Реферат: Синапсы (строение, структура, функции)
Московский Психолого-социальный Институт (МПСИ)
Реферат по Анатомии ЦНС натему:
СИНАПСЫ (строение, структура,функции).
Студент 1 курса Психологического факультета,
группа 21/1-01 Логачёв А.Ю.
Преподаватель:
Холодова Марина Владимировна.
2001 год.
Планработы:
1.Пролог.
2.Физиология нейрона и его строение.
3.Структура и функции синапса.
4.Химический синапс.
5.Выделение медиатора.
6.Химические медиаторы и их виды.
7.Эпилог.
8.Список литературы.
ПРОЛОГ:
Наше тело — один большойчасовой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая изних выполняет определённые функции, и имеетсвои неповторимые свойства. Этот механизм — тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единуюцепочку, сверхсистему организма.Величайшее множество клеточных элементовне могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Всясложная работа нервной системы — регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простыеи неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека — все это, в сущности,основано на взаимодействии клеток междусобой. Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеетнесколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем,как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГОСТРОЕНИЕ:
Простейшаяреакция нервной системы на внешний раздражитель — это рефлекс. Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервнойткани животных и человека — нейрона.Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью квозбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткамнейрона — аксонам и дендритам.
Аксоны — более длинные и широкие отростки. Они обладают рядомспецифических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.
Нервныеклетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, нои самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейронотвечает импульсом активности — потенциалом действия, частота генерации которыхколеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксонзаканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. Стерминалей импульс переходитна другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты.Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны,типичный нейрон позвоночного имеет от1000 до 10000 терминалей от других клеток.
Дендриты — более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседнихнейронов и проводят его к телу клетки. Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.
Мякотные волокна — входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры иорганов чувств Они покрыты липидноймиелиновой оболочкой. Мякотныеволокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, чтопроведение импульсов помиелинизированному нерву происходит скачкообразно. При этом потенциал действия «перескакивает» черезучасток нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участокнерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиноваяоболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения насоединение, параллельно идущие нервные волокна.
Безмякотныеволокна — составляют основную часть симпатических нервов. Они не имеютмиелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.
В безмякотных волокнах рольизоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановскиеклетки — одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутреннихнейронов, воспринимающих и преобразующихимпульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды — это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие наисполнительные органы — эффекторы,например, на мышцы или железы. Если нейрон воздействует на мышцу, егоназывают моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от видавозбудителя:
— фоторецепторы, которыевозбуждаются под воздействием света и обеспечивают работуорганов зрения,
— механорецепторы, терецепторы, которые реагируют на механические воздействия. Они располагаются ворганах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах иизмеряют степень их растяжения.
— хеморецепторы — избирательнореагируют на присутствие или изменение концентрацииразличных химических веществ, на них основана работаорганов обоняния и вкуса,
— терморецепторы, реагируютна изменение температуры либо на ее уровень — холодовые итепловые рецепторы,
— электрорецепторы реагируютна токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих,например, у утконоса.
Исходяиз выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему,существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.
Однаков 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии,придумал новый способ окраски клеток- серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клетококрашивается только она — единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджисильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки вголовном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отросткиперепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другиеткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот выводбыл сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем,который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети,означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку нечерез прямой электрический контакт, а через разрыв.
Когда в биологии сталиспользоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М.Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:
Каждыймногоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающихмежклеточные взаимодействия. Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциаловдействия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервнуюклетку происходит через межклеточные структурные образования — синапы (от греч. «Synapsis»-соединение, связь). Понятие синапс было введеноанглийским физиологом Ч. Шеррингтономв 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следуетотметить, что еще в 60-х годах прошлогостолетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарногопроцесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнеестановится значение синаптическихконтактов.
Различныесинаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразиисинапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтомусначала опишем общие принципы их функционирования.
Синапс- представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чащевсего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всегоэто участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптическойщели.
Механизм передачи через синапс долгое времяоставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов всинаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическимпутем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов,однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферическихсинапсов. Так, например, А.В.Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники длявнутриклеточной регистрации синаптических потенциалов
нейронов ЦНС позволилисделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинногомозга.
Микроэлектродныеисследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время сталоочевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и сэлектрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химическиймеханизмы передачи — это так называемые смешанные синапсы.
Еслиэлектрические синапсы характерны для нервной системы более примитивных животных(нервная диффузионная система кишечнополостных, некоторые синапсы рака икольчатых червей, синапсы нервнойсистемы рыб), хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих. Во всех перечисленных выше случаях импульсыпередаются посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется впресинаптическом элементе. Хотелось бы также отметить, что в случаеэлектрических синапсов возможна передача импульсов как в одном, так и в двух направлениях. Также у низших животных контактмежду пресинаптическим и постсинаптическим элементомосуществляется посредством всего одногосинапса — моносинаптическая форма связи, однако в процессе филогенезаосуществляется переход к полисинаптической форме связи, то есть, когдауказанный выше контакт осуществляетсяпосредством большего числа синапсов.
