Реферат: Эволюция цветка

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ

СЫКТЫВКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙУНИВЕРСИТЕТ

Кафедра зоологии

Реферат на тему:

«ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКА»

Исполнитель: студентка 243 гр.

Аниськина М.В.

Руководитель: д.б.н. профессор

Тарбаева В.М.

Сыктывкар 2000

Появление покрытосеменных, или цветковых, растенийпредставляет собой один из самых значительных этапов эволюции органическойжизни на Земле. Покрытосеменные являются господствующей группой растений нанашей планете. Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримоезначение в природе — значение посредника между веществами и существами, междуприродой минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животнаяжизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим.

Победа цветковых была переломным этапом, революцией всудьбах всего живого населения Земли. Поэтому середина мелового периода — времямассового появления покрытосеменных на Земле — справедливо оценивается многимиисследователями, как начало новой эры в жизни нашей планеты. Ввидуисключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об ихпроисхождении является центральным в филогении растений. Он окружен «ужаснойтайной», по ставшему крылатым выражению Дарвина из его письма Гуккеру.

Особенно бурной оказалась дискуссия в областипредставлений о цветке покрытосеменных, его природе и происхождениив процессе эволюции.

Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» былиочень различны. Термин «цветковые растения» в свое время был предложенАлександром Брауном, объединившим под этим названием и голосеменные ипокрытосеменные растения, и соответственно оценивавшим цветок какрепродуктивный орган тех и других. Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.

Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например, указывал на сгруппированностьфертильных вай некоторых папоротников и усматривал в таком строении прообразцветка. Энглер считал возможным говорить о цветке у папоротников в тех случаях,когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными. Энглер находил, чтоцветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. Гебельполагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег соспорофиллами, был уже у папоротникообразных.

Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения»только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения», ицветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее времяобщепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеменные».

Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и соспорофиллами папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба — половое и бесполое — поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевогомешка, а мужской гаметофит — пыльцевого зерна, содержащего вегетативную игенеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей иплаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения,развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменныхк стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличия. Он очень сильноспециализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Истиннаяприрода органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различныетолкования.

Строение цветка

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки ипестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки(семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, асемязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухикроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев.Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или одинмаленьких листочка, которые называют предлистьями илиприцветничками.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника,а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1.Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерноодинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе,чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен дляболее примитивных семейств покрытосеменных.

2.Гетерохламидный.Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованныйна чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3.Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочковоколоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4.Апохламидный.Оклоцветника нет, цветки голые(ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела местоутрата околоцветника.

Вопрос о становлении цветка в процессе эволюциизанимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенныйинтерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянскийуказывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят опрошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненнопластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке,именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1)скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративныхорганов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе егочастей являются поэтому органической и существенной частью проблемыпроисхождения покрытосеменных.

Прототипы цветка

Красиловсчитает,что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологическойоснове, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:

1.Антокормоиды. Они имелиукороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов срединеизменных листьев. Примером могут служить брахибластГингко, апикальная зона которого, окруженнаянаружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевыестробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.

2.Многоузловыеиодноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевыхи семенных купулятивных органов, поддерживаемыхбрактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собраниекоротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.

3.Предцветки, или протантоиды. ПредцветокБаисии состоит из апикальной купулятнойсемяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружениибрактей с длинными пучками волосков.

Теориипроисхождения цветка

Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и ихрезкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительныетрудности в объяснении происхождения цветка.

Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящеевремя лишь историческое значение.

Веттштейнполагал,что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветкамиобладают так называемые однопокровные, куда относятсябуковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняетсяраздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качествепримера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собраниесостоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющихлистьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.

Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести изсобраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации впокровах цветков.

Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нитираздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости еек эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов исрастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. онпроисходит из соцветия и представляет собой псевданций,что в переводе с греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветкаоднопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листьямикростробилов. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужскойцветок казуарины представляет первую ступень вразвитии цветка покрытосеменных.

Вторая ступень характеризуется увеличением числатычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея,а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.

Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских«соцветий» (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двухоткрытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.

Весьма существенным положением теории Веттштейнаявляется то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый.Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда онисоприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи,когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветокявляется, таким образом, сложным синтетическим образованием.

Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивныепокрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки спростым околоцветником или без него, часто раздельнополые.

Теломнаятеория. Теломная теория возражает против основных понятийклассической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированныхлистьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917- 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений,по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо- ипокрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния,Хорнеофитон и Коксония.

Знакомство с псилофитовымисделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, авыработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетическистарше.

