Реферат: Агрессивное поведение и его роль в организации сообществ млекопитающих

Рефератвыполнила: Шаранова М. Х.

Удмуртскийгосударственный университет

Кафедраэкологии животных

Ижевск

1999

«Почему в нашей жизни так много жестокости?» — этотвопрос всегда волновал философов и поэтов. «Можно ли построить идеальноеобщество, где все равны и нет злобы, зависти и войн?» Ответить на подобныевопросы очень сложно, но можно попытаться изучить причины и закономерности проявленияагрессии. А это, в свою очередь, помогает понять роль её в нашей жизни, а такжев жизни животных.

Агрессивное поведение у животных (от французского слова aggressif — нападающий,воинственный, от латинского aggregior — нападаю) — это действия животного, адресованные другой особи иприводящие к её запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм.Таково самое общее определение агрессии.

 Часто агрессивное поведение проявляется уже на ранних стадияхонтогенеза, что может приводить к уничтожению самого младшего детёныша(каинизм), а иногда и к поеданию его собратьями (каннибализм). На почвеагрессивного поведения возможно также детоубийство (инфантицид) у хищныхмлекопитающих (львы), грызунов (суслики) и т. д. При защите групповойтерритории наблюдается коллективное агрессивное поведение хозяев по отношению кчужакам. Во многих случаях агрессивное поведение стимулируется половымигормонами.

Под влиянием агрессивного воздействия организм испытываетсостояние напряжения, стресс (англ. stress — напряжение). При умеренном стрессеобнаруживается усиление активности вегетативной нервной системы. Стимуляциямозгового слоя надпочечников через вегетативные нервы заставляет их выделять вкровь адреналин. При этом происходят изменения в различных частях организма.Начинается секреция потовых желез, шерсть встаёт дыбом, сердце бьётся быстрее,дыхание делается более частым и глубоким, кровь от пищеварительного трактаперенаправляется к мышцам. Всё это подготавливает организм к энергичнымдействиям требуемого типа. Под действием хронического стресса животноезаболевает и может умереть.

Формы агрессии многообразны, попытаемся классифицировать их.

Межвидовая агрессия 1) Агрессивность хищника по отношению кжертве. В природе одни виды неизбежно нападают на другие. Взаимное влияние хищникаи жертвы приводит к эволюционному соревнованию, заставляет одного из нихприспосабливаться к развитию другого. Но, стоит отметить, что хищник никогда неуничтожает популяцию жертвы полностью, между ними всегда устанавливаетсянекоторое равновесие. Строго говоря, этологи вообще не считают поведениехищника агрессивным (Лоренц, Дольник и др.) или же считают его особой формойагрессии, отличающейся от всех других (Дьюсбери). «Когда волк ловит зайца- это не агрессия, а охота. Точно так же, когда охотник стреляет уток или рыбакловит рыбу, это не агрессивное поведение. Ведь все они не испытывают к жертвени неприязни, ни страха, ни гнева, ни ненависти.» (В. Дольник). А К.Лоренц пишет: «Внутренние истоки поведения охотника и бойца совершенно различны.Когда лев убивает буйвола, этот буйвол вызывает в нём не больше агрессивности,чем во мне аппетитный индюк, висящий в кладовке, на которого я смотрю с такимже удовольствием. Различие внутренних побуждений ясно видно уже повыразительным движениям. Если собака гонит зайца, то у неё бывает точно такоеже напряжённо — радостное выражение, с каким она приветствует хозяина илипредвкушает что-нибудь приятное. И по львиной морде в драматический моментпрыжка можно вполне отчётливо видеть, как это зафиксировано на многих отличныхфотографиях, что он вовсе не зол. Рычание, прижатые уши и другие выразительныедвижения, связанные с боевым поведением, можно видеть у охотящихся хищниковтолько тогда, когда они всерьёз боятся своей вооружённой добычи, но и в этомслучае лишь в виде намёка.»

Замечательной иллюстрацией ко всему сказанному является отрывок изповести Дж. Лондона «Белый клык», где волчонок, только чторасправившийся с птенцами куропатки, вступает в схватку с куропаткой-матерью."…Его встретил крылатый вихрь. Стремительный натиск и яростные ударыкрыльев ослепили, ошеломили волчонка. Он уткнулся головой в лапы и завизжал.Удары посыпались с новой силой. Куропатка-мать была вне себя от ярости. Тогдаволчонок разозлился. Он вскочил с рычанием и начал отбиваться лапами, потомзапустил свои мелкие зубы в крыло птицы и принялся что есть силы дёргать итаскать её из стороны в сторону. Куропатка рвалась, ударяя его другим крылом.Это была первая схватка волчонка. Он ликовал. Он забыл весь свой страх переднеизвестным и уже ничего не боялся. Он рвал и бил живое существо, котороенаносило ему удары. Кроме того, это живое существо было мясо. Волчонкомовладела жажда крови. Он был слишком поглощён дракой и слишком счастлив, чтобыощущать своё счастье…".