Однако,в данной работе, мне хотелось бы подробнее остановиться на синапсах с химическим механизмом передачи, которыесоставляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных ичеловека. Таким образом, химические синапсы, на мой взгляд, особенно интересны, так как ониобеспечивают очень сложные взаимодействия клеток, а также связаны с рядом патологическихпроцессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств.
ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС:
Рассмотрим, как осуществляетсяхимическая, синаптическая передача. Схематично это выглядит так: импульсвозбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита илиаксона), в которой содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым веществом — медиатором (отлатинского «Media» — середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая
мембрана содержит многокальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончаниеи, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са2+)во внеклеточной среде больше, чем внутриклетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержаниякальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной.Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическаящель в химических синапсах довольноширокая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками — рецепторами, которые встроены впостсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепьявлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. Послевзаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется,заслонка открывается, и канал становится проходимымили для одного иона, или для несколькихионов одновременно.
Следует отметить, чтохимические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многимифункциональными свойствами. Некоторые из них мне хотелось бы указать. Например,в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптическойзадержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическоеокончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0,2 — 0,5мс. Также, химическиесинапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержитсятолько в пресинаптическом звене.Учитывая, что в химических возникновенияхсинапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионнойпроницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение. Указав, на мой взгляд, функциональные основные свойства химическойсинаптической передачи, рассмотрим, как жеосуществляется процесс высвобождения медиатора, а так же опишем наиболееизвестные из них.
ВЫДЕЛЕНИЕ МЕДИА ТОРА:
Фактор,выполняющий медиаторную функцию, вырабатывается в теле нейрона, и оттуда транспортируется в окончаниеаксона. Содержащийся в пресинаптческих окончаниях медиатор должен выделиться в синаптическую щель,чтобы воздействовать на рецепторы постсинаптической мембраны, обеспечивая транссинаптическую передачусигналов. В качестве медиатора могут выступать такие вещества, как ацетилхолин,катехоламиновая группа, серотонин, нейропиптиды и многие другие, их общие свойства будут описаны ниже.
Еще до того, как были выясненымногие существенные особенности процесса высвобождения медиатора, было установлено, что пресинаптические окончания могутизменять состояния спонтанной секреторной активности. Постоянновыделяемые небольшие порции медиатора вызывают в постсинаптической клетке такназываемые спонтанные, миниатюрные постсинаптические потенциалы. Это былоустановлено в 1950 году английскими учеными Феттом и Катцом, которые,изучая работу нервно-мышечного синапса лягушки, обнаружили, что без всякого действия на нерв в мышце вобласти постсинаптической мембраны сами по себе через случайные промежутки времени возникают небольшие колебанияпотенциала, амплитудой примерно в 0,5мВ.Открытие, не связанного с приходом нервного импульса, выделения медиатора помогло установить квантовый характер его высвобождения, то есть получилось, что вхимическом синапсе медиатор выделяется и в покое, но изредка и небольшими порциями. Дискретность выражается втом, что медиатор выходит из окончанияне диффузно, не в виде отдельных молекул, а в форме многомолекулярныхпорций (или квантов), в каждой из которых содержитсянесколько тысяч молекул.
Происходит это следующимобразом: в аксоплазме окончанийнейрона в непосредственной близости к пресинаптической мембране при рассмотрении под электронным микроскопомбыло обнаружено множество пузырьков или везикул, каждая из которых содержит один квант медиатора.Токи действия, вызываемые пресинаптическимиимпульсами, не оказывают заметного влияния напостсинаптическую мембрану, но приводят к разрушению оболочки пузырьков с медиатором. Этот процесс (экзоцитоз) заключается в том, что пузырек, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончанияпри наличии кальция (Са2+), сливается с пресинаптической мембраной,в результате чего и происходит опорожнение пузырька в синаптическую щель. Послеразрушения пузырька окружающая его мембрана включается в мембранупресинаптического окончания, увеличиваяего поверхность. В дальнейшем, в результате процесса эндоцитоза, небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваютсявнутрь, вновь образуя пузырьки, которые впоследствии снова способны включатьмедиатор и вступать в цикл еговысвобождения.
ХИМИЧЕСКИЕ МЕДИАТОРЫ:
ВЦНС медиаторную функцию выполняет большая группа разнородных химических веществ. Список вновь открываемыххимических медиаторов неуклонно пополняется. По последним данным их насчитывается около 30. Хотелось бы такжеотметить, что согласно принципу Дейла, каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот жемедиатор. Исходя из этого принципа,принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяют их окончания. Таким образом, например,нейроны, освобождающие ацетилхолин, называют холинэргическими, серотонин — серотонинергическими… Такой принцип может быть использован для обозначенияразличных химических синапсов. Рассмотрим некоторые из наиболее известных химических медиаторов:
АЦЕТИЛХОЛИН — один из первых обнаруженных медиаторов (был известен также как «веществоблуждающего нерва» из-за своего действияна сердце).
