Реферат: Первичная клеточная оболочка и ее структурные особенности

Петрозаводский Государственный Университет

Кафедра ботаники и физиологии растений

Доклад

Первичная клеточная оболочка и ее структурные особенности

Выполнил: студент

V курса ЭБФ

Клементьев Н.А.

Петрозаводск 2003

Введение

Клетки растений окруженыплотной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Наличием оболочкирастительные клетки отличаются от клеток животных, о которых говорят как оголых клетках. Клеточная оболочка защищает протопласт от внешних воздействий ипридает клетке прочность. Именно наличие или отсутствие оболочки служит темкритерием,  который дает возможностьотнести тот или иной род Protobiontaк растительному или животному миру и этот признак более надежен, чем наличиеили отсутствие хлорофилла, поскольку растительные клетки способны, подвергаясьмутациям, переходить от аутотрофного к гетеротрофному образу жизни.

Состояние вопроса

Скаждой стороны срединной пластинки клеточной оболочки фрагмопласт откладываетслой, носящий название первичной оболочки. Однако зона формирования этого слояне ограничена протяженностью клеточной пластинки: процесс отложения новыхпорций веществ оболочки, осуществляющийся за счет поступления в эту зонупузырьков Гольджи, вскоре охватывает всю клетку целиком. Несмотря на это, стенкиматеринской клетки не утолщаются, так как в процессе митоза происходитинтенсивный рост клетки, которому сопутствует сильное растяжение одевающей ееоболочки в осевом направлении.

При обычных сроках фиксацииклеточная оболочка не присоединяет к себе не осмия, ни марганца, вследствиечего на электронных микрофотографиях она, так же как и зерна крахмала, остаетсябелой. Исключение составляет только срединная пластинка, которая выявляетсяиногда в виде серой полосы. Кроме того, пектиновые вещества срединной пластинкиможно превратить в нерастворимый комплекс с железом, который обнаруживается наультратонких срезах в форме черных частиц.

Вмеристематических тканях клетки принимают форму многогранника со средним числомграней, равным 14, напоминая с этой точки зрения те многогранные пузырьки, изкоторых состоит мыльная пена. Это свидетельствует о том, что молодая первичнаяоболочка клетки обладает пластической полужидкой консистенцией. Таким образом,основным фактором, определяющим форму меристематических клеток, так же как и вслучае пузырьков мыльной пены, является поверхностное натяжение.

Позжепереходы между стенками клеток, которые имеют форму многогранника, становятсяболее плавными, и таким образом возникают межклетники. Расслоение клеточныхоболочек, являющееся необходимым условием образования межклетников,осуществляется по линии срединной пластинки. Поэтому молодые клеточные стенки,ограничивающие полость межклетников, состоят только из слоя первичной оболочки,которая, однако, в дальнейшем утолщается за счет наложения на нее изнутриклетки дополнительных слоев, образующих вторичную оболочку.

Согласно Бейли, первичнойклеточной оболочкой является та тонкая оболочка камбиальных клеток, котораяокружает протопласт до начала клеточной дифференциации, осуществляющейся путемотложения вторичных утолщений. Поскольку рост таких оболочек в поверхностьносит, вообще говоря, ограниченный характер, предполагалось, что первичнаяоболочка, возникающая сначала, растет путем интуссусценции, а вторичнаяоболочка, образующаяся позже, — путем аппозиции – положение, которое, казалосьбы, дает решающий ответ на долго дебатировавшийся вопрос о том, каким способомпользуется клетка для включения веществ в свою растущую оболочку. Когда вдальнейшем было установлено, что первичные оболочки характеризуются дисперснойструктурой, тогда как вторичные, напротив, — параллельной, многие полагали, чтотем самым было определено морфологическое различие между обоими типамиоболочек. Однако позднее было обнаружено, что и первичные оболочки могутчастично обладать параллельной текстурой, в связи с чем было выдвинутопредложение называть оболочку первичной до тех пор, пока продолжается ее рост вповерхность. Но поскольку рост оболочки в поверхность может происходить и послеаппозиции, т.е. наложения на нее ряда слоев (клетки колленхимы Valonia), то этоопределение слишком далеко отступает от исходной концепции Бейли. Поэтому здесьпервичная оболочка рассматривается как тот слой, который самым первымоткладывается клеткой, обладает целиком или частично дисперсной текстурой и чьимикрофибриллы способны смещаться каждая в отдельности друг относительно друга,образуя многослойную сеть.

Следует отметить, что приделении клеток формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествуетобразование клеточной пластинки. Например, у нитчатых водорослей Spirogyra и Oscillatoria новыепоперечные клеточные перегородки возникают путем образования на боковых стенкахматеринской клетки кольцеобразного выступа, который, постепенно разрастаясь,смыкается наподобие ирисовой диафрагмы, делящей клетку на две части.

В обычных случаяхплазмалемму растительной клетки можно отъединить от оболочки, подвергнув клеткуплазмолизу. У бактерий и сине-зеленых водорослей получить такой эффект нельзя.В связи с этим промежуточный слой, лежащий между живой цитоплазмой и оболочкойклетки, выполняющей лишь пассивные функции, получил у этих организмов названиепелликулы. Вместе с тем с помощью электронно-микроскопических исследований былоустановлено, что цитоплазма одета у них типичной плазмалеммой, представляющейсобой элементарную мембрану. Однако отделить эту мембрану от клеточной оболочкиметодом плазмолиза нельзя.

Поперечная клеточнаяперегородка бактерий и сине-зеленых водорослей образуется путем впячиванияпродольной первичной стенки материнской клетки. Там, где встречаются междусобой внутренние поверхности этой складки, образуется окрашивающая в серый цвет«срединная пластинка», которую, однако, с онтогенетической точки зрения нельзясчитать гомологичной срединной пластинке, возникающей из клеточной пластинки.Складка, образуемая оболочкой, разрастается в центростремительном направлении,причем этот рост осуществляется под влиянием плазмалеммы. Особенно замечателенпроцесс перерезания растущей клеточной перегородкой содержимого клетки.Смыкающаяся диафрагма перерезает тилакоиды, т.е. хромоплазму, пополам, причемнадвигающийся на них край перегородки не вызывает ни сгибания тилакоидов, нисмещения их в сторону.

Заключение

Отличать вторичную оболочкуот первичной необходимо потому, что клеточная оболочка иногда чрезвычайносильно утолщается и в этих случаях ведет себя совершенно иначе, чемнеутолщенная оболочка растущей клетки. Однако с достаточной уверенностьюопределить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, посколькуони соединены между собой несколькими промежуточными слоями. Вследствие этогопровести между ними различие просто на основе морфологических признаковневозможно; определить первичный и вторичный характер компонентов оболочкиможно только проследив за ходом их развития.

еще рефераты
Еще работы по биологии