и вводя ее необученным планариям.Результат оказался такой же — у планарий -реципиентов ускорялась выработка условныхпищевых рефлексов на свет. Такие результаты получались и при скармливании обученныхпланарий необученным.Возникло предположение, что в основе упрочения временных связей лежат химическиеизменения в молекулах ядерной РНК. Действительно, если одну из половинокперерезанной обученной планарий поместить в морскую воду, куда добавлен ферментРНК-аза, расщепляющий РНК, то выросшая в таком растворе планария не проявляетспособности к ускоренной выработке условного рефлекса на свет.

В результате подобных экспериментов было развитопредставление о том, что информация, поступающая в нервные клетки коры большихполушарий, приводит к изменениям структуры молекулы ядерной РНК, вызывая изменения последовательности всоединении нуклеотидов — аденина, гуанина, цитозина и урацила. Авторомхимической теории долговременной памяти является Хиден. Возможность участияРНК в процессах запоминания подтверждается «большой информационной емкостью» РНК. Еслииспользовать все перестановки и комбинации нуклеотидных элементов в цепочках РНК молекулнервной клетки, то получится число 1015 — 1020, чтосопоставимо с объемом человеческой памяти, выражаемой в битах (единицах)информации.

Эксперименты, подобные опытам Мак Коннела на планариях, были проведены на другихвидах животных. Результаты показали, что введение суспензии мозгаобученных животных необученным повышало у последних скорость образованиясоответствующих условных рефлексов. Оказалось, что у пожилых людей сослабленной памятью введение раствора чистого РНК улучшало процессызапоминания. Эти данные свидетельствуют в пользу химического механизмадолговременной памяти, связанного с изменениями структуры макромолекул РНК.Следует отметить, однако, что процессы, обеспечивающие физиологическую основу кратковременнойи долговременной

памяти, еще не расшифрованы до конца. Несомненно, что память обеспечивается комплексными, системными механизмами, среди которых немаловажную роль играютбиофизические, химические процессы, различные медиаторы и гормоны.

ФИЛОГЕНЕЗ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Открытие Павловым условных рефлексов у собак поставило вопрос офилогенезе условнорефлекторной деятельности, то есть о том, на какойпени эволюции организмов появляются условные рефлексы как индивидуальная формаприспособления к изменяющимся условиям среды. Учебник Павлова Метальников провелопыты на одноклеточных организмах — инфузориях. Помещая их в треугольный сосуд с водой, исследователь обнаружил, что через некоторое времяинфузории стали плавать не бес- порядочно, а по траектории треугольника, какбы прижимаясь к стенкам сосуда. Если инфузорий переносили в круглый сосуд, тонекоторое время инфузории продолжали плавать по треугольной траектории, но затем всоответствии новыми условиями начинали перемещаться по кругу. Метальников пришелк выводу, что у одноклеточныхживотных выработался условный рефлекс, Однако, говорить об условных рефлексах уорганизмов, лишенных нервной системы и органов чувств, неправомочно.Условнорефлекторная деятельность предусматривает наличие рефлекторной дуги, включающей рецепторы, центростремительные и центробежные нервы,центральную нервную систему и эффекторы, например, мышцы. Невозможность образования условных рефлексов у одноклеточных не исключает у них наличияприспособительных реакций в формах, которые и наблюдал Метальников. Эти реакции возможныв силу того, что протоплазма одноклеточных обладает свойством раздражимости, то есть способностью отвечать определенным образом на изменения внешних условий. Эти приспособительные реакции иобеспечивают выживание простейших организмовв течение многих миллионов лет. Следующим объектом исследования ученых была гидра,обладающая диффузной нервной системой. Оказалось, что у гидры, живущей в аквариуме,можновыработать приспособительную реакцию, по форме напоминающую

условный рефлекс. Так, если подносить к стенке аквариума электрическую лампочку и давать вэтом месте корм для гидры, то через некоторое число сочетаний светлампочки станет сигналом кормления для гидры, которая будет устремляться к тойстенке аквариума, к которой поднесена лампочка. Однако, как выяснилось, эта приспособительнаяреакция не является условным рефлексом.