2а) Гораздо ближе к подлинной агрессии, чем нападение охотника надобычу, обратный случай контратаки добычи против хищника. Нападение нахищника-пожирателя имеет очевидный смысл для сохранения вида. Даже когданападающий мал, он причиняет объекту нападения весьма чувствительныенеприятности. Особенно это касается стадных животных, которые всем скопомнападают на хищника (так называемый мобинг). Примеров можно привести множество.Копытные часто образуют плотное кольцо, выставляя вперёд рога и защищаядетёнышей. Овцебыки так отражают атаки волков, буйволы обороняются от львов. Унаших домашних коров и свиней инстинкт общего нападения на волка прочно сидит вкрови.

2б) Как при нападении хищника на добычу или при травле хищника егожертвами, так же очевидна видосохраняющая функция третьего типа боевогоповедения, который Лоренц назвал критической реакцией. Выражение«сражаться, как крыса, загнанная в угол» символизирует отчаяннуюборьбу, в которую боец вкладывает всё, потому что не может ни уйти, нирассчитывать на пощаду. Эта форма боевого поведения, самая яростная,мотивируется страхом (агрессия и страх — близнецы), сильнейшим стремлением кбегству, которое не может быть реализовано потому, что опасность слишкомблизка. Животное, можно сказать, уже не рискует повернуться к ней спиной — инападает само, с «мужеством отчаяния». Именно это происходит, когдабегство невозможно из-за ограниченности пространства — как в случае с загнаннойкрысой, — но точно так же может подействовать и необходимость защиты выводкаили семьи. Нападение самки-матери на любой объект, слишком приблизившийся кдетёнышам, тоже следует считать критической реакцией. при внезапном появленииопасного врага в пределах определённой критической зоны многие животные яростнонабрасываются на него, хотя бежали бы с гораздо большего расстояния, если бызаметили его приближение издали.

Кроме этих особых случаев межвидовой борьбы существуют и другие,менее специфические. Любые два животных разных видов, примерно равные по силе,могут схватиться из-за пищи, убежища и т. д.

Во всех вышеперечисленных случаях борьбы между животными естьобщая черта: здесь вполне ясно, какую пользу для сохранения вида получаеткаждый из участников сражения. Но и внутривидовая агрессия (агрессия в узком иединственном смысле этого слова) служит сохранению вида, хотя это и не такочевидно.

Внутривидовая агрессия 1) Территориальная агрессия (агрессия,направленная на защиту территории). Активная защита — существенный признактерриториального поведения. Агрессивность проявляется по отношению к любому представителютого же вида, особенно того же пола. Максимума она достигает в начале сезонаразмножения, когда территории только устанавливаются. Территорию не следуетпредставлять себе как чётко очерченное пространство с точно установленнымиграницами (она может быть и временная). Как правило, эта зона определяется лишьтем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе бывает наивысшейв наиболее знакомом ему месте, а именно — в центре его участка. То есть, порогагрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя увереннее всего, гдеего агрессия меньше всего подавлена стремлением к бегству. С удалением от этой«штаб-квартиры» боеготовность убывает по мере того, как обстановкастановится всё более чужой и внушающей страх. С приближением к центру областиобитания агрессивность возрастает в геометрической прогрессии. Это возрастаниенастолько велико, что компенсирует все различия по величине и силе, какие могутвстретиться у взрослых половозрелых особей одного и того же вида.

Когда же побеждённый обращается в бегство, можно наблюдатьявление, происходящее во всех саморегулирующихся системах с торможением, аименно — к колебаниям. У преследуемого — по мере приближения к егоштаб-квартире — вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув навражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец вдругразворачивается и — столь же внезапно, сколь энергично — нападает на недавнегопобедителя, которого теперь бьёт и прогоняет. Всё это повторяется ещё несколькораз, и в конце концов бойцы останавливаются у вполне определённой точкиравновесия, где они лишь угрожают друг другу.