Немецкий ботаник Циммерманполагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвленияпсилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы,стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломыдифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются вспорофиллы, которые дают начало цветку.

Взгляды других «теломистов»,однако, часто существенно отличались от взглядов Циммермана.Общим для многих ученых является отрицание спорофильнойприроды тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в результатередукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями.Свой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторичноветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений,игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых.

Стробилярнаятеория.Фактом,вызвавшим к жизни появление стробилярной теорииАрбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойскихголосеменных — беннеттитов с обоеполыми стробилами.

Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами иперистыми листьями беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше — ныне живущие голосеменные — саговники. Однако у саговников раздельнополыестробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошовыраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы.Снизу вверх шли покроволистики — «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей».Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников,например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, гдемикроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.

Некоторые особенности беннеттитовых — обоеполость ихстробилов, расположение частей, форма оси — заставили предполагать их родство смногоплодниковыми.

Согласно стробилярнойтеории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннеттитовых былархаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до насголосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбери Паркин назвали проантостробилом.Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллови мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. «Гинецей» проантостробиларезко отличается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных. Он обладал открытымизубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.

Предполагается, что в процессе эволюции редуцируютсямикроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытыемегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутыеплодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинаетулавливаться плодолистиками, возникает антостробил,т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время яснообнаруживает стробилярную природу.

Среди современных покрытосеменных встречаютсярастения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модельАрбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.

Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих,так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельныхорганов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можнообнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носитназвание гетеробатмия.

Гипотетическому антостробилунаиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.

В настоящее время положение этой теории было поколеблено,т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так,непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенномсостоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а неспирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе смегаспорофиллами.

Однако нельзя считать, что основы стробилярнойгипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представленияо цветке как стробиле, обладающем осью — цветоложем и различными органами листовогопроисхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки неявляются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят отсоответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных — предковпокрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Чертысходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняютсяпараллелизмом.

Мужскаятеория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложеннаяими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами былипроведены исследования гена Floricaula/Leafy(LFY), отвечающего за развитие цветка у растений.Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом однакопия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционныйконтроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системемужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопическийсемязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменныхCorystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

Важно понять, каким образом появился гермафродитизм,т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales,некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужскихрепродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяютнектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильныесемязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми.Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales,значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.

В качестве модели для исследования LFY гена былииспользованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительныегомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которыеиногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Такимобразом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей изпримитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле.Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцироватьсемена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, авместе с этим и второй копии LFY гена.

В соответствии с этой теорией можно предположить,какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1.Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой,чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2.Микроспорофиллы должны рождатьсявместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобыверхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные осталисьмужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3.Микроспорофиллы должны были иметьмногочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистикахпокрытосеменных.

4.Кроме того, предок должен был иметьсемязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

Большой интерес среди ископаемых голосеменныхпредставляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы.Входящая в них группа Caytoniales еще до середины80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по рядусвойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фроличаи Паркера.

Другая же группа ископаемых Птеридосперм,Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры исоответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteromaмужские органы от рождения плоские и бездольчатые. УPteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе.Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования неимеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные стычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангиисливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель.У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если онибудут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангиипокрытосеменных.

Другой мало известный ископаемый Кретацеоусимел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную парумикроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение кCorystospermales.

Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имелиодин или два семязачатка внутри. Поэтому она являются наиболее вероятным предкомзавязи у покрытосеменных. Мужская же структура Ktalenia неизвестна.

Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia,развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появилисьдля привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полноерепродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального микроспорофиллаи плодолистиков с семязачатками, образованных при заворачивании купул.

Отклонения в близком родстве между Гнетовымии покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений.«Мужская» же теория Фролича и Паркера,представленная здесь, базируется на филогении генов. Она объясняет некоторыенаблюдения на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служитьспецифическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме того,хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для ископаемойгруппы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно сделать вывод, чтогруппа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.ДаддингтонК. Эволюционная ботаника. Изд.«Мир», Москва, 1986г.

2.Козо-Полянский Б.М. Предкицветковых растений. М. 1928г.

3.КрасиловВ.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений

4.КретовичЛ.М. Вопросы эволюции растительного мира. М. 1952г.

5.МейенС.В.Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. Москва «Наука»,1980г.

6.Первухина Н.В. Проблемы морфологиии биологии цветка

7.Систематика и эволюция высшихрастений. Л.: Наука, 1980г.

8.ТахтаджанА.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970

9.Michael W. Frohlich, DavidS. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes toFossils. Systematic Botany, Vol.25, N.2.