Условный рефлекс обладает рядом специфическиххарактеристик, которые позволяют решать вопрос о принадлежности внешне похожихприспособительныхреакций к классу условных рефлексов. Так, важнейшим свойством условного рефлексаявляется его прочность — условные рефлексы практически сохраняются навсю жизнь, хотя и могут быть заторможены. Другим важным свойством условногорефлекса является его способность к самопроизвольному восстановлению послеего угашения. Например, у собаки выработан условный пищевой рефлекс на светлампочки. Если перестать подкреплять свет едой, то через определенноевремя условный рефлекс угасает, то есть свет перестанет вызывать у собакиусловное слюноотделение. Однако, если через несколько часов или наследующий день перед собакой включить лампочку, то вновь появится условныйрефлекс слюноотделения. Это и есть самовосстановление условных рефлексов.Еще одной важной особенностью условного рефлекса является сигналъностъ условногораздражителя. Суть ее в том, что если условный рефлекс вырабатывается, например, на свет, то именно светприобретает сигнальное значение. И, наконец,как уже указывалось, условнорефлекторнаядеятельность предполагает наличие рефлекторных дуг в организме.

Зная свойства условных рефлексов, рассмотримту приспособительную реакцию, которая наблюдалась у гидры. Оказалось, что этареакция нестойкая, она быстро исчезает и не обладает способностью к самовосстановлению.Далее, невыполняется требование сигнальности света как раздражителя. Действительно,после процедуры подкрепления света пищей оказалось, что любой другой раздражитель, который неподкрепляется едой, также вызывает у гидрыдвигательную реакцию. Например, если постучать по внешней стенке аквариума, то гидра перемещается к этой стенке, если пальцами произвести всплеск воды, то гидра такжеустремляется к поверхности воды, гдебыл произведен всплеск. Следовательно, образовавшаяся индивидуальная приспособительная реакция на свет угидры не является

условным рефлексом. Отсутствие у гидры системы развитых рецепторов, центральной нервнойсистемы, чувствительных и двигательных нервов является еще одним аргументом в пользутого, что у гидры не могут образовываться условные рефлексы.

К какому же классу явлений относится та приспособительная реакция,

которая вырабатывается у гидры? Явления подобного рода получилиназвание суммационного рефлекса, или банунг-доминанты. Суть этого явления заключается в том,что подкармливание гидры вслед за предъявлением ей света вызывает у нееобразование мощной пищевой доминанты, или пищевой мотивации, то есть сильногопищевого возбуждения. Находясь во власти пищевого возбуждения, гидра будет реагироватьпищевым поведением в форме двигательной реакции на любой

сигнал, независимо от того, предшествовал подкормке или нет. Название суммационный рефлекс связано с тем, что неоднократноекормление гидры способствует суммации возбуждений, которые возникают всякий раз при кормлении, что сопровождается повышением общей возбудимости гидры. Именно поэтому раздражители, бывшие ранее допороговыми,становятся пороговыми, то есть способными вызывать реакциюживотного. А поскольку у гидры образовалась пищевая доминанта, то все реакции нановые стимулы будут проходить в форме двигательной активности, направленной наполучение пищи.

Таким образом, гидра и подобные ей организмы, имеющие диффузную нервную систему,приспосабливаются к изменяющимся внешним условиям помощью суммационныхрефлексов. Суммационные рефлексы рассматриваются как предшественники условныхрефлексов.

Первые условные рефлексы в очень простой форме появляются у червей. Так, было показано, чтоесли при движении червя по стеклянной Т-образной трубке при повороте его вправо применялосьболевое раздражение в форме электрическоготока, то у червя вырабатывался навык избегания поворота вправо. Эта реакциядостаточно стойкая, способна к самовосстановлению и обеспечиваетсяпростейшей рефлекторной дугой.