Этот простой механизм борьбы за территорию идеально решает задачу«справедливого», то есть наиболее выгодного для всего вида в егосовокупности, распределения особей по ареалу, в котором данный вид может жить.При этом и более слабые могут прокормиться и дать потомство, хотя и в болеескромном пространстве.

Того же эффекта животные могут достигать и без агрессивногоповедения, просто избегая друг друга. Важную роль здесь играет «маркировкаместности», особенно на периферии участка. Испражнения, выделения кожныхжелез, оптические знаки — содранная со стволов деревьев кора, вытоптанная траваи т. д. Млекопитающие по большей части «думают носом», поэтому нетничего удивительного в том, что у них важнейшую роль играет маркировка своихвладений запахом. Многие млекопитающие оставляют пахучие сигналы в тех местах,где они встречают или ожидают встретить соперника. Собаки с этой целью мочатся,гиены, куницы, серны, антилопы и другие виды используют специальные железы,секретами которых метят почву, кустарники, пни, камни и т. д. Бурый медведьчешется спиной о дерево, одновременно мочась. Хотя за такими метками ужепрячется молчаливая угроза агрессии (Тинберген, Фабри).

Борьба за территорию — очень важная функция самцов. Без хорошихугодий семья или стадо не может существовать, процветание группы зависит от ихколичества и качества. Владения нужно всё время пытаться расширять, в том числеи за счёт соседних групп. Поэтому стычки по поводу территорий неизбежны. Предкичеловека тоже жили территориальными группами, и для них борьба за территориюявлялась неизбежной. Территориальные войны у некоторых племён становилисьглавным занятием в жизни.

Итак, учитывая вышесказанное, можно считать достоверным, чторавномерное распределение в пространстве животных одного и того же видаявляется важнейшей функцией внутривидовой агрессии. Кроме того, Меннингвыделяет ещё один аспект территориального поведения. Интересно, что утерриториальных животных первая реакция самца на самку содержит элементынападения и бегства. Такая агрессивность очень важна в формировании«привязанности пары». Эта агрессия, хотя она может возникать междусамцом и самкой, в большой степени перенаправлена наружу, на соседних животных.Часто самец нападает на самца, а самка на самку. Кооперация самца и самки призащите территории усиливает связь между ними.

2) Брачные турниры. Брачными сражениями всегда занимаетсяопределённая категория особей. В большинстве случаев дерутся самцы, нападающиеисключительно или главным образом на других самцов своего вида. Иногда дерутсяи самец, и самка, причём, когда это происходит, самец нападает на другогосамца, а самка — на другую самку. Разные виды дерутся по-разному. Прежде всегонеодинаково используемое оружие. Собаки друг друга кусают, лошади и многиедругие копытные стараются лягнуть соперника передними конечностями. Оленимеряются силой, сцепившись рогами. Для чего нужны эти столкновения? Уже ЧарлзДарвин заметил, что половой отбор — выбор наилучших, наиболее сильных животныхдля продолжения рода — в значительной степени определяется борьбойсоперничающих животных, особенно самцов. Сила отца обеспечивает потомствунепосредственные преимущества у тех видов, где отец принимает активное участиев заботе о детях, прежде всего в их защите. Тесная связь между заботой самцов опотомстве и их поединками наиболее отчётливо проявляется у тех животных,которые не территориальны в вышеописанном смысле слова, а ведут более или менеекочевой образ жизни, как, например, крупные копытные, наземные обезьяны и др. Уэтих животных внутривидовая агрессия не играет существенной роли враспределении пространства; в рассредоточении таких видов, как бизоны, разныеантилопы, лошади, которые собираются в огромные сообщества и которым разделениеучастков и борьба за территорию совершенно чужды, потому что корма импредостаточно. Тем не менее самцы этих животных яростно и драматическисражаются друг с другом, и отбор, вытекающий из этой борьбы, приводит кпоявлению крупных и хорошо вооружённых защитников семьи. Таким образом ивозникают столь внушительные бойцы, как быки бизонов или самцы крупныхпавианов.

В связи с этим необходимо упомянуть ещё об одном факте — сугубовнутривидовой отбор может привести к появлению не только бесполезных в смыслеприспособления к среде признаков, но и прямо вредных для сохранения вида.Оленьи рога, например, развились исключительно для поединков, ни для чегодругого эти рога не годны. От хищников олени защищаются только передними копытами.Подобные признаки развиваются в тех случаях, когда отбор направляется однойлишь конкуренцией сородичей, без связи с вневидовым окружением. Оскар Хейнротговорил: «Темп работы людей западной цивилизации — глупейший продуктвнутривидового отбора». И в самом деле, спешка, которой охваченокоммерциализованное человечество, являет собой прекрасный примернецелесообразного развития, происходящего исключительно за счёт конкуренциимежду собратьями по виду. Нынешние люди болеют типичными болезнями бизнесменов — гипертония, врождённая сморщенная почка, язва желудка, мучительные неврозы, — они впадают в варварство, ибо у них нет больше времени на культурные интересы.И всё это без всякой необходимости: ведь они могли бы договориться работатьвпредь поспокойнее.