Особенностьюацетилхолина как медиатора, является быстрое его разрушение после высвобожденияиз пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы.Ацетилхолин выполняет функциюмедиатора в синапсах, образуемых возвратнымиколлатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клеткахРеншоу, которые в свою очередь с помощью другого медиатора оказываюттормозящее воздействие на мотонейроны.
Холинэргическими являютсятакже нейроны спинного мозга, иннервирующие хромаффинные клетки и преганглионарныенейроны, иннервирующие нервные клетки интрамуральных и экстрамуральныхганглиев. Полагают, что холинэргические нейроны имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга,мозжечка, базальных ганглиях и коре.
КАТЕХОЛАМИНЫ — это три родственных в химическом отношении вещества. К ним относятся: дофамин,нор адреналин и адреналин, которые являются производными тирозинаи выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральныхсинапсах. Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих главным образом впределах среднего мозга. Особенно важную роль дофаминиграет в полосатом теле, где обнаруживаютсяособенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергическиенейроны имеются в гипоталамусе. Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга,моста и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиесяв гипоталамус, таламус,лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клеткиспинного мозга.
Катехоламины оказывают каквозбуждающее, так и тормозящее действиена нейроны ЦНС.
СЕРОТОНИН — Подобно катехоламинам, относится к группе моноаминов, то есть синтезируется из аминокислотытриптофана. У млекопитающихсеротонинергические нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального имедиального шва, ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга.Серотонинергические нейроны распространяют влияние на новую кору, гиппокамп, бледный шар, миндалину, подбугровуюобласть, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг. Серотонин играетважную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температурытела. В свою очередь нарушениясеротонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушение функцийсеротонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и других психическихрасстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости от свойстврецепторов постсинаптической мембраны.
НЕЙТРАЛЬНЫЕАМИНОКИСЛОТЫ — это двеосновные дикарбоксильныекислоты L-глутамат и L-аспартат,которые находятся вбольшом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов. L-глутаминовая кислота, входитв состав многих белков и пептидов. Онаплохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступаетв мозг из крови, образуясь главным образом из глюкозы в самой нервной ткани. В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживаетсяв высоких концентрациях. Полагают, что его функция главным образом связана с синаптической передачей возбуждения.
ПОЛИПЕПТИДЫ — В последние годы показано, что в синапсах ЦНС медиаторную функцию могут выполнять некоторые полипептиды. К таким полипептидам относятсявещества-Р, гипоталамическиенейрогормоны, энкефалины идр. Под веществом-Р подразумевается группа агентов, впервые экстрагированных изкишечника. Эти полипептиды обнаруживаются во многих частях ЦНС. Особенно великаих концентрация в области черноговещества. Наличие вещества-Р в задних корешках спинного мозга позволяетпредполагать, что оно может служить медиатором всинапсах, образуемых центральными окончаниями аксонов некоторых первичныхафферентных нейронов. Вещество-Р оказывает возбуждающее действие на определенные нейроны спинного мозга. Медиаторнаяроль других нейропептидов выяснена ещеменьше.
ЭПИЛОГ:
В основе современногопредставления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случайклеточной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована еще в первой половине XIX столетия, то нейронная теория, рассматривающая мозг какрезультат функциональногообъединения отдельных клеточных элементов -нейронов, получила признание только на рубеже нынешнего века. Большую роль в признании нейронной теории сыгралиисследования испанскогонейрогистолога Р. Кахала и английского физиологаЧ. Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленностинервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа, высокаяразрешающая способность которогопозволила установить, что каждая нервная клетка на всем своем протяженииокружена пограничной мембраной, и что между мембранами разных нейронов имеютсясвободные пространства. Наша нервная система построена из двух типов клеток — нервных и глиальных. Причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает числонервных. Число нервных элементов,будучи очень ограниченным, у примитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека.При этом количество синаптическихконтактов между нейронами приближаетсяк астрономической цифре. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, чтоструктура и функции нейронов различных отделов головного мозга значительно варьируют.Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выделение фундаментальных принципов, лежащих воснове функционирования нейронов и синапсов. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают все многообразиепроцессов, связанных с передачей иобработкой информации.
Можно себе только представить,что случится, если в этом сложнейшемпроцессе обмена произойдёт сбой… что будет с нами. Так можно говорить о любой структуре организма, онаможет не являться главной, но без неёдеятельность всего организма будет не совсем верной и полной. Всё равно, что в часах. Если отсутствует одна,даже самая маленькая деталь в механизме, часы уже не будут работать абсолютноточно. И вскоре часы сломаются. Так же и наш организм, при нарушении одной изсистем, постепенно ведёт к сбою всего организма, а в последствие к гибели этогосамого организма. Так что в наших интересах следить за состоянием своегоорганизма, и не допускать тех ошибок, которые могут привести к серьёзным последствиям для нас.