Условные рефлексы изучены у разных представителей беспозвоночных и позвоночных животных.Показано, что у пчел хорошо вырабатываются условные рефлексы наразличные яркие цвета. Если половинку столика покрасить в красный, а другуюполовинку в зеленый цвет и поставить на зеле ной половине чашку со сладким сиропом,то очень скоро все пчелы будут

прилетать на зеленую половину, что свидетельствует о выработке пищевогодвигательногоусловного рефлекса на зеленый цвет.

Условные рефлексы изучены у рыб, земноводных,пресмыкающихся, птиц и особенно хорошо у млекопитающих. Средимлекопитающих наибольшее внимание привлекают собаки и обезьяны. В последнее времяинтерес ученых вызывают представители водных млекопитающих — дельфины. Используя поразительнодружелюбное отношение дельфинов к человеку, исследователи, работая сдельфинами, вырабатывают у них сложнейшие инструментальные условные рефлексы,составляющие основу цирковых представлений в дельфи-нариумах.

Возникает вопрос — зависит ли скорость образованияусловных рефлексов от уровня филогенетического развития? Чтобы правильноответить на этот непростой вопрос, необходимо уточнить, о каких условных рефлексах идет речь. Есть простыеусловные рефлексы, так называемые элементарные, и сложные условныерефлексы. К первым относятся условные рефлексы на одиночные стимулы, ко вторым — рефлексы на сложные условные раздражители (комплексные, цепные), условные рефлексы наотносительные признаки предметов, условные рефлексы высших порядков и т.д. В лаборатории Воронина Л.Г.были исследованы элементарные условные рефлексы у представителей позвоночных, начиная срыб и заканчивая обезьянами. При выработке этих условных рефлексов ученые опирались напринцип адекватности условного сигнала биологическим особенностям животного, то есть подбирали вкачестве условного раздражителя те сигналы, которые животное частовстречает в своей жизни. Так, для собаки, кошки, обезьяны различные звуки, а также световые сигналыявляются вполне адекватными, в то время какдля водных организмов наиболее приемлем в качестве условного раздражителя всплеск воды, но никак не ударыметронома или свет лампочки. Кроме того, принцип адекватности учитывался и привыборе формы условнорефлекторногодвижения. Например, у собаки на слова «дай лапу» легко выработать условныйрефлекс в виде протягивания исследователю передней, но не задней конечности.

Сравнительные исследования скорости выработкиэлементарных условных рефлексов у различных животных при соблюдении описанныхвыше подходов позволили получить неожиданные на первый взгляд результаты. Оказалось,

что у всех представителей позвоночных элементарные условные рефлексы вырабатывались одинаково легко и быстро. Неожиданные на первый взгляд

результаты на самом деле являются вполне закономерными и легко объяснимыми.Действительно, индивидуальные условные реакции на простые сигналы окружающейсреды должны вырабатываться одинаково быстро у различных представителейживотного мира, поскольку от этого зависит выживание животных. Нет сомнений в том, чтообитатели пустынь, степей, лесов, водоемов должны быстро реагировать на сигналы,связанные, например, с приближением хищника, в противном случае они погибнут.Если элементарные условные рефлексы образуются одинаково легко и быстро у разныхпредставителей позвоночных, то способность к образованию сложных условных рефлексовзависит от уровня филогенетического развития. Чем сложнее организм, темболее сложные условные рефлексы образуются.

Рассмотрим вопрос о том, как рано в онтогенезе появляютсяусловные рефлексыу различных представителей позвоночных. Оказалось, что способность к образованию элементарныхусловных оборонительных рефлексов на ранних этапах индивидуального развитияне зависит от уровня филогенетического развития, а определяется биологическимиособенностями животных. Так, есть зрелорождающиеся и незрелорождающиесяорганизмы. Зрелорождающиеся отличаются от незрелорождающихся тем, что у нихсразу после рождения начинаютфункционировать органы чувств и мышечная система, то есть они способнывоспринимать внешние стимулы и способны

к передвижению. К таким животным относятся цыплята, козлята, утята, детеныши морскойсвинки. К незрелорождающимся можно отнести птенцов голубей и многихдругих птиц, котят, щенков. Оказалось, что у зрело рождающихся детенышей,независимо от видовой принадлежности, элементарные условные оборонительные и другиерефлексы образуются в течение первых дней после рождения. Унезрелорождающихся, неспособных к восприятию внешних сигналов и ккоординированным мышечным движениям, сроки появления первых условныхоборонительных рефлексов отодвигаются на более поздние недели после рождения,определяясь временем формирования полноценного сенсорного (чувствительного)восприятия и координированных двигательных актов (локомоция). Данные сравнительноюисследованияонтогенетической динамики элементарных условных оборонительных рефлексов приведены втаблице 2.

В отличие от оборонительных, пищевые условныерефлексы могут образовываться в первые дни после рождения у всех детенышей независимоот ихбиологических особенностей. При этом особенно быстро вырабатываются такназываемые натуральные условные рефлексы, то есть условные рефлексы на натуральныераздражители, являющиеся естественными свойствами безусловного подкрепления. Так, долгоевремя считали, что реакция новорожденныхщенков на запах матери является врожденной, однако, специальные эксперименты показали, что это не так.Если собаку перед родами обмазать солидолом, обладающим чрезвычайносильным запахом, а затем

Таблица 2. Скорость появления и упрочения условногооборонительного рефлекса на

звуковое раздражение у различных видовживотных в онтогенезе

после рождения щенят допустить лишь одно кормление их матерью, то ущенят

образуется стойкий пищевой рефлекс на запах солидола. Если на небольшомрасстоянии отщенков положить тряпку, смазанную солидолом, то щенки, поскуливая иповизгивая, пытаются подползти к ней. При этом наблюдаются сосательные движения и выделение слюны.Таким образом, в естественных условиях одно только сочетание запаха кормящей самки сестественным актом кормления приводит к образованию стойкого натурального условногорефлекса.Биологический смысл столь высокой скорости образования подобных раннихнатуральных условных рефлексов очевиден, поскольку эти рефлексы,обеспечивая контакт с матерью, лежат в основе выживания потомства.

Способность к быстрому образованию стойких условных рефлексов в раннем онтогенезе былавсесторонне исследована выдающимся этологом К. Лоренцом. Наблюдая за поведениемутят и гусят, которые сразу после тления неотступно сопровождают свою мать,следуя за ней «гуськом», Лоренц открыл явление импринтинга, или запечатлевания(рис.9). Суть этого явления состоит в том, что на основе врожденного рефлекса следования,присущегоптенцам данных видов птиц, происходит запечатлевание Движущегося лидера помеханизму образования стойких ранних натуральных условных рефлексов. Если вылупившиеся изяйца утята видели перед собой не утку, а движущийся воздушный шарик или деревянныймакет утки, или, наконец, взрослого человека, то утята, выстроившись в цепочку, начиналиходить задвижущимся лидером, запечатлев его раз и навсегда в роли матери. Если таким утятамвернуть их родную мать, то реакции следования за ней не будет, чтоуказывает на условнорефлекторный механизм импринтинга.

Рис. 9. Заменивший гусятам мать, Лоренц несет корм животным. РаботаЛоренца на гусятах многое дала для понимания того, как развиваетсяинстинктивное поведение в раннем возрасте. 41

еще рефераты

Еще работы по биологии

Физиология, психология и интеллект близнецов

30 Августа 2013

Реферат по биологии

Фитопланктон как начальная стадия в рационе питания гидробионтов