Возвращаясь к теме о значении поединка для сохранения вида, можносказать, что он служит полезному отбору лишь там, где бойцы проверяются нетолько внутривидовыми дуэльными правилами, но и схватками с внешним врагом.Важнейшая функция поединка — это выбор боевого защитника семьи, таким образомещё одна функция внутривидовой агрессии состоит в охране потомства.Доказательством может служить тот факт, что у многих животных, у которых лишьодин пол заботится о потомстве, по-настоящему агрессивны по отношению к сородичампредставители именно этого пола или же их агрессивность несравненно сильнее.Нечто подобное наблюдается и у человека.

3) Агрессия в сообществе социальных животных, приводящая кустановлению иерархии. Иерархия — это тот принцип организации, без которого,очевидно, не может развиться упорядоченная совместная жизнь высших животных.Состоит она в том, что каждый из совместно живущих индивидов знает, кто сильнееего самого и кто слабее. В группе устанавливаются отношения доминирования — подчинения, при этом число и яростность столкновений снижается, потому чтокаждый может без борьбы отступить перед более сильным — и может ожидать, чтоболее слабый в свою очередь отступит перед ним самим, если они попадутся другдругу на пути. Дольник подчёркивает, что победа в стычках достаётся необязательно тому, кто сильнее. Она даётся тому, кто агрессивнее: любитнавязывать конфликты, много и умело угрожает, а сам сравнительно легковыдерживает чужие угрозы. Итак, та особь, которая чаще всех побеждает,становится доминантом. Неизбежно наступает такой момент, когда доминантвымещает злобу на субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответитне ему, а переадресует агрессию на стоящего ниже на иерархической лестнице(ведь доминанта трогать страшно). Переадресуясь, агрессия дойдёт до стоящего насамой низкой ступени. Тому вымещать агрессию не на кого, и она частонакапливается. В большой группе «на верху» всегда оказываетсядоминант, но субдоминантов уже может быть двое или трое. Так образуется иерархическаяпирамида, нижний слой которой состоит из особей, которые пасуют перед всеми. Вних накоплена большая нереализованная агрессивность, скрываемая заискивающимповедением перед вышестоящими. Это закон природы и противостоять емуневозможно.

Собакоголовые обезьяны — павианы, гамадрилы и другие — образовывают иерархические пирамиды по возрастному признаку. Во главе группыстоят несколько пожилых самцов, обладающих самой большой властью и несущихответственность за безопасность группы (геронтократия). Но, более молодые самцымогут объединяться в союзы и нападать на вышестоящих особей. Хотя эти союзы непрочны, потому что обезьяны всё время предают друг друга, особенно когда делодоходит до драки. Таким образом, союзы могут изменить иерархическую пирамидупутём «революции снизу». Образование пирамиды по возрастному признакусвойственно и человеку. В традиционных обществах возрастная иерархиясоблюдается очень строго. Но и образование союзов подчинённых с целью свержениядоминантов — тоже дело обычное, известное от древности до наших дней.

Сохранение власти возможно и в одиночку. У макаков доминант всоюзе не нуждается. Стоит ему начать наказывать одного из подчинённых, какдругие спешат помочь, норовят унизить наказываемого. Такое поведение вызываетсяпереадресованной агрессией, накопившейся из-за страха перед доминантом. Онавыплёскивается на особь, которая в момент наказания оказывается «надне». Интересно, что усерднее всех унижают жертву «подонки» исамки, которые обычно могут переадресовывать агрессию только на неживыепредметы. В стихийных уголовных шайках «пахан» обычно окружает себя«шестёрками». То же срабатывает и на государственном уровне: тиран,окружённый сатрапами, отличительная черта которых — преступность, аморальность,трусость, подлость и агрессивность к нижестоящим. Таким образом, тоталитарныережимы будут возникать снова и снова, если с ними не бороться, ведь онирегенерируют и самособираются. Только истинная демократия заставляетиспользовать власть на благо людей. Но, вся трудность состоит в том, чтодемократический строй не может возникать сам собой, на основе инстинктивныхпрограмм. Это продукт разума, продуманная система коллективноговоспрепятствования образованию иерархической пирамиды, вершину которой увенчаютособи, жаждущие власти. Демократию нужно поддерживать политической активностьюи осознанным выбором.

Широкое распространение иерархии убедительно свидетельствует о еёважной видосохраняющей функции: таким образом избегается излишняя борьба междучленами сообщества. Здесь возникает вопрос: чем это лучше прямого запрета наагрессию по отношению к членам сообщества? Этологи утверждают, что избежатьагрессии невозможно. Во-первых, зачастую сообществу (волчьей стае или стадуобезьян) крайне необходима аргессивность по отношению к другим сообществам тогоже вида, так что борьба должна быть исключена лишь внутри группы. Во-вторых,напряжённые отношения, которые возникают внутри сообщества вследствиеагрессивных побуждений и вырастающей из них иерархии, могут придавать ему вомногом полезную структуру и прочность. Чем дальше друг от друга ранги двухживотных, тем меньше враждебность между ними. А поскольку вышестоящие особи(особенно самцы) обязательно вмешиваются в конфликты нижестоящих, тосрабатывает принцип «Место сильного — на стороне слабого!».

Возрастная иерархия возникла тоже не случайно. С общим прогрессомэволюции всё более возрастает роль опыта старых животных; можно даже сказать,что совместная социальная жизнь у наиболее умных млекопитающих приобретает засчёт этого новую функцию в сохранении вида, а именно — традиционную передачуиндивидуально приобретённой информации. Естественно, столь же справедливо иобратное утверждение: совместная социальная жизнь производит селекционноедавление в сторону лучшего развития способностей к обучению, поскольку этиспособности у общественных животных идут на пользу не только отдельной особи,но и сообществу в целом. Тем самым и долгая жизнь, значительно превышающаяпериод половой активности, приобретает ценность для сохранения вида.

Выводы: Жизнь без агрессии невозможна, даже если создать идеальнуюсреду, не содержащую никаких раздражителей. При длительном невыполнениикакого-либо инстинктивного действия (проявления агрессии) порог раздраженияснижается. Снижение порога раздражения может привести к тому, что в особыхусловиях его величина может упасть до нуля, то есть соответствующееинстинктивное действие может «прорваться» без какого-либо внешнегостимула. В принципе, каждое подлинно инстинктивное действие, которое лишеновозможности разрядиться, приводит животное в состояние общего беспокойства ивынуждает его к поискам разряжающего стимула. А снижение раздражающего порога ипоисковое поведение редко в каких случаях проявляются столь же отчётливо, как вслучае агрессии.

Пользу агрессии можно считать доказанной. Жизненное пространствораспределяется между животными таким образом, что по возможности каждый находитсебе пропитание. На благо потомству выбираются лучшие отцы и лучшие матери.Дети находятся под защитой. Сообщество организовано так, что несколькоумудрённых самцов обладают достаточным авторитетом, чтобы решения, необходимыесообществу, не только принимались, но и выполнялись. Целью агрессии никогда неявляется уничтожение сородича, хотя, конечно, в ходе поединка может произойтинесчастный случай, когда рог попадает в глаз или клык в сонную артерию.Агрессия вовсе не является уничтожающим началом, — она лишь часть организациивсех живых существ, сохраняющая их систему функционирования и саму их жизнь.Как и всё на свете, она может допустить ошибку — и при этом уничтожить жизнь.Однако в великих свершениях становления органического мира эта силапредназначена к добру.

Списоклитературы

В. Дольник. Непослушное дитя биосферы / М., «Педагогика — пресс», 1994

К. Лоренц.  Агрессия (так называемое «зло») / М.,«Прогресс», 1994

О. Меннинг. Поведение животных / М., «Мир», 1982

Д. Дьюсбери. Поведение животных. Сравнительные аспекты / М.,«Мир», 1981

К. Фабри. Основы зоопсихологии / М., МГУ, 1976

Н. Тинберген. Социальное поведение животных / М., «Мир»,1993

А. Брэм. Жизнь животных. Млекопитающие / М., «Терра»,1992

О. Тэннер. Способы защиты у животных / М., «Мир», 1985

Биологический энциклопедический словарь / М., «Советскаяэнциклопедия», 1989

Дж. Лондон. Белый клык / Екатеринбург, «Северный дом»,1992

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайтаhttp://www.ef.wwww4